Бесхвостые

Бесхвостые
Съедобная лягушка на листе кувшинки
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Земноводные Подкласс:  Беспанцирные Инфракласс:  Batrachia Надотряд:  Прыгающие Отряд:  Бесхвостые
Международное научное название
Anura Fischer-Waldheim, 1813[1]
Синонимы
Ecaudata Scopoli, 1777 Salientia Laurenti, 1768 более 250 других[1]
Подотряды
Archaeobatrachia Mesobatrachia Neobatrachia
Современный ареал
Геохронология млн. лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 65,5 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел-палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовик-силурское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   173423 NCBI   8342 EOL   1553

Запрос «Лягушка» перенаправляется сюда; см. также другие значения.

Для термина «Anura» см. другие значения.

Слушать введение в статью · (инфо)

Этот звуковой файл был создан на основе введения в статью версии за 27 октября 2012 года и не отражает правки после этой даты.

cм. также другие аудиостатьи

Бесхво́стые (лат. Anura) — крупнейший отряд земноводных, насчитывающий около 6000 современных^[1] и 84 ископаемых видов^[2]. Часто представителей отряда называют лягушками, однако использование этого термина осложнено тем, что лягушками в узком смысле называют лишь представителей семейства настоящих лягушек (Ranidae). Личинки бесхвостых земноводных — головастики.

Древнейшие представители бесхвостых известны из отложений батского яруса среднеюрской эпохи (≈165 млн лет назад), однако ископаемые формы с характерными для них чертами описаны начиная с нижнего триаса. В настоящее время бесхвостые распространены по всему земному шару — от тропиков до субарктических регионов; наибольшее разнообразие сосредоточено во влажных тропических лесах.

Размеры взрослых особей варьируют от 8 мм (узкорот Paedophryne amauensis) до 32 см (лягушка-голиаф). Представители отряда имеют коренастое туловище, выступающие глаза, раздвоенный язык и согнутые под туловищем конечности; хвост отсутствует (отсюда и название). Среда обитания бесхвостых на всех стадиях развития включает пресноводные водоёмы, а для взрослых особей — дополнительно сушу, кроны деревьев и подземные норы. Наиболее характерный способ передвижения бесхвостых представляет собой прыжки, но разные виды освоили дополнительные способы, как то: ходьбу и бег, плавание, древолазание, планирование.

Покровы бесхвостых богаты железами, кожные выделения некоторых видов крайне ядовиты. Скопления желёз у некоторых видов создают впечатление, что кожа покрыта бородавками. Бородавчатые виды в просторечии называют жабами, а гладкокожие — лягушками. Поскольку это разделение основано на единственном внешнем признаке, который не отражает филогенетическую близость между разными видами, некоторые жабы эволюционно ближе к лягушкам, чем к другим жабам, и наоборот. Окрас бесхвостых варьирует от маскировочного бурого, зеленоватого и серого до ярчайших красных, жёлтых и чёрных цветов, как правило, сигнализирующих о ядовитости (или мимикрирующих под неё). Кожа бесхвостых проницаема для воды, но различные адаптации позволяют им избегать чрезмерной потери влаги при сухопутном образе жизни.

Как правило, бесхвостые мечут икру в воде. Из икринок вылупляются водные личинки, головастики, имеющие жабры и хвосты. Головастики проходят стадию метаморфоза, в конце которой превращаются во взрослых особей. В то же время, некоторые виды откладывают икру на суше, а другие не проходят стадию головастика. Взрослые особи большинства видов являются хищниками, чья диета состоит из мелких беспозвоночных, но есть и всеядные виды и даже несколько видов, питающихся фруктами.

Бесхвостые способны издавать широкий диапазон звуковых сигналов, особенно в брачный сезон. Наблюдения за бесхвостыми выявили сложные схемы поведения в брачных ритуалах, при угрозе для жизни и других ситуациях.

Многие виды бесхвостых (по некоторым данным, до трети от всех видов земноводных) находятся под угрозой вымирания^[3].

Люди употребляют бесхвостых в пищу, содержат в качестве домашних животных, кроме того, бесхвостые служат удобными модельными организмами для биологических исследований.

Этимология названия

• Бесхвостые — калька с латинского anura.
• Лягушка — продолжает праслав. *lęgušьka, которое является производным от *lęguxa, в свою очередь, образованного от *lęga «бедро, лягушка»^[4].
• Жаба — восходит к праслав. *gēbā^[5].

Ареал

Бесхвостые распространены практически на всей суше. Исключения составляют большие песчаные пустыни Сахара и Руб-Эль-Хали, наиболее холодные области — Гренландия, Таймыр и другие высокоширотные районы Арктики, Антарктида, а также Камчатский край и некоторые острова, удалённые от континентов^[6][7]. Кроме того, естественный ареал бесхвостых не включал южный остров Новой Зеландии, но после нескольких попыток искусственного внедрения по крайней мере два вида (Litoria raniformis и Litoria ewingii) основали на нём устойчивые популяции^[8]. Многие виды имеют ограниченное распространение из-за климатических или географических барьеров, например, проливов, горных хребтов, пустынь; популяции могут быть изолированы также из-за препятствий, созданных человеком — автотрасс, лесных просек и т. п.^[9] В тропических регионах видовое разнообразие, как правило, выше, чем в районах с умеренным климатом^[10]. Некоторые виды бесхвостых адаптированы для выживания в негостеприимных условиях, например, в пустынях^[11] или в холодном климате. Так, Rana sylvatica, чей ареал частично лежит за северным полярным кругом, на зиму закапывается в землю. Несмотря на глубокое промерзание почвы, высокая концентрация глюкозы в тканях позволяет этой лягушке пережить зиму в состоянии анабиоза^[12].

Из-за водопроницаемой кожи большинство бесхвостых неспособны жить с соленых и солоноватых водоемах. Единственное исключение — лягушка-крабоед (Fejervarya cancrivora), обитающая в мангровых зарослях Юго-Восточной Азии. Благодаря высокому содержанию мочевины в крови эта лягушка и её головастики могут переносить океаническую соленость (в течение короткого времени) и длительное время жить в солоноватой воде. В солоноватой воде встречается также жаба-ага (Bufo marinus).

Эволюция

См. также: Беспанцирные

Окаменелость лягушки из Чехии, возможно, Palaeobatrachus gigas

Происхождение бесхвостых и их эволюционные взаимоотношения с остальными современными земноводными являются предметом дебатов^[13][14].

Prosalirus bitis — одно из древнейших животных, обладавшее многими признаками бесхвостых. Этот вид был открыт в 1995 году в Аризоне, когда его окаменелые останки были обнаружены в нижнеюрских отложениях формации Кайента (англ. Kayenta Formation) возрастом более 180 миллионов лет^[15]. Prosalirus ещё не обладал мощными задними конечностями, но его посадка (структура таза) напоминает современных лягушек, он не имел хвоста^[16][17] и был адаптирован к передвижению прыжками^[18]. Другая раннеюрская лягушка описана под названием Vieraella herbsti. Этот вид известен лишь по единичной находке, представляющей собой оттиск брюшной и спинной стороны одного животного. Её размер предположительно составлял 33 мм.

Эволюционные линии Prosalirus bitis, Vieraella herbsti и некоторых других ископаемых видов обособились ещё до того, как появился ближайший общий предок современных лягушек. Поэтому некоторые авторы не включают данные виды в состав отряда бесхвостых^[19]. Древнейшим известным науке представителем бесхвостых в этом случае оказывается среднеюрский вид Eodiscoglossus oxoniensis, родственный современным жерлянкам и круглоязычным лягушкам^[13].

Ископаемые бесхвостые были обнаружены на всех континентах, за исключением Антарктиды, но есть косвенные признаки, указывающие на то, что бесхвостые обитали и там, когда климат на Земле был более жарким^[20].

Кладограмма эволюционных взаимоотношений семейств отряда бесхвостых, предложенная в 2006 году^[21]:

Anura Leiopelmatidae (в состав включены также Ascaphidae) Lalagobatrachia Xenoanura Pipidae Rhinophrynidae Sokolanura Costata Alytidae Bombinatoridae Acosmanura Anomocoela Pelobatoidea Pelobatidae Megophryidae Pelodytoidea Pelodytidae Scaphiopodidae Neobatrachia Heleophrynidae Phthanobatrachia Hyloides Sooglossidae (в состав включены также Nasikabatrachidae) Notogaeanura Australobatrachia Batrachophrynidae (в состав включены также Calyptocephalellinae) Myobatrachoidea Myobatrachidae Limnodynastidae Nobleobatrachia Hemiphractidae Meridianura Brachycephalidae Cladophrynia Cryptobatrachidae Tinctanura Amphignathodontidae Athesphatanura Hylidae Leptodactyliformes Diphyabatrachia Centrolenidae Leptodactylidae Chthonobatrachia Ceratophryidae Hesticobatrachia Cycloramphidae Agastorophrynia Dendrobatoidea Dendrobatidae Thoropidae Bufonidae Ranoides Allodapanura Microhylidae Afrobatrachia Xenosyneunitanura Brevicipitidae Hemisotidae Laurentobatrachia Arthroleptidae Hyperoliidae Natatanura Ptychadenidae Victoranura Ceratobatrachidae Telmatobatrachia Micrixalidae Ametrobatrachia Africanura Phrynobatrachidae Pyxicephaloidea Petropedetidae Pyxicephalidae Saukrobatrachia Dicroglossidae Aglaioanura Rhacophoroidea Rhacophoridae Mantellidae Ranoidea Nyctibatrachidae Ranidae

Классификация

К отряду бесхвостых земноводных относят всех современных лягушек и жаб, а также ископаемые виды, подходящие по описанию к бесхвостым. Морфологические характеристики взрослого бесхвостого включают в себя, среди прочего, 9 или менее предтазовых позвонков, длинную, направленную вперёд подвздошную кость, наличие уростиля и отсутствие хвоста, укороченные по сравнению с задними передние конечности, спаянные вместе локтевую и лучевую кости передних конечностей, а также большеберцовую и малоберцовую кости задних конечностей, удлинённую лодыжку, беззубую нижнюю челюсть и подкожные лимфатические пространства, расположенные между кожей и мышечным слоем^[22]. Личинки бесхвостых (головастики) имеют одно центральное дыхательное отверстие (брызгальце) и ротовые воронки, снабжённые кератиновыми зубчиками^[22].

Бесхвостых классифицируют на три подотряда: Archaeobatrachia, включающий четыре семейства примитивных лягушек, Mesobatrachia, включающий пять более эволюционно продвинутых семейств, и Neobatrachia — самый крупный подотряд, в который входят остальные семейства современных лягушек. Neobatrachia, в свою очередь, классифицируют на два надсемейства: Hyloidea и Ranoidea^[23][24].

Некоторые виды бесхвостых формируют межвидовые гибриды. Так, например, съедобная лягушка представляет собой естественный гибрид прудовой (Pelophylax lessonae) и озёрной (P. ridibundus) лягушек^[25][26].

Анатомия и физиология

Общая характеристика

Рентгеновский снимок лягушки Paedophryne swiftorum

У взрослых амфибий есть парные пятипалые конечности, типичные для наземных позвоночных животных. Тело широкое, короткое и уплощённое. Взрослые особи не имеют хвоста (теряют его во время метаморфоза); хвостовой отдел позвоночника видоизменён в палочковидную кость уростиль; рёбра отсутствуют. Обладают хорошо развитыми конечностями; задние конечности длиннее передних, имеют более мощную мускулатуру и обычно приспособлены к прыганию. Голая кожа бесхвостых богата железами и проницаема для воды и газов^[27].

Скелет съедобной лягушки

Опорно-двигательная система

Скелет бесхвостых, как и у других наземных позвоночных, включает череп, позвоночник, пояса конечностей и скелет свободных конечностей^[28].

Череп

Череп уплощённый, преимущественно хрящевой^[29]. Боковые затылочные кости образуют парные затылочные мыщелки, соединяющие череп с шейным позвонком.

Позвоночник

Позвоночник бесхвостых состоит из четырёх отделов — шейного, туловищного, крестцового и хвостового. Шейный и крестцовый отделы включают всего по одному позвонку. В туловищном отделе 7 позвонков. Все позвонки хвостового отдела срослись в единую кость — уростиль^[29].

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей состоит из парных лопаток, ключиц и коракоидов и непарной грудины. Пояс задних конечностей состоит из подвздошных и седалищных костей. Седалищные кости соединены лобковым хрящом^[29].

Конечности

Litoria tyleri. Хорошо видны широкие пальцы и межпальцевые перепонки

Строение конечностей бесхвостых варьирует от вида к виду и зависит от среды обитания — наземной, водной или древесной. Как правило, бесхвостые способны совершать резкие движения, что позволяет им ловить добычу и ускользать от хищников. Эффективные способы передвижения обеспечиваются несколькими особенностями строения конечностей:

• У многих бесхвостых, обитающих в водной среде, имеются плавательные перепонки между пальцами. Существует корреляция между относительной площадью перепонок и долей времени, которое животное проводит в воде^[12]. Так, например, у африканской лягушки рода Hymenochirus, ведущей исключительно водный образ жизни, плавательные перепонки закрывают большую часть промежутка между пальцами, тогда как у австралийской лягушки Litoria caerulea, проводящей большую часть жизни на деревьях, перепонки покрывают от четверти до половины площади этих промежутков.
• У бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, часто можно наблюдать особые подушечки на пальцах, позволяющие им держаться на вертикальных поверхностях. Хорошее сцепление с шершавыми поверхностями обеспечивается за счёт зубчатых микровыростов эпителия на повершности этих подушечек. Кроме того, здесь расположены многочисленные слизистые железы, которые секретируют слизь в пространство между клетками подушечек, имеющее вид тонких канальцев. Слизь хорошо смачивает гладкие поверхности и позволяет бесхвостому удерживаться на них за счёт капиллярного притяжения^[30]. Многие древесные бесхвостые имеют характерную особенность строения бедренного сустава, которая позволяет им передвигаться не только прыжками (как прочие бесхвостые), но и шагом. У древесных бесхвостых, живущих на большой высоте, тоже можно обнаружить межпальцевые перепонки. У этих видов перепонки адаптированы для замедления падения, а у некоторых видов даже для планирования^[31].
• У наземных бесхвостых вышеупомянутые адаптации отсутствуют. Их задние конечности, как правило, обладают более развитой мускулатурой, по сравнению с их водными и древесными собратьями. У некоторых наземных видов, роющих почву, можно обнаружить на кончиках пальцев небольшие мозоли, приспособленные для рытья.

Развитие конечностей может быть осложнено в некоторых ситуациях:

• Одна из зародышевых задних конечностей головастика может быть съедена хищником, например, личинкой стрекозы. В большинстве случаев это не препятствует регенерации полноценной конечности, но иногда она может оказаться изуродованной или не развиться вообще (тем не менее, животное может выжить и с тремя конечностями).
• Паразитический плоский червь (Riberoria trematodes), внедряясь в заднюю часть тела головастика, может изменять положение клеток зародышевых конечностей. Это иногда приводит к развитию одной или двух дополнительных конечностей^[32].

Кожа

Кожа лягушки под микроскопом

У многих видов бесхвостых кожа проницаема для воды (самый проницаемый участок кожи — область таза). Эта особенность создаёт для бесхвостых угрозу потери жидкости и пересыхания. У некоторых бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, можно обнаружить адаптацию в виде дополнительного водонепроницаемого слоя кожи. Другие бесхвостые минимизируют потерю воды поведенческими адаптациями: ночным образом жизни, принятием поз, уменьшающих площадь соприкосновения кожи с воздухом^[33], например, они отдыхают в группах тесно прижавшись друг к другу^[33].

Окраска сумчатой жабы позволяет ей сливаться с опавшей листвой

Кожа бесхвостых помогает им маскироваться. Представители некоторых видов способны менять оттенок кожи, чтобы лучше сливаться с окружающим фоном^[34]. Кожа бесхвостых, ведущих наземный образ жизни, часто бывает покрыта бородавками и морщинами (что позволяет им мимикрировать под элементы почвы), тогда как у бесхвостых, ведущих древесный образ жизни, кожа, как правило, гладкая (эти виды чаще мимикрируют под элементы растений)^[34].

Некоторые виды бесхвостых меняют окрас кожи в зависимости от уровня освещения и влажности окружающей среды. Эту способность обеспечивают специальные клетки, наполненные пигментом, размер которых меняется под влиянием света и влажности. Изменение окраса кожи от более светлого к более тёмному способствует терморегуляции этих видов^[35].

Ядовитость

Яд лягушки маленький древолаз служил для изготовления отравленных стрел

Многие бесхвостые вырабатывают токсичные вещества, служащие им как для защиты от хищников, так и для нападения. Например, у жаб ядовитые железы расположены в верхней части головы над глазами^[36]. Химический состав яда бесхвостых зависит от вида и может включать в себя раздражители кожи, галлюциногены, нервно-паралитические токсины, вазоконстрикторы, токсины, вызывающие конвульсии и другие. Хищники, специализирующиеся на определённых видах бесхвостых, как правило, адаптированы к присущему этим видам типу яда, но неспециализированные животные, как и человек, могут серьёзно пострадать от контакта с ядом бесхвостых, в некоторых случаях приводящего к летальному исходу^[37].

Источник ядовитых веществ у бесхвостых тоже неодинаков. Некоторые бесхвостые генерируют токсины сами^[38], другие же используют токсины, полученные с пищей (чаще всего от членистоногих)^[39]. Как правило, бесхвостые сигнализируют о своей ядовитости с помощью яркой, насыщенной, «предупредительной» окраски. Существуют также неядовитые виды бесхвостых, мимикрирующих под ядовитые виды своей окраской, которая отпугивает хищников^[40][41].

Дыхательная система и кровообращение

Кожа бесхвостых проницаема для молекул кислорода, углекислого газа и воды. Кровеносные сосуды, расположенные прямо под кожей, позволяют им дышать при полном погружении в воду, так как кислород проходит из воды через кожу прямо в кровь. На суше бесхвостые дышат с помощью лёгких. У них отсутствует система мышц (брюшных, диафрагмы и межрёберных), которая обеспечивает у млекопитающих механизм вдоха-выдоха . Вместо неё у бесхвостых растягивается горло, воздух входит через ноздри, а затем сжатие мыщц ротовой полости загоняет воздух в лёгкие^[42]. В августе 2007 года был открыт вид лягушек Barbourula kalimantanensis, ведущих полностью водный образ жизни. Это первый открытый вид бесхвостых, не имеющих лёгких^[43].

Бесхвостые имеют трёхкамерное сердце, как и рептилии (за исключением крокодилов, у которых сердце четырёхкамерное). Насыщенная кислородом кровь из лёгких поступает в сердце через левое предсердие, а обогащённая углекислым газом кровь из тканей, а также насыщенная кислородом кровь из кожных вен — через правое [1]. Таким образом, в левом предсердии кровь у амфибий артериальная, а в правом - смешанная. Специальный клапан регулирует подачу крови из желудочка сердца в аорту или в лёгочную артерию, в зависимости от типа крови. Этот механизм обеспечивает минимальное смешивание крови с повышенной концентрацией кислорода и крови, насыщенной углекислым газом, и, таким образом, способствует более активному обмену веществ^[44].

Некоторые виды бесхвостых адаптированы к выживанию в воде с пониженной концентрацией кислорода. Так, например, лягушка Telmatobius culeus, обитающая в высокогорном озере Титикака, имеет морщинистую кожу с увеличенной площадью поверхности, что способствует обмену газов. Как правило, эта лягушка не использует свои рудиментарные лёгкие. Наблюдения показали, что представители этого вида, находясь на дне озера, время от времени совершают ритмичные движения вверх-вниз, что увеличивает течение воды вокруг них^[45].

1 Правое предсердие, 2 лёгкие, 3 аорта, 4 икра, 5 толстая кишка, 6 левое предсердие, 7 желудочек сердца, 8 желудок, 9 печень, 10 жёлчный пузырь, 11 тонкий кишечник, 12 клоака

Пищеварительная система

Зубы бесхвостых, т. н. педициллярные зубы, расположены в верхней челюсти^[28], с их помощью животные удерживают пищу перед тем, как её проглотить. Эти зубы недостаточно крепки для укусов или поимки жертвы. Свою пищу (мух и других мелких движущихся животных) бесхвостые ловят липким, раздвоенным языком. В пассивном состоянии язык свёрнут во рту. Он прикреплён спереди к челюстям, и лягушка может «выстрелить» им вперёд и возвратить его назад с большой скоростью^[12]. У некоторых лягушек нет языка, и они засовывают пищу в рот передними конечностями^[12]. У других глаза могут втягиваться через отверстия в черепе и, надавливая на пищу, находящуюся во рту, проталкивать её в горло^[12]. Проглоченная пища проходит через пищевод в желудок, где обрабатывается пищеварительными энзимами. После этого она поступает в тонкий кишечник, где продолжает перевариваться. Секреция сока поджелудочной железы и жёлчи, производимой печенью и накапливающейся в жёлчном пузыре, происходит в тонком кишечнике. Там же происходит максимальная абсорбция питательных веществ и нутриентов. Не переваренные остатки пищи поступают в толстый кишечник, откуда после абсорбирования излишков воды переходят в клоаку.

Выделительная система

Выделительная система бесхвостых схожа по своей структуре с системой млекопитающих. В её основе лежат две почки (мезонефрос), фильтрующие мочевину и другие продукты жизнедеятельности из крови. Полученный фильтрат почки концентрируют в мочу, которая затем проходит через мочеточник и скапливается в мочевом пузыре. Из мочевого пузыря продукты жизнедеятельности организма попадают в клоаку и оттуда — наружу^[46].

Репродуктивная система

Репродуктивная система бесхвостых, за отдельными исключениями, основана на внешнем оплодотворении. У многих видов бесхвостых самцы меньше самок. У самцов есть голосовые связки, а у многих видов и горловые мешки, с помощью которых они издают громкое кваканье в брачный сезон. Два семенника прикреплены к почкам, сперма проходит через почки, после чего попадает в мочеточники, а оттуда в клоаку. В отсутствие пениса сперма выбрасывается из клоаки прямо на икру, отложенную самкой во время амплексуса. У самок есть парные яичники, расположенные около почек. Икринки проходят через парные яйцеводы наружу. Во время амплексуса хватка самца стимулирует откладывание икры самкой. Икринки, как правило, покрыты оболочкой, по консистенции напоминающей желе^[46].

Нервная система

Нервная система бесхвостых состоит из головного мозга, спинного мозга и нервов, а также периферических нервных ганглиев. Многие части головного мозга бесхвостых соответствуют частям человеческого мозга. Головной мозг состоит из двух обонятельных долей, двух церебральных хемисфер, шишковидного тела, двух зрительных долей, мозжечка и продолговатого мозга. Мозжечок контролирует мышечную координацию и равновесие, а продолговатый мозг управляет дыханием, пищеварением и прочими автоматическими функциями организма^[46]. Относительные размеры головного мозга бесхвостых намного меньше, чем у человека. Они имеют всего 10 пар черепных нервов и 10 пар спинальных нервов, по сравнению с млекопитающими, птицами и рептилиями, которые имеют 12 пар черепных нервов^[46]. У бесхвостых нет внешнего уха, а барабанные перепонки открыты наружу. Как и у прочих тетрапод, уши бесхвостых включают в себя вестибулярный аппарат. Имея относительно короткую ушную улитку, бесхвостые используют для распознавания звуков электрический аппарат (в отличие от механического у млекопитающих)^[47].

Органы зрения

Глаз камышовой жабы

Глаза бесхвостых расположены в верхней части головы и часто выдвинуты вперёд. Это обеспечивает бесхвостым широкое поле зрения; лягушка может полностью погрузиться в воду, оставив над поверхностью лишь глаза. Глаза защищены подвижными веками и дополнительно прозрачной неподвижной мембраной, предохраняющей глаза во время пребывания в воде. Цвет радужной оболочки и форма зрачка у разных видов отличаются^[48].

Бесхвостые лучше видят дальние объекты, чем ближние. Квакающие лягушки немедленно умолкают при виде потенциальной угрозы и даже её тени, но чем ближе объект, тем хуже они его видят^[48]. Когда лягушка выстреливает языком в сторону добычи, она реагирует на маленький движущийся объект, который плохо различим. Она прицеливается заранее, так как особенности анатомии вынуждают её закрывать глаза при вытягивании языка^[12]. Вопрос о наличии у бесхвостых цветного зрения не решён. Опытами была доказана положительная реакция бесхвостых на голубой свет^[49].

Лягушки обладают уникальным среди позвоночных зрительным аппаратом. В ходе исследований было обнаружено, что почти 95% информации поступает в рефлекторный отдел мозга. Это приводит к тому, что лягушка не видит, где она находится. Основной вывод — лягушки видят только движущиеся предметы^[50].

Голова лягушки. Виден глаз, ноздря, рот и барабанная перепонка позади глаза

Органы слуха

Бесхвостые слышат как на земле, так и под водой. Внешнего уха у них нет, но, как правило^[27], позади каждого глаза присутствует барабанная перепонка. Звук вызывает вибрацию перепонок, которые передают её в среднее и внутреннее ухо. Размер барабанных перепонок и дистанция между ними коррелируют с частотой звука, на которой квакает данная лягушка. У некоторых видов, например у лягушки-быка, размер перепонок относительно размера глаз указывает на половую принадлежность. У самцов перепонки больше глаз, а у самок они схожего размера. Как правило, бесхвостые не полагаются только на слух, и даже на резкий звук они не будут реагировать, пока не увидят его источник^[51].

Анабиоз

В экстремальных погодных условиях некоторые виды бесхвостых погружаются в состояние анабиоза и могут не проявлять никакой активности в течение нескольких месяцев. В холодных областях бесхвостые зимой впадают в спячку. Некоторые наземные бесхвостые (например, американская жаба) роют себе на зиму нору и спят в ней. Другие виды, менее приспособленные к рытью, прячутся в расщелинах или закапываются в сухие листья. Водные виды (например, лягушка-бык), как правило, залегают на дне водоёма, частично погружаясь в ил, но сохраняя, тем не менее, доступ к кислороду, растворённому в воде. Их метаболизм замедляется, и они выживают за счёт потребления внутренних энергетических резервов. Многие бесхвостые могут выжить после замерзания. Несмотря на то, что под их кожей и в полостях тела образуются кристаллы льда, жизненно важные органы защищены от замерзания вследствие высокой концентрации глюкозы в тканях. С виду безжизненная, замёрзшая лягушка может начать дышать и возобновить работу сердца, если её отогреть^[52].

С другой стороны, Cyclorana alboguttata во время жаркого сухого сезона в Австралии впадает в состояние эстивации (летней спячки), обходясь без пищи и воды 9-10 месяцев в году. Эта лягушка зарывается в землю и сворачивается в защитном коконе, который образует её сброшенная кожа. Исследования показали, что во время эстивации метаболизм лягушки меняется так, что КПД митохондрий увеличивается, позволяя более эффективно использовать ограниченное количество энергетических ресурсов, доступных лягушке в состоянии спячки. Пытаясь ответить на вопрос, почему этот механизм не имеет широкого распространения в царстве животных, исследователи пришли к выводу, что он полезен только холоднокровным животным, находящимся в состоянии анабиоза в течение длительного периода, чьи энергетические затраты крайне низки, поскольку у них нет необходимости постоянно генерировать тепло^[53]. Другое исследование показало, что для удовлетворения минимальных энергетических требований у лягушки атрофируется большинство мышц (за исключением мышц задних конечностей)^[54].

Коммуникация

Квакающая съедобная лягушка. Хорошо видны горловые мешки по сторонам рта

Для каждого вида бесхвостых характерен свой тип кваканья. Кваканье — это звук, который производит проходящий через гортань воздух. У многих видов есть дополнительные адаптации, усиливающие издаваемый звук — горловые мешки, которые предсталяют собой растягивающиеся кожные мембраны, расположенные под горлом или по сторонам рта. У некоторых представителей бесхвостых (например, норниц и необатрахусов) нет горловых мешков, но тем не менее они способны издавать громкое кваканье, так как их ротовая полость имеет форму купола и достаточно большой объём, чтобы функционировать как усилитель. Кваканье некоторых видов бесхвостых слышно дальше чем за километр^[55]. Виды бесхвостых, обитающие преимущественно вдоль проточной воды, часто не имеют адаптаций для усиления звука, так как шумный фон делает звуковую коммуникацию неэффективной^[56]. Вместо неё эти виды используют визуальные способы общения(«семафорят» друг другу).

Как показывают наблюдения, основная доля коммуникации бесхвостых приходится на привлечение самок. Самцы могут квакать в одиночестве, а могут создавать хор, когда много самцов собирается в удобных для спаривания местах. Самки многих видов бесхвостых (например, Polypedates leucomystax) также квакают в ответ на призывы самцов, что, возможно, повышает локальную репродуктивную активность^[57]. Самки предпочитают самцов, издающих более громкие и низкие звуки, которые указывают на здорового и крепкого самца, способного производить наилучшее потомство^[58].

Отдельный класс звуков издают самцы или незаинтересованные самки, осёдланные другим самцом. Это характерный чирикающий звук, который сопровождает вибрация тела^[59]. Древесные лягушки и некоторые виды наземных бесхвостых имеют в своём репертуаре звук-предупреждение о надвигающемся ливне, который они издают при сочетании некоторых климатических условий^[59], а также специфический звук, отгоняющий чужих самцов с удерживаемой территории. Все эти звуки бесхвостые издают с закрытым ртом^[59].

Некоторые бесхвостые в состоянии смертельной опасности издают сигнал бедствия с открытым ртом, получая высокий пронзительный звук. Как правило, его издаёт лягушка, схваченная хищником. Иногда дезориентированный этим воплем хищник выпускает лягушку, а иногда на него сбегаются другие хищники, отвлекая поймавшего жертву, что позволяет ей вырваться^[59].

Передвижение

Бесхвостые передвигаются различными способами. В зависимости от среды обитания они прыгают, бегают, ходят шагом, плавают, роют норы, лазают по деревьям или планируют.

Прыганье

Colostethus flotator в прыжке

Бесхвостые считаются лучшими прыгунами из всех позвоночных (по длине прыжка относительно размеров тела)^[60]. Австралийская лягушка Litoria nasuta может прыгать на расстояние, превышающее длину её тела (5.5 см) более чем в 50 раз^[61]. Ускорение в прыжке может достигать 20 м/с². Виды бесхвостых сильно отличаются друг от друга по своим способностям к прыжкам. Внутри вида существует положительная корреляция между размером особи и длиной прыжка, но относительная длина прыжка (длина прыжка, поделённая на длину тела) при этом уменьшается. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет уникальную способность выпрыгивать из воды из позиции лёжа на поверхности^[62]. Крошечные лягушки Acris crepitans могут «перебегать» по поверхности пруда короткими резкими прыжками^[63].

Способность к прыжкам у бесхвостых обусловлена тем, что большая часть их опорно-двигательного аппарата модифицирована для прыжков. Голень, фибула и ступни слиты в единую, прочную кость, равно как и лучевая и локтевая кости передних конечностях (они гасят инерцию во время приземления). Плюсны вытянуты, увеличивая длину ноги, что позволяет лягушке отталкиваться от земли в течение более длительного времени, увеличивая ускорение. Подвздошная кость также вытянута и формирует с крестцом подвижный сустав, который у эволюционно продвинутых бесхвостых, таких как Ranidae и Hylidae, функционирует подобно дополнительному суставу конечности, увеличивая силу прыжка. Хвостовые позвонки срослись в уростиль, который расположен внутри таза. Он позволяет эффективно передавать импульс прыжка от ног к телу^[64].

Подобным же образом модифицирована мускулатура бесхвостых. Подобно прочим животным, обладающим конечностями, у древних бесхвостых их движение регулировалось парами мышц — сгибателями и разгибателями. У современных бесхвостых мышцы, способствующие прыжку, непропорционально развиты (основные ножные мышцы составляют более 17% от общей массы лягушки), тогда как мышцы, возвращающие конечности в начальную позицию, практически атрофированы. Замедленная съёмка прыжка показывает, что мышцы ног могут сгибаться пассивно. Вначале они растягиваются (при том, что лягушка продолжает сидеть), затем они сжимаются и тут же разгибаются снова, отправляя лягушку в воздух. Во время прыжка передние конечности прижаты к груди, а задние вытянуты во всю длину^[65]. У некоторых видов бесхвостых (например, Osteopilus septentrionalis и Rana pipiens), максимальное усилие, прикладываемое мышцами во время прыжка, может превышать их теоретическую мощность. Это происходит за счёт того, что после сгибания и сжимания мышцы в первый раз полученная энергия переходит к натянутому сухожилию, которое оборачивается вокруг кости лодыжки. При втором сжимании мышц это сухожилие высвобождается подобно катапульте, придавая лягушке ускорение, которого было бы невозможно добиться одним лишь мышечным усилием^[66]. Похожий механизм был найден у некоторых кузнечиков, в том числе у саранчи^[67].

Бег и ходьба

Бесхвостые из семейств Bufonidae, Rhinophrynidae и Microhylidae имеют короткие задние конечности и передвигаются шагом, а не прыжками^[68]. Быстрое передвижение у представителей этих семейств обеспечивают либо ускоренные движения конечностей (быстрая ходьба), либо быстрые короткие прыжки. Метод передвижения Gastrophryne olivacea описан как «комбинация из бега и коротких прыжков (всего несколько сантиметров в длину)»^[69]. В одном из экспериментов жаба Bufo fowleri была посажена на беговую дорожку, которая вращалась с разной скоростью. При замере количества кислорода, используемого жабой, было обнаружено, что для этого вида передвижение маленькими прыжками на длинные дистанции является энергетически неэффективным, но может быть оправдано для быстрого перемещения на короткие расстояния^[70].

Лягушка Kassina maculata имеет короткие и тонкие конечности, не приспособленные к прыганью. Эта лягушка может быстро бегать, поочерёдно передвигая задние ноги. Замедленная съёмка показала, что аллюр этой лягушки не меняется в зависимости от скорости бега (в отличие, например, от лошади, которая бежит рысью на средних скоростях, а на высоких переходит на галоп)^[71]. Этот вид также умеет залезать на деревья и кусты, чем активно пользуется по ночам для ловли насекомых^[72]. Индийская лягушка Euphlyctis cyanophlyctis имеет широкие ступни ног и может пробегать несколько метров разом по поверхности воды^[63].

Плавание

Обыкновенная жаба (Bufo bufo) плывёт

Бесхвостые, обитающие в воде, адаптированы к плаванию; для строения их тела характерны сильные задние конечности и наличие плавательных межпальцевых перепонок. Перепонки увеличивают площадь поверхности ступни (наподобие ласт) и способствуют быстрому передвижению лягушек в воде. Представители семейства Pipidae ведут полностью водный образ жизни и поэтому лучше всего приспособлены к этой среде обитания. У них негибкий позвоночник, туловище сплюснуто и вытянуто, мощные задние конечности снабжены большими перепонками, а для лучшей ориентации в воде имеется орган боковой линии^[73]. Головастики, как правило, имеют большие хвостовые плавники, придающие ускорение, направленное вперёд, когда хвост движется из стороны в сторону. В воде бесхвостые наиболее беспомощны во время метаморфоза, когда хвост уже атрофирован, а ноги ещё не полностью функциональны^[68]

Рытьё нор

Пурпурная лягушка

Некоторые бесхвостые адаптировались к жизни под землёй и, как следствие, к рытью нор. У этих видов бесхвостых, как правило, округлое туловище, короткие конечности, маленькая голова с выпученными глазами, а задние ноги адаптированы к рытью. Примером высокой специализации в этом направлении служит пурпурная лягушка, южноиндийский вид. Она питается термитами и проводит под землёй почти всю свою жизнь. Вылезает она на короткий период во время муссонов, когда в лужах происходит спаривание и размножение. У этой лягушки крошечная голова с вытянутой мордой и округлое тело. Из-за своего подземного образа жизни этот вид был впервые описан лишь в 2003 году, хотя местным жителям она была знакома уже давно^[74]

Лопатоноги, обитающие в Северной Америке, тоже адаптированы к подземной жизни. Типичный вид, жаба Spea bombifrons, имеет ороговевший участок на плюснах задних ног, который она использует, чтобы зарываться в землю. Копая, жаба вращает бёдрами из стороны в сторону, погружаясь в рыхлую землю. Летом она удовлетворяется мелкой норой, из которой по ночам выходит на охоту, но зимой эта жаба зарывается гораздо глубже (до 4,5 метров вглубь)^[75]. Образовавшийся туннель заполняет земля, а жаба впадает в зимнюю спячку в дальнем конце норы. Во время спячки жаба получает воду из окружающей среды путём осмоса, но, не имея возможности избавляться от мочевины, накапливает её в организме^[75]. Весной лопатоноги покидают свои зимние норы практически одновременно и стремятся попасть в образовавшиеся лужи, где они спариваются. Подходящее место громко «анонсируется» первым нашедшим его самцом^[76].

Другой роющий вид, австралийский Heleioporus albopunctatus, ведёт совсем иной образ жизни. Эта лягушка роет нору на берегу или под дном реки и регулярно вылезает за пропитанием. Спаривание и откладывание икры происходит в гнезде внутри норы. Икринки развиваются до определённой стадии, но головастики не покидают их до тех пор, пока нору не зальёт сильным ливнем. Только тогда головастики выплывают в открытую воду, где быстро завершают своё развитие^[77]. Мадагаскарские лягушки из рода Scaphiophryne зарываются в сухие листья. Один из представителей этого рода, Scaphiophryne marmorata, имеет сплющенную голову и хорошо развитые плюсневые наросты на задних ногах, помогающие ему закапываться. На передних ногах этой лягушки есть увеличенные пальцевые диски, которые помогают ей пробираться через кусты^[78]. Этот вид лягушек размножается в лужах, появляющихся после дождей^[79].

Древолазание

Phyllomedusa burmeisteri

Древесные бесхвостые обитают в кронах деревьев, где они лазают по веткам, иголкам и листьям. Некоторые из них вообще никогда не спускаются на землю. «Настоящие» древесные лягушки принадлежат к семейству Hylidae, но встречаются представители других семейств бесхвостых, адаптированные к древесному образу жизни.

Иллюстрация планирующей лягушки Rhacophorus nigropalmatus из книги Альфреда Уоллеса «Малайский архипелаг, страна орангутанга и райской птицы».

Так, среди древолазов встречаются представители семейств стеклянных лягушек, Hyperoliidae, Microhylidae и Rhacophoridae^[68]. Большинство древесных бесхвостых не превышают 10 см в длину и обладают длинными ногами и длинными ступнями с клейкими подушечками на пальцах. Древесные лягушки обладают развитым аппаратом ориентации в пространстве и могут поймать насекомое, повиснув на ветке вниз головой на одном пальце, или же сидя на тростинке, раскачивающейся на ветру^[80]. У некоторых представителей подсемейства Phyllomedusinae на ногах есть противопоставленные пальцы. Лягушка Phyllomedusa ayeaye имеет один противопоставленный палец на каждой передней конечности и по два противопоставленных пальца на задних конечностях. Это позволяет ей хвататься за стебли прибрежных растений^[81].

Планирующий полёт

На протяжение своей эволюционной истории несколько не связанных между собой видов бесхвостых адаптировались к планирующему полёту^[82] Некоторые виды лягушек в тропических лесах специализированы для планирования с дерева на дерево или имеют возможность контролируемо прыгать с дерева на землю («парашютирование»). Типичным представителем таких бесхвостых является лягушка Rhacophorus nigropalmat, обитающая в Малайзии и Борнео. У неё большие ступни, кончики пальцев расширены и оснащены клейкими подушечками, между пальцами есть летательные перепонки, а вдоль конечностей и области таза имеются дополнительные складки кожи. Растягивая пальцы и конечности, эта лягушка может планировать на значительные расстояния (до 15 метров) между деревьями, изменяя по мере надобности направление движения^[83][84]

Самозащита

Неядовитая лягушка Ranitomeya imitator

На первый взгляд, бесхвостые выглядят достаточно беззащитными в свете их небольших размеров, медленного передвижения, тонкой кожи и отсутствия защитных приспособлений (например, рогов, зубов и когтей). Многие бесхвостые имеют окраску нейтральных цветов, позволяющую им быть незаметными на фоне окружающей среды (пока лягушка неподвижна). Другие способны совершать большие прыжки с суши в воду, что позволяет им убежать от хищников^[85].

Многие бесхвостые продуцируют токсичные вещества (буфотоксины), делающие их несъедобными для неспециализированных хищников. Большинство жаб и некоторые лягушки имеют большие паротоидные железы, расположенные позади глаз, выделяющие слизь и токсины, которые делают бесхвостых одновременно скользкими и ядовитыми. Если эффект отравления чувствуется моментально, хищник может выпустить лягушку. Если яд имеет замедленное действие, пойманную им лягушку он не спасёт, но хищник (если выживет) будет в дальнейшем избегать представителей данного вида^[86].

Обыкновенная жаба в защитной стойке

Ядовитые бесхвостые, как правило, сигнализируют о своей токсичности с помощью яркого окраса кожи (адаптивная стратегия, называемая апосематизмом). Некоторые неядовитые виды мимикрируют под ядовитых. Так, например, лягушка Allobates zaparo неядовита, но мимикрирует под два разных вида, которые обитают на её территории. В случае присутствия обоих видов вместе, Allobates zaparo копирует менее токсичную^[87]

Некоторые виды совмещают маскировочную стратегию с апосематизмом. Так, жаба Краснобрюхая жерлянка имеет нейтральный окрас верхней части тела и яркие красные или жёлтые пятна на брюхе. В случае опасности жерлянка принимает позу, демонстрирующую яркие пятна, и отпугивает хищника^[88].

Некоторые бесхвостые в таких ситуациях симулируют угрозу. Обыкновенная жаба принимает характерную стойку, раздуваясь, опуская голову и задирая зад^[89]. Лягушка-бык в опасности приседает, прикрывая глаза и наклоняя голову вперёд. Эта стойка выпячивает паротоидные железы и закрывает уязвимые части её тела^[85]. Некоторые лягушки в момент опасности издают громкий пронзительный звук, который может отпугнуть хищника^[85]. Несмотря на то, что большинство хищников избегает жаб, последние входят в рацион подвязочных змей . Наблюдения за поведением недавно прошедших метаморфоз американских жаб показали, что при виде змеи они приседают и замирают. Как правило, эта стратегия оправдывает себя — змея проползает мимо, не заметив жабу^[90]

Жизненный цикл

Размножение

Развитие зародыша Rana temporaria в икринках в течение 11 дней.

У бесхвостых наблюдаются два типа брачного поведения: сезонный и спонтанный. При первом типе, характерном для большинства видов бесхвостых, в определённые периоды года взрослые лягушки собираются для размножения в прудах, озёрах или ручьях. Многие бесхвостые возвращаются к тому водоёму, в котором они развивались головастиками. В результате можно наблюдать сезонные миграции, в которые вовлечены тысячи особей. При спонтанном типе размножения взрослые лягушки прибывают на места размножения, подталкиваемые некой внешней причиной (например, выпадением осадков в засушливой местности). В данном случае размножение и развитие икринок и головастиков происходит с максимальной скоростью, до того, как недолговечные водоёмы (лужи) успеют высохнут^[85].

Самцы видов бесхвостых с сезонным типом брачного поведения обычно первыми прибывают в места размножения и остаются там продолжительное время, призывая кваканьем самок и защищая свою территорию от других самцов. Самки появляются позже лишь на время спаривания и икрометания. В этой ситуации количество самцов у кромки воды всегда превышает количество самок, поэтому среди самцов существует жёсткая конкуренция. Крупные и сильные самцы издают более низкие звуки и захватывают самые привлекательные для размножения места. Наблюдения показали, что самки предпочитают именно таких самцов^[91]. У некоторых видов самцы могут применять технику перехвата. У них нет своей территории и они не квакают, а перехватывают самок, находящихся на пути к зовущему самцу. Поскольку кваканье требует больших затрат энергии, иногда роли меняются и зовущий самец оставляет свою территорию и становится перехватчиком^[85].

У видов со спонтанным типом брачного поведения (например, рода лопатоногов Scaphiopus) основной упор делается не на выбор партнёра, а на скорость размножения. Соответственно меняется и тактика. Самец, первым обнаруживший подходящее место (лужу), начинает громко призывать сородичей, на его зов сбегаются все окрестные представители обоих полов, которые тут же подхватывают призыв, создавая хор, слышный издалека. Иногда подходящие условия отсутствуют годами, и, соответственно, эти виды не размножаются несколько лет подряд^[85]. Самки вида Spea multiplicata обычно вымётывают за один брачный сезон около половины имеющейся у них в наличии икры. Предположительно, эта стратегия рассчитана на появление более подходящих условий для размножения в будущем^[92].

Самец и самка обыкновенной жабы в амплексусе

За исключением некоторых представителей рода древолазов, образующих на время брачного сезона моногамные пары, все бесхвостые полигамны^[93].

Как правило, процесс спаривания заключается в том, что самец осёдлывает самку в воде и обхватывает её туловище. Самка мечет икру, а самец покрывает её своей спермой (внешнее оплодотворение). У некоторых видов самцы могут задерживать икринки задними лапами на время, необходимое для оплодотворения^[85]. В этом плане уникальными среди бесхвостых являются виды западноафриканского рода Nimbaphrynoides, которые размножаются живорождением, и виды танзанийского рода Nectophrynoides, практикующие яйцеживорождение. В обоих случаях имеет место внутрнее оплодотворение, а самка рожает полностью развитых молодых лягушек (сеголеток), которые минуют стадию головастика^[94][95].

Икра

Лягушачья икра

Лягушачья икра, как правило, запакована в многослойный желатиновый материал, предоставляющий икринкам некоторую защиту и не препятствующий прохождению кислорода, углекислого газа и аммиака. Эта защитная оболочка впитывает влагу и разбухает в воде. После оплодотворения внутренняя часть икринки разжижается, что обеспечивает развивающемуся зародышу свободу движений. У некоторых видов (например, красноногой лягушки и Rana sylvatica) в желатиновом материале присутствуют одноклеточные зелёные водоросли. Было выдвинуто предположение, что они положительно влияют на развитие зародыша, повышая концентрацию кислорода, образующегося в процессе фотосинтеза^[96]. У большинства видов икринки чёрного или тёмно-коричневого цвета, что позволяет им нагреваться под лучами солнца сильнее окружающей среды. Так, например, температура внутри кластера икры Rana sylvatica была на 6 °C выше температуры воды, что способствовало быстрому развитию зародышей^[97]

Размер и форма агломерата икры характерна для каждого вида. Лягушки семейства Ranidae имеют тенденцию к шарообразным кластерам, а жабы к длинным цилиндрическим кластерам. Крошечный кубинский свистун откладывает икринки по одной и зарывает их во влажную почву^[98]. Leptodactylus pentadactylus создаёт пенное гнездо в норе, откладывая в него около тысячи икринок. Головастики появляются на свет, когда вода заполняет нору, а иногда развитие полностью происходит в гнезде^[99]. Красноглазая квакша откладывает икринки на листья, расположенные над поверхностью водоёма. Вылупляясь, головастики падают с листьев в воду^[100].

У некоторых видов на определённой стадии развития зародыши в икринках могут уловить вибрации, вызываемые хищниками (осами, змеями), и вылупиться раньше времени, чтобы приобрести мобильность и избежать гибели^[101]. В общем, длительность стадии развития зародышей в икре зависит от конкретного вида и окружающих условий. Как правило, головастики вылупливаются в течение недели после того, как капсула икринки распадается под воздействием гормона, вырабатываемого зародышем^[102].

Головастики

Основная статья: Головастик

Жизненный цикл Rana clamitans

Личинки бесхвостых, появляющиеся из икринок, известны как «головастики». Они ведут полностью водный образ жизни, но известно одно исключение — головастики вида Nannophrys ceylonensis полусухопутные и обитают среди мокрых камней^[103][104]. Их тело, как правило, имеет овальную форму, хвост длинный, сплющенный по вертикали, приспособлен для плаванья. У головастиков хрящевой скелет, глаза лишены век, есть орган боковой линии, для дыхания служат жабры^[105]. В начале у головастиков появляются внешние жабры, а позже внутренние (жаберный мешок закрывает жабры и передние ноги). Развивающиеся лёгкие служат дополнительным дыхательным органом. Некоторые виды проходят метаморфоз ещё в икринке, и из икринок вылупляются лягушата. У головастиков нет настоящих зубов, но у многих видов челюсти покрыты параллельными рядами кератиновых зубчиков (два ряда на верхней челюсти, три ряда на нижней и роговой клюв). Количество рядов и точная морфология рта варьируют у разных видов и могут служить диагностическим признаком^[102]. Головастики семейства пиповые (за исключением рода Hymenochirus) имеют пару передних усиков, делающих их похожими на небольших сомиков^[73]

Головастики, как правило, травоядны и питаются водорослями, отфильтрованными из воды через жабры. Некоторые виды являются хищниками уже на стадии головастика и питаются насекомыми; головастики (Osteopilus septentrionalis практикуют каннибализм), а также поедают мелких рыб. Головастики, рано отрастившие ноги, могут стать жертвой своих собратьев^[106].

На головастиков охотятся рыбы, саламандры, хищные жуки и птицы (например, зимородок). Некоторые головастики, в том числе личинки Bufo marinus, ядовиты. У разных видов бесхвостых стадия головастика продолжается от недели до нескольких месяцев и зависит от стратегии размножения^[107].

Метаморфоз

После завершения стадии головастика бесхвостые проходят процесс метаморфоза, во время которого системы организма резко перестраиваются во взрослую форму. Как правило, метаморфоз длится около суток. Он начинается с выработки гормона тироксина, который влияет на развитие тканей. Так, изменение органов дыхания включает в себя развитие лёгких параллельно с исчезновением жабр и жаберного мешка. Передние конечности становятся видимыми. Нижняя челюсть приобретает характерную для хищника форму, кишечник укорачивается. Нервная система адаптируется под стереоскопическое зрение и слух, а также под новые способы передвижения и питания. Глаза сдвигаются выше, формируются веки и связанные с ними железы. Модифицируются органы слуха (появляется слуховая перепонка и среднее ухо). Кожа становится толще и крепче, орган боковой линии исчезает (у большинства видов), формируются кожные железы. На последнем этапе метаморфоза исчезает хвост, ткани которого идут на развитие конечностей^[108][109].

• 

  Личинка лягушки Rana temporaria за день до метаморфоза.

• 

  Посреди метаморфоза — челюсти трансформированы, глаза увеличены, видны остатки жаберного мешка.

• 

  Лягушонок с остатками хвоста, метаморфоз почти завершён.

Взрослые особи

Бесхвостые, прошедшие метаморфоз, расселяются в характерной для своего вида среде обитания. Практически все виды взрослых бесхвостых хищные. Они охотятся на беспозвоночных, включая членистоногих, червей и улиток. Существуют крупные виды, которые поедают других земноводных, небольших млекопитающих и птиц. Одни бесхвостые ловят свою быстро двигающуюся добычу клейким языком, другие запихивают пищу в рот передними конечностями. Древесная лягушка Xenohyla truncata является исключением, поскольку она питается фруктами^[110]. На бесхвостых охотятся многие хищники, в том числе цапли, ястребы, рыбы, крупные саламандры, змеи, еноты, скунсы, хорьки и другие^[111].

Экологическая пирамида. Бесхвостые показаны как первичные хищники.

Бесхвостые являются первичными хищниками, важной составляющей пищевой цепи. Будучи холоднокровными животными, они эффективно используют потребляемую пищу, затрачивая дишь небольшую часть энергии на метаболические процессы и конвертируя остальное в биомассу. Они служат пищей вторичным хищникам, а сами питаются наземными членистоногими, в основном травоядными. Таким образом, поедая потребителей растений, бесхвостые увеличивают прирост биомассы растений, что способствует балансу экосистемы^[112].

Продолжительность жизни бесхвостых в естественных условиях мало изучена. С использованием методов скелетохронологии продолжительность жизни лягушки Rana muscosa была измерена по сезонным изменениям роста фаланг пальцев. Полученные данные позволяют предположить, что максимальная продолжительность жизни взрослой особи составляет 10 лет, а учитывая стадию головастика, которая у этого вида длится около 4 лет, срок жизни этих лягушек равен 14 годам^[113]. В неволе зарегистрирована продолжительность жизни бесхвостых до 40 лет, этого возраста достигла обыкновенная жаба. Жаба-ага жила в неволе 24 года, а лягушка-бык — 14 лет^[114]

Забота о потомстве

Маленький древолаз

Жаба-повитуха (самец) с икрой

Сумчатая жаба

Способы заботы о потомстве у бесхвостых изучены недостаточно. Предположительно около 20% видов земноводных так или иначе заботятся о детёнышах^[115]. Существует обратная связь между размерами водоёма, служащего для размножения, и уровнем родительской заботы, проявляемой бесхвостыми. Виды бесхвостых, размножающиеся в небольших водоёмах, демонстрируют более сложные уровни родительской заботы^[116]. В крупных водоёмах большой процент икры и головастиков поедается хищниками. В свете этого некоторые виды бесхвостых адаптировались откладывать икру на суше. В частности они заботятся о том, чтобы поддерживать икру влажной в условиях суши^[117]. Дополнительная родительская забота проявляется в транспортировке к водоёмам вылупившихся на суше головастиков^[116].

В небольших водоёмах хищников меньше и выживание головастиков регулируется в основном внутренней конкуренцией. Некоторые виды лягушек избегают этой конкуренции, перенося новых головастиков в небольшие внутрирастительные полости (лат. phytotelmata), заполненные водой^[118]. Несмотря на отсутствие конкуренции, такие полости бедны ресурсами, поэтому родителям приходится кормить своих головастиков. Некоторые виды кормят головастиков неоплодотворёнными икринками^[116]. Так, маленький древолаз (Oophaga pumilio) откладывает икру прямо на земле в лесу. Самец охраняет икру от хищников и смачивает её водой из клоаки, чтобы она не пересохла. Когда головастики вылупляются, самка переносит их на спине в полость какого-нибудь представителя семейства бромелиевых, оставляя в каждом растении по одному головастику. После этого самка регулярно навещает головастиков, откладывая каждому по одной-двум неоплодотворённым икринкам в качестве пропитания, и продолжает их кормить до наступления метаморфоза^[119]. Подобным способом заботятся о своём потомстве и представители вида Oophaga granulifera^[120].

Формы родительской заботы среди бесхвостых весьма разнообразны. Крошечный самец Colostethus subpunctatus охраняет свой кластер икры, отложенный под камнем или бревном. Когда головастики вылупляются, он переносит их на спине (приклеенными слизистыми выделениями) во временный водоём, где, частично погружаясь в воду, высвобождает одного или нескольких головастиков, после чего переходит к следующему водоёму^[121]. Самец жабы-повитухи носит икринки с собой прикреплёнными к своим задним конечностям. В сухую погоду он увлажняет их, погружаясь в пруд, а чтобы они не слишком намокли в мокрой траве, поднимает заднюю часть тела. Спустя три—шесть недель он перестаёт выходить из пруда, и через некоторое время после этого из икринок вылупляются головастики^[122]. Южноамериканская лягушка Engystomops pustulosus строит из пены гнездо, в которое она откладывает икру. Пеноматериал состоит из белков и лектинов и, возможно, имеет антибактериальные свойства^[123]. Несколько пар лягушек могут строить совместное гнездо. В этом случае вначале строится «плот», а затем лягушки откладывают икру в его центре, чередуя откладывание икры и формирование пеноматериала, завершая процесс созданием пенного слоя поверх икры^[124].

Некоторые виды бесхвостых сберегают потомство внутри своих тел. Самец и самка сумчатой жабы вместе охраняют икру, отложенную на земле. Когда приходит время вылупляться головастикам, самец смазывает своё тело слизистым материалом, окружающим икринки, и погружается в их массу. Вылупившиеся головастики влезают в кожные кармашки самца, где и остаются до прохождения ими метаморфоза^[125]. Самки реобатрахусов (возможно, недавно вымершие) проглатывали свои оплодотворённые икринки, которые развивались у них в желудке. На это время лягушки переставали кормиться и выделять желудочные соки, а головастики питались желтком из икринок. Спустя шесть-семь недель самки широко раскрывали рты и отрыгивали головастиков наружу^[126]. Самка вида ринодерма Дарвина, обитающего в Чили, откладывает на землю до 40 икринок, которые охраняются самцом. Когда головастики вылупляются, самец заглатывает их и держит в своём увеличенном горловом мешке. Головастики погружены в вязкую пенистую жидкость, которая дополнительно к желтку поставляет им питательные вещества. Они остаются в мешке от семи до десяти недель, после чего проходят метаморфоз, перемещаются в ротовую полость самца и выпрыгивают наружу^[127].

Использование человеком

Содержание в неволе

В качестве домашних питомцев любители земноводных часто содержат бесхвостых в террариумах, акватеррариумах и аквариумах^[128], а также разводят и используют их в качестве живого корма для некоторых представителей «домашнего зоопарка» и/или «живого уголка».

В кулинарии

Блюдо из лягушатины. Цзяньян, Фуцзянь, Китай

Лягушачьи лапки в разных странах употребляют в пищу. Традиционный способ удовлетворения местного рынка за счёт локальных популяций лягушек стал в последние годы невозможен из-за уменьшения этих популяций. В настоящее время существует развитая международная торговля лягушачьими лапками. Основные импортёры — Франция, Бельгия, Люксембург и США, а основные экспортёры — Индонезия и Китай^[129]. Годовой оборот продаж американской лягушки-быка (Rana catesbeiana), которую промышленно разводят в Китае, достигает 2,4 тысяч тонн^[130]. Разведением съедобных лягушек в последнее время интересуются и другие страны, например, Белоруссия^[131].

В научно-исследовательской сфере

Бесхвостых широко использовали в научных экспериментах. В XVIII веке биолог Луиджи Гальвани открыл с помощью экспериментов с лягушками связь между электричеством и нервной системой^[132]. В 1852 году Г. Ф. Станниус использовал сердце лягушки в эксперименте, названном его именем, который доказал, что в желудочках сердца и предсердиях клетки-пейсмекеры могут независимо генерировать разный ритм^[133]. Гладкую шпорцевую лягушку широко использовали в первой половине XX века в тесте на беременность после того, как английский зоолог Ланселот Хогбен открыл тот факт, что в моче беременной женщины присутствует гормон хорионический гонадотропин, который индуцирует у этой лягушки икрометание^[134]. В 1952 году Роберт Бриггс и Джозеф Кинг клонировали лягушку методом пересадки ядер соматических клеток (этим же методом позже была клонирована овечка Долли). Это был первый успешный эксперимент по клонированию позвоночных путём ядерной трансплантации^[135]. Лягушек широко используют в исследованиях в области эмбриологии. Шпорцевые лягушки остались модельным организмом в биологии развития и после разработки более современных тестов на беременность, поскольку их легко содержать в лабораторных условиях, а их эмбрионы достаточно крупные для манипулирования^[136]. При этом гладких шпорцевых лягушек всё чаще заменяют более мелким родственником, Xenopus tropicalis, который достигает половой зрелости в 5 месяцев (а не в год или два, как гладкая шпорцевая лягушка)^[137], что ускоряет исследования, требующие нескольких поколений лягушек. Геном X. tropicalis по состоянию на 2012 год находится в процессе секвенирования^[138].

Исключительное разнообразие токсинов, вырабатываемых бесхвостыми, вызвало интерес биохимиков к этой «природной аптеке». Алкалоид эпибатидин, болеутоляющее, в 200 раз более мощное, чем морфий, был обнаружен у некоторых видов рода листолазов. Из кожи бесхвостых был выделен пептид, предположительно блокирующий размножение вируса ВИЧ^[139][140].

Лягушек используют на практических занятиях по диссекции в школах и университетах. Как правило, их предварительно обрабатывают пигментами для получения контраста между разными системами организма. В свете движения за права животных эту практику в последнее время заменяет виртуальная диссекция «оцифрованных» лягушек — компьютерные программы, симулирующие организм живой лягушки^[141].

Производство ядов

Яд бесхвостых применяют в качестве галлюциногена. В течение долгого времени считалось, что в доколумбову эпоху жители Мезоамерики использовали для этой цели яд жабы-аги. Более поздние исследования показали, что более вероятным кандидатом на эту роль является яд жабы Bufo alvarius, включающий в себя буфотенин (5-MeO-DMT), психоактивное вещество, которое и сегодня применяют в рекреационных целях. Типичным способом употребления является курение высушенных кожных выделений жабы^[142]. В СМИ появлялись сообщения о людях, которые слизывали наркотическое вещество прямо с кожи жабы, но, возможно, это городская легенда^[143].

Ужасный листолаз (Phyllobates terribilis)

Кроме того, яд бесхвостых издревле применяли для производства отравленных стрел и дротиков. С помощью кожных выделений ужасного листолаза южноамериканские индейцы изготавливали отравленные стрелки. Наконечник натирали о спину лягушки, стрелками стреляли из духовой трубки на охоте. Комбинация двух токсинов, присутствующих в этих выделениях (батрахотоксин и гомобатрахотоксин), столь сильна, что яда одной лягушки, предположительно, достаточно, чтобы убить 22 000 мышей^[144]. Два других вида бесхвостых, золотистополосый листолаз и двухцветный листолаз, также использовали как источники яда, но его концентрация в них меньше, и для того, чтобы яд начал выделяться их необходимо подогреть на огне^[145]. Эти яды исследуют на предмет их применения в медицине^[146].

Охранный статус

Оранжевая жаба, (Bufo periglenes) — последний раз была обнаружена в 1989 году

Исследования, начатые в 1950-х годах, указывают на значительное сокращение численности бесхвостых. Более трети видов находятся под угрозой вымирания, более 120 видов считаются вымершими в период с 1980 до 2004 года^[147]. Среди этих видов числится и оранжевая жаба из Коста Рики. Её исчезновение вызвало серьёзную озабоченность исследователей, связанную с тем, что эта жаба обитала в заповеднике «Monteverde Cloud Forest Reserve» и её вымирание не могло быть вызвано напрямую человеческим вмешательством. В других местах снижение численности бесхвостых обусловлено разрушением среды обитания, поллютантами, климатическими изменениями и внедрением чужеродных хищников, паразитов и конкурентов. Особенно разрушительными для популяций бесхвостых считаются инфекционные заболевания хитридиомикоз и ранавирус^{[3][148][149]}.

Многие исследователи считают, что повышенная чувствительность земноводных вообще и бесхвостых в частности к загрязнению окружающей среды связана с такими факторами, как их промежуточная позиция в пищевой цепи, проницаемая кожа и жизненный цикл, включающий в себя водную стадию (головастик) и наземный образ жизни взрослой особи^[150]. Те немногочисленные виды бесхвостых, у которых водный этап жизни сокращён или отсутствует вообще, обладают большей сопротивляемостью загрязнению нежели типичные бесхвостые, развивающиеся в воде со стадии икринки до конца метаморфоза^[151].

Количество мутаций и генетических дефектов, наблюдаемых у бесхвостых возросло за время наблюдения с 1990-х по 2003 год. Одним из распространённых дефектов являются недостающие или лишние конечности. Различные гипотезы по поводу причин, вызывающих эти дефекты, включают в себя увеличение ультрафиолетового излучения, попадающего на икру, загрязнение сельскохозяйственными ядохимикатами и паразитические заболевания, как, например, заражение трематодами Ribeiroia ondatrae. Возможно, что все эти факторы действуют вместе (радиационный и химический стресс понижает сопротивление организмов паразитам). Дефекты конечностей ухудшают подвижность и, как следствие, шансы животного дожить до половой зрелости^[152][153].

Исследование, проведённое в Канаде в 2006 году, показало, что высокая плотность транспорта является для бесхвостых большей угрозой, нежели ухудшение среды обитания^[154]. В некоторых случаях были основаны программы размножения в неволе, которые, как правило, увенчивались успехом^[155][156]. В 2007 году было опубликовано исследование, показавшее, что некоторые пробиотические бактерии могут повышать сопротивляемость бесхвостых летальным грибковым заболеваниям^[157]. Была разработана программа «Панамский проект по спасению и сохранению амфибий» (англ. The Panama Amphibian Rescue and Conservation Project) для сохранения некоторых видов бесхвостых в восточной Панаме, гибнущих от этих заболеваний, включающая разработку полевых методов использования пробиотиков^[158]. Всемирная ассоциация зоопарков и аквариумов (англ. World Association of Zoos and Aquariums) объявила 2008 год годом лягушки с целью привлечения внимания общественности к проблеме охраны бесхвостых^[159].

Бесхвостые в культуре

Иллюстрация из книги «Красота форм в природе» (нем. Kunstformen der Natur) — немецкого биолога Эрнста Геккеля

Статуэтка лягушки культуры Моче. 200 н. э. Из коллекции музея Ларко, Лима, Перу

В фольклоре

У многих народов мира лягушки, а ещё в большей степени жабы, ассоциировались с целым рядом неприятных свойств^[160]. В китайской традиции лягушка символизирует лунное «Инь». Дух лягушки Цин-ва Шэн ассоциируется с излечением и удачей в делах. Символ «лягушка в колодце» относится к человеку недалёкому^[161]. В европейском фольклоре жабы ассоциировались с ведьмами как фамилиары, источники ингредиентов для магических зелий, а иногда имели собственные магические свойства^[162]. В древнеперуанской культуре Моче бесхвостые были одними из почитаемых животных и часто появлялись в произведениях искусства^[163]. Легенда Панамы гласит, что удача сопутствует тому, кто увидит панамскую золотую лягушку (Atelopus zeteki). В варианте этой легенды говорится, что, умирая, эти лягушки превращаются в золотой талисман уаку^[164].

В религии

• Нашествие лягушек на древний Египет описывается в Библии как вторая казнь египетская.
• В египетской мифологии богиня-лягушка Хекат символизировала плодородие^[161].

В литературе

Бесхвостые часто выступают в качестве персонажей в литературе^[165]. Первое дошедшее до нас художественное произведение, в названии которого фигурируют бесхвостые — это комедия Аристофана «Лягушки», впервые поставленная в 405 году до н. э.^[166]. В качестве дополнительных примеров можно привести:

• Батрахомиомахия — написанная гекзаметром древнегреческая пародийная поэма о войне мышей и лягушек.
• Царевна-Лягушка — персонаж одноимённой русской народной сказки.
• Король-лягушонок — персонаж сказки братьев Гримм «Сказка о Короле-лягушонке, или о Железном Генрихе»^[167].

В мультипликации

• Мичиган Джей Фрог — мультипликационный персонаж, созданный студией Warner Bros.^[168].
• В мультфильмах «Шрек 2» и «Шрек 3» лягушка (жаба) — истинный облик короля Гарольда.

Герб сатаны в европейской геральдической традиции

В геральдике

• Европейская геральдическая традиция приписывала сатане герб с тремя лягушками и золотым поясом на червлёном фоне^[169].
• Лягушка Leptodactylus fallax, эндемик, встречающийся только на островах Монтсеррат и Доминика, запечатлена на гербе Доминики.
• Герб латвийского города Баложи — лягушка, сидящая под тремя листьями водяной лилии.

Прочие

• Лягушонок Кермит — кукольный персонаж, режиссёр музыкального театра Маппет-шоу и один из персонажей детской образовательной телепередачи «Улица Сезам»^[170].

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Frost, D. R. (2011). Anura. Amphibian Species of the World, an Online Reference (version 5.5). American Museum of Natural History, New York, USA  (англ.)
2. ↑ Blackburn D. C., Wake D. B. Class Amphibia Gray, 1825 // Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness / Zhi-Qiang Zhang (editor). — Auckland: Magnolia Press, 2011. — P. 39—55. — 237 p. — (Zootaxa). — ISBN 1175-5334
3. ↑ ^{1 2} Маслова И. В. Влияние климата на отдельные аспекты жизнедеятельности земноводных и пресмыкающихся (рус.) : сборник / Сост. А. О.Кокорин. — Москва: WWF России, 2006. — С. 111. — ISBN 5895640370. — Bibcode: 26.23В58
4. ↑ Этимологический словарь славянских языков. — М.: Наука, 1988. — Т. 15. — С. 53-54, 56-57.
5. ↑ Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 2. — С. 31.
6. ↑ Freaky Frogs. National Geographic Explorer. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 13 июля 2012.
7. ↑ Ferrell, Vance Geographical Distribution. Evolution Encyclopedia, Volume 3. Evolution Facts (4 марта 2012). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 13 июля 2012.
8. ↑ Introduced frogs. New Zealand Frog Research Group (2006). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 7 октября 2012.
9. ↑ Ryan, Paddy Story: Frogs. The Encyclopedia of New Zealand (25 сентября 2011). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 20 августа 2012.
10. ↑ Dahl, Chris; Novotny, Vojtech; Moravec, Jiri; Richards, Stephen J. (2009). «Beta diversity of frogs in the forests of New Guinea, Amazonia and Europe: contrasting tropical and temperate communities». Journal of Biogeography 36 (5): 896‑904. DOI:10.1111/j.1365-2699.2008.02042.x.
11. ↑ Cyclorana platycephala. Frogs Australia Network (23 февраля 2005).(недоступная ссылка — история) Проверено 20 июля 2012.
12. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Tesler, P. The amazing adaptable frog. Exploratorium:: The museum of science, art and human perception (1999). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 4 июня 2012.
13. ↑ ^{1 2} Marjanović D.,Laurin M. (2007). «Fossils, Molecules, Divergence Times, and the Origin of Lissamphibians». Syst Biol 56(3: 369-388. DOI:10.1080/10635150701397635.
14. ↑ Alexander Pyron, R. (2011). «Divergence Time Estimation Using Fossils as Terminal Taxa and the Origins of Lissamphibia». Syst Biol 60(4): 466-481. DOI:10.1093/sysbio/syr047.
15. ↑ Weishampel D. B. Dinosaur distribution (Early Jurassic, North America): The Dinosauria (2nd edition). — University of California Press, 2004. — P. 530‑532. — ISBN 9780520242098
16. ↑ Grzimek, 2003, p. 11
17. ↑ Shubin, N. H.; Jenkins, F. A. Jr (1995). «An Early Jurassic jumping frog». Nature 377 (6544): 49‑52. DOI:10.1038/377049a0.
18. ↑ (2007) «Jurassic west: the dinosaurs of the Morrison Formation and their world» (Indiana University Press): 135‑136.
19. ↑ David Cannatella, David M. Hillis Amphibians: Leading a Life of Slime // Assembling the Tree of Life / Edited by Joel Cracraft, Michael J. Donoghue. — Oxford University Press, 2004. — P. 438. — 592 p. — ISBN 0-19-517234-5
20. ↑ (2008) «A giant frog with South American affinities from the Late Cretaceous of Madagascar». Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (8): 2951‑2956. DOI:10.1073/pnas.0707599105. PMID 18287076.
21. ↑ Frost, D. R.; Grant, T.; Faivovich, J.; Bain, R. H.; Haas, A.; Haddad, C. F. B.; de Sa, R. O.; Channing, A.; Wilkinson, M.; Donnellan, S. C.; Raxworthy, C. J.; Campbell. J. A.; Blotto, B. L.; Moler, P.; Drewe, R. C.; Nussbaum, R. A.; Lynch, J. D.; Green, D. M.; Wheeler, W. C. (2006). «The Amphibian Tree of Life». Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1‑291. DOI:10.1206/0003-0090(2006)297[0001:TATOL]2.0.CO;2.
22. ↑ ^{1 2} Cannatella, David Anura. Tree of Life web project (11 января 2008). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 8 августа 2012.
23. ↑ Ford, L.S.; Cannatella, D. C. (1993). «The major clades of frogs». Herpetological Monographs 7: 94‑117. DOI:10.2307/1466954.
24. ↑ Faivovich, J.; Haddad, C. F. B.; Garcia, P. C. A.; Frost, D. R.; Campbell, J. A.; Wheeler, W. C. (2005). «Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and revision». Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1‑240. DOI:10.1206/0003-0090(2005)294[0001:SROTFF]2.0.CO;2.
25. ↑ Шабанов Д. А., Литвинчук С. Н. Зелёные лягушки: жизнь без правил или особый способ эволюции? (рус.) // Природа : журнал. — 2010. — № 3. — С. 29-36.
26. ↑ Kuzmin, S. L. Rana esculenta (10 ноября 1999). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 15 июня 2012.
27. ↑ ^{1 2} Grzimek, 2003, p. 26
28. ↑ ^{1 2} Grzimek, 2003, p. 15
29. ↑ ^{1 2 3} Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. zoomet.ru. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 7 октября 2012.
30. ↑ Emerson, S. B.; Diehl, D. (1980). «Toe pad morphology and mechanisms of sticking in frogs». Biological Journal of the Linnean Society 13 (3): 199–216. DOI:10.1111/j.1095-8312.1980.tb00082.x.
31. ↑ Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). «New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java». Herpetological Monographs 16: 46-92.
32. ↑ Walker, M.. Legless frogs mystery solved, BBC News (25 июня 2009).
33. ↑ ^{1 2} Badger D. Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 27. — ISBN 1853107409
34. ↑ ^{1 2} Wente, W. H.; Phillips, J. B. (2003). «Fixed green and brown color morphs and a novel color‐changing morph of the Pacific tree frog Hyla regilla». The American Naturalist 162 (4): 461‑473.
35. ↑ Smyth H. R. Amphibians and Their Ways. — Macmillan, 1962. — ISBN 0026121905
36. ↑ Grzimek, 2003, p. 83
37. ↑ Grant, T. Dart Poison Frog Vivarium. American Museum of Natural History. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 14 октября 2012.
38. ↑ Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). «Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins». J Nat Prod 65 (4): 439-47.
39. ↑ Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). «Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs». Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050.
40. ↑ Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
41. ↑ Duellman, W. E. (1978). «The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador». University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
42. ↑ Kimball, John Vertebrate Lungs: Frog Lungs. Kimball's Biology Pages (2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
43. ↑ Boisvert, Adam Barbourula kalimantanensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 октября 2007). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
44. ↑ Kimball, John Animal Circulatory Systems: Three Chambers: The Frog and Lizard. Kimball's Biology Pages (2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
45. ↑ Lee, Deborah Telmatobius culeus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (23 апреля 2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 9 июля 2012.
46. ↑ ^{1 2 3 4} Frog's internal systems. TutorVista.com (2010). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 4 июня 2012.
47. ↑ Armstrong, Cecilia E.; Roberts, William M. (1998). «Electrical properties of frog saccular hair cells: distortion by enzymatic dissociation». Journal of Neuroscience 18 (8): 2962–2973. PMID 9526013.
48. ↑ ^{1 2} Badger David Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 31‑35. — ISBN 1853107409
49. ↑ Muntz W. R. A. Vision in frogs. — W. H. Freeman, 1964. — P. 10.
50. ↑ Maturana H. R., et al Anatomy and physiology of vision in the frog (Rana pipiens) (англ.) // The Journal of General Physiology : журнал. — 1960. — № 43. — С. 129.
51. ↑ Badger David Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 38. — ISBN 1853107409
52. ↑ Emmer, Rick How do frogs survive winter? Why don't they freeze to death?. Scientific American (24 ноября 1997). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 15 июня 2012.
53. ↑ Kayes, Sara M.; Cramp, Rebecca L.; Franklin, Craig E. (2009). «Metabolic depression during aestivation in Cyclorana alboguttata». Comparative Biochemistry and Physiology - Part A: Molecular & Integrative Physiology 154 (4): 557‑563. DOI:10.1016/j.cbpa.2009.09.001.
54. ↑ Hudson, N. J.; Lehnert, S. A.; Ingham, A. B.; Symonds, B.; Franklin, C. E.; Harper, G. S. (2005). «Lessons from an estivating frog: sparing muscle protein despite starvation and disuse». AJP: Regulatory, Integrative and Comparative Physiology 290 (3): R836‑R843. DOI:10.1152/ajpregu.00380.2005. PMID 16239372.
55. ↑ Bullfrog. Ohio Department of Natural Resources. Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 19 июня 2012.
56. ↑ Nafis, Gary Ascaphus truei: Coastal Tailed Frog. California Herps (2012). Архивировано из первоисточника 6 августа 2012. Проверено 1 августа 2012.
57. ↑ Roy, Debjani (1997). «Communication signals and sexual selection in amphibians» (PDF). Current Science 72: 923‑927.
58. ↑ Gerhardt, H. C. (1994). «The evolution of vocalization in frogs and toads». Annual Review of Ecology and Systematics 25: 293‑324. DOI:10.1146/annurev.es.25.110194.001453.
59. ↑ ^{1 2 3 4} Badger David Frogs. — Airlife Publishing Ltd, 1995. — P. 39-44. — ISBN 1853107409
60. ↑ Top 10 best jumper animals. Scienceray. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 11 июня 2012.
61. ↑ James, R. S.; Wilson, R. S. (2008). «Explosive jumping: extreme morphological and physiological specializations of Australian rocket frogs (Litoria nasuta)». Physiological and Biochemical Zoology 81 (2): 176‑185. PMID 18190283.
62. ↑ Nauwelaerts, S.; Schollier, J.; Aerts, P. (2004). «A functional analysis of how frogs jump out of water». Biological Journal of the Linnean Society 83 (3): 413‑420. DOI:10.1111/j.1095-8312.2004.00403.x. PMID 18190283.
63. ↑ ^{1 2} Badger David Frogs. — Airlife Publishing, 1995. — P. 51. — ISBN 1853107409
64. ↑ Flam, F. Finding earliest true frog will help paleontologists understand how frog evolved its jumping ability. Knight Ridder/Tribune News Service via HighBeam Research (1995). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 10 июня 2012.
65. ↑ Minott, Kevin How frogs jump. National Geographic (15 мая 2010). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 10 июня 2012.
66. ↑ Astley, H. C.; Roberts, T. J. (2011). «Evidence for a vertebrate catapult: elastic energy storage in the plantaris tendon during frog jumping». Biology Letters 8 (3): 386-389. DOI:10.1098/rsbl.2011.0982.
67. ↑ (2005) «The locust jump: an integrated laboratory investigation». Advances in Physiology Education 29 (1): 21‑26. DOI:10.1152/advan.00037.2004.
68. ↑ ^{1 2 3} Anura. Encyclopædia Britannica Online. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 12 июня 2012.
69. ↑ Fitch, H. S. (1956). «An ecological study of the collared lizard (Crotaphytus collaris)». University of Kansas Publications (Museum of Natural History) 8: 213‑274.
70. ↑ Walton, M.; Anderson, B. D. (1988). «The aerobic cost of saltatory locomotion in the fowler's toad (Bufo woodhousei fowleri)». Journal of Experimental Biology 136: 273‑288.
71. ↑ Ahn, A. N.; Furrow, E.; Biewener, A. A. (2004). «Walking and running in the red-legged running frog, Kassina maculata». Journal of Experimental Biology 207: 399‑410. DOI:10.1242/​jeb.00761.
72. ↑ Pickersgill, M.; Schiøtz, A.; Howell, K.; Minter, L. Kassina maculata. IUCN Red List of Threatened Species (2004). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 11 июня 2012.
73. ↑ ^{1 2} Pipidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 14 июня 2012.
74. ↑ Radhakrishnan, C.; Gopi, K. C. (2007). «Extension of range of distribution of Nasikabatrachus sahyadrensis Biju & Bossuyt ( Amphibia : Anura : Nasikabatrachidae ) along Western Ghats , with some insights into its bionomics». Current Science 92 (2): 213‑216. ISSN 00113891.
75. ↑ ^{1 2} Farrar, Eugenia; Hey, Jane Spea bombifrons. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
76. ↑ Scaphiopodidae. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
77. ↑ Roberts, Dale; Hero, Jean-Marc Heleioporus albopunctatus. IUCN Red List of Threatened Species (2011). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
78. ↑ Staniszewski, Marc Madagascan Burrowing Frogs: Genus: Scaphiophryne (Boulenger, 1882) (30 сентября 1998). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 16 июня 2012.
79. ↑ Venesci, M; Raxworthy, C. J.; Nussbaum, R. A.; Glaw, F. (2003). «A revision of the Scaphiophryne marmorata complex of marbled toads from Madagascar, including the description of a new species». Herpetological Journal 13: 69‑79.
80. ↑ Cochran Doris Mabel Living Amphibians of the World. — Doubleday, 1961. — P. 112. — ISBN 9780241903384
81. ↑ Phyllomedusa ayeaye. AmphibiaWeb. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 14 июня 2012.
82. ↑ Emerson, Sharon B.; Koehl, M. A. R. (1990). «The interaction of behavioral and morphological change in the evolution of a novel locomotor type: "flying frogs». Evolution 44 (8): 1931‑1946.
83. ↑ Shah, Sunny; Tiwari, Rachna Rhacophorus nigropalmatus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 ноября 2001). Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 11 июня 2012.
84. ↑ Wallace's Flying Frog Rhacophorus nigropalmatus. National Geographic: Animals. Архивировано из первоисточника 17 августа 2012. Проверено 5 июня 2012.
85. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 154‑162. — ISBN 0-691-03281-5
86. ↑ Barthalmus, George T.; Zielinski, William J. (1988). «Xenopus skin mucus induces oral dyskinesias that promote escape from snakes». Pharmacology Biochemistry and Behavior 30 (4): 957‑959. DOI:10.1016/0091-3057(88)90126-8.
87. ↑ Darst, Catherine R.; Cummings, Molly E. (2006). «Predator learning favours mimicry of a less-toxic model in poison frogs». Nature 440: 208‑211. DOI:10.1038/nature04297.
88. ↑ Kuzmin, Sergius L. Bombina bombina. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (29 сентября 1999). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 15 июня 2012.
89. ↑ Arnold Nicholas Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. — Harper Collins Publishers, 2002. — P. 73‑74. — ISBN 0002199645
90. ↑ Hayes, Floyd E. (1989). «Antipredator behavior of recently metamorphosed toads (Bufo a. americanus) during encounters with garter snakes (Thamnophis s. sirtalis)». Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 1989 (4): 1011‑1015.
91. ↑ Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978). «Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo». Nature 274: 683‑685. DOI:10.1038/274683a0.
92. ↑ Long, David R. (1989). «Energetics and reproduction in female Scaphiopus multiplicatus from Western Texas». Journal of Herpetology 23 (2): 176‑179.
93. ↑ Grzimek, 2003, p. 29
94. ↑ Channing Alan Amphibians of East Africa. — Comstock Publishing, 2006. — P. 104‑117. — ISBN 0801443741
95. ↑ Sandberger, L.; Hillers, A.; Doumbia, J.; Loua, N-S.; Brede C.; Rödel, M-O. (2010). «Rediscovery of the Liberian Nimba toad, Nimbaphrynoides liberiensis (Xavier, 1978) (Amphibia: Anura: Bufonidae), and reassessment of its taxonomic status». Zootaxa (Magnolia Press) 4355: 56‑68. ISSN 1175-5334.
96. ↑ Gilbert, Perry W. (1942). «Observations on the eggs of Ambystoma maculatum with especial reference to the green algae found within the egg envelopes». Ecology 23: 215‑227.
97. ↑ Waldman, Bruce; Ryan, Michael J. (1983). «Thermal advantages of communal egg mass deposition in wood frogs (Rana sylvatica)». Journal of Herpetology 17 (1): 70‑72.
98. ↑ Estrada, Alberto R.; Hedges, S. Blair (1996). «At the lower size limit in tetrapods: a new diminutive frog from Cuba (Leptodactylidae: Eleutherodactylus)». Copeia 1996 (4): 852‑859.
99. ↑ Whittaker, Kellie; Chantasirivisal, Peera Leptodactylus pentadactylus. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2 декабря 2005). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 19 июля 2012.
100. ↑ Whittaker, Kellie Agalychnis callidryas. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (2007-27-06). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 19 июля 2012.
101. ↑ Warkentin, K.M. (1995). «Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs». Proceedings of the National Academy of Sciences 92 (8): 3507‑3510. DOI:10.1073/pnas.92.8.3507.
102. ↑ ^{1 2} Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 179‑194. — ISBN 0-691-03281-5
103. ↑ Ontogenetic Changes in Diet and Intestinal Morphology in Semi-Terrestrial Tadpoles of Nannophrys ceylonensis (Dicroglossidae).
104. ↑ Janzen, Peter Nannophrys ceylonensis. AmphibiaWeb. University of California, Berkeley (10 мая 2005). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 20 июля 2012.
105. ↑ Duellman, W. E.; Zug, G. R. Anura: From tadpole to adult. Encyclopædia Britannica. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 13 июля 2012.
106. ↑ Crump, Martha L. (1986). «Cannibalism by younger tadpoles: another hazard of metamorphosis». Copeia (American Society of Ichthyologists and Herpetologists) 4: 1007‑1009.
107. ↑ Stebbins Robert C. A Natural History of Amphibians. — Princeton University Press, 1995. — P. 173‑175. — ISBN 0-691-03281-5
108. ↑ Balinsky, Boris Ivan Animal development: Metamorphosis. Encyclopedia Britannica. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 10 августа 2012.
109. ↑ Campbell Neil A. Biology (Sixth edition). — Pearson Education, 2002. — P. 692. — ISBN 0-201-75054-6
110. ↑ Da Silva, H. R.; De Britto-Pereira, X. C. (2006). «How much fruit do fruit-eating frogs eat? An investigation on the diet of Xenohyla truncata (Lissamphibia: Anura: Hylidae)». Journal of Zoology 270 (4): 692–698. DOI:10.1111/j.1469-7998.2006.00192.x.
111. ↑ Graham, Donna Northern leopard frog (Rana pipiens). An Educator's Guide to South Dakota's Natural Resources. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 4 августа 2012.
112. ↑ Pimm, Stuart L. (1979). «The structure of food webs». Theoretical Population Biology 16 (2): 144–158. DOI:10.1016/0040-5809(79)90010-8. PMID 538731.
113. ↑ Matthews, K. R.; Miaud, C. (2007). «A skeletochronological study of the age structure, growth, and longevity of the mountain yellow-legged frog, Rana muscosa, in the Sierra Nevada, California». Copeia 2007 (4): 986–993. DOI:10.1643/0045-8511(2007)7[986:ASSOTA]2.0.CO;2. ISSN 0045-8511.
114. ↑ Slavens, Frank; Slavens, Kate Frog and toad index. Longevity. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 4 июля 2012.
115. ↑ Crump, M. L. (1996). «Parental care among the Amphibia». Advances in the Study of Behavior 25: 109–144. DOI:10.1016/S0065-3454(08)60331-9.
116. ↑ ^{1 2 3} (2010) «A key ecological trait drove the evolution of biparental care and monogamy in an amphibian». American Naturalist 175 (4): 436–446. DOI:10.1086/650727. PMID 20180700.
117. ↑ (2008) «Parental care in Chiromantis hansenae (Anura: Rhacophoridae)». Copeia 2008 (4): 733–736. DOI:10.1643/CH-07-225.
118. ↑ (2008a) «Divergence in parental care, habitat selection and larval life history between two species of Peruvian poison frogs: An experimental analysis». Journal of Evolutionary Biology 21 (6): 1534–1543. DOI:10.1111/j.1420-9101.2008.01609.x. PMID 18811668.
119. ↑ Grant, T.; Frost, D. R.; Caldwell, J. P.; Gagliardo, R.; Haddad, C. F. B.; Kok, P. J. R.; Means, D. B.; Noonan, B. P.; Schargel, W. E.; Wheeler, W. (2006). «Phylogenetic systematics of dart-poison frogs and their relatives (Amphibia, Athesphatanura, Dendrobatidae)». Bulletin of the American Museum of Natural History 299: 1–262. DOI:10.1206/0003-0090(2006)299[1:PSODFA]2.0.CO;2. ISSN 0003-0090.
120. ↑ van Wijngaarden, René; Bolaños, Federico (1992). «Parental care in Dendrobates granuliferus (Anura: Dendrobatidae), with a description of the tadpole». Journal of Herpetology 26 (1): 102–105. DOI:10.2307/1565037.
121. ↑ Fandiño, María Claudia; Lüddecke, Horst; Amézquita, Adolfo (1997). «Vocalisation and larval transportation of male Colostethus subpunctatus (Anura: Dendrobatidae)». Amphibia-Reptilia 18 (1): 39–48. DOI:10.1163/156853897X00297.
122. ↑ Common midwife toad, Alytes obstetricans. Repties et Amphibiens de France. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 30 июля 2012.
123. ↑ Proteins of frog foam nests. University of Glasgow. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 24 августа 2012.
124. ↑ Dalgetty, Laura; Kennedy, Malcolm W. (2010). «Building a home from foam—túngara frog foam nest architecture and three-phase construction process». Biology Letters 6 (3): 293–296. DOI:10.1098/rsbl.2009.0934. PMID 20106853.
125. ↑ Assa darlingtoni. Frogs Australia Network (2005).(недоступная ссылка — история) Проверено 5 августа 2012.
126. ↑ Semeyn, E. Rheobatrachus silus. Animal Diversity Web. University of Michigan Museum of Zoology (2002). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 5 августа 2012.
127. ↑ Sandmeier, Fran Rhinoderma darwinii. AmphibiaWeb (12 марта 2001). Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 5 августа 2012.
128. ↑ Сербинова И. А. Размножение рогатой чесночницы (Megophrys nasuta) в Московском зоопарке (рус.) // Научные исследования в зоологических парках : сборник. — 2010. — № 26. — С. 22-31.
129. ↑ Warkentin, I. G.; Bickford, D.; Sodhi, N. S.; Corey, J. A. (2009). «Eating frogs to extinction». Conservation Biology 23 (4): 1056‑1059. DOI:10.1111/j.1523-1739.2008.01165.x.
130. ↑ Cultured Aquatic Species Information Programme: Rana catesbeiana. FAO: Fisheries and Aquaculture Department. Архивировано из первоисточника 17 октября 2012. Проверено 5 июля 2012.
131. ↑ Накормить Европу по-белорусски. Информационное агентство "Интерфакс-Запад" (04.03.2009). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 3 сентября 2012.
132. ↑ Wells David Ames The science of common things: a familiar explanation of the first principles of physical science. For schools, families, and young students. — Ivison, Phinney, Blakeman, 1859. — P. 290.
133. ↑ Stannius ligature. Biology online (3 октября 2005). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 5 августа 2012.
134. ↑ (1996) «Lancelot Hogben, 1895–1975». Genetics 142 (3): 655–660. PMID 8849876.
135. ↑ Robert W. Briggs Biographical Memoir. Проверено 22 апреля 2006.
136. ↑ Browder, L.; Iten, L. (Eds.) Xenopus as a Model System in Developmental Biology. Dynamic Development. University of Calgary (1998). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 17 июня 2012.
137. ↑ Klein, S. Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model. Trans-NIH Xenopus Working Group. Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 9 марта 2006.
138. ↑ Xenopus tropicalis. Joint Genome Institute. Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 13 июля 2012.
139. ↑ Phillipe, G., Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». J Ethnopharmacol 100(1-2): 85-91.
140. ↑ VanCompernolle, S. E.; Taylor, R. J.; Oswald-Richter, K.; Jiang,J.; Youree, B. E.; Bowie, J. H.; Tyler, M. J.; Conlon, M.; Wade, D.; Aiken, C.; Dermody, T. S.; KewalRamani, V. N.; Rollins-Smith, L. A.; Unutmaz, D. (2005). «Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit human immunodeficiency virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells». Journal of Virology 79 (18): 11598–11606. DOI:10.1128/JVI.79.18.11598-11606.2005. PMID 16140737.
141. ↑ California Schools Leading Race to Stop Dissections (25 апреля 2011). Проверено 17 июня 2012.
142. ↑ Lyttle, T.; Goldstein, D.; Gartz, J. (1996). «Bufo toads and bufotenine: fact and fiction surrounding an alleged psychedelic». Journal of Psychoactive Drugs 28 (3): 267–290. DOI:10.1080/02791072.1996.10472488. PMID 8895112.
143. ↑ Lyttle, T. (1993). «Misuse and legend in the "toad licking" phenomenon». International Journal of Addiction 28 (6): :521–538. PMID 8486435.
144. ↑ Myers, Charles W.; Daly, John W.; Malkin, Borys (1978). «A dangerously toxic new frog (Phyllobates) used by Emberá Indians of western Colombia, with discussion of blowgun fabrication and dart poisoning». Bulletin of the American Museum of Natural History 161: 307–366.
145. ↑ Whittaker, Kellie; Lyser, Shelly Phyllobates terribilis. AmphibiaWeb (14 февраля 2005). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 6 августа 2012.
146. ↑ Phillipe, G.; Angenot L. (2005). «Recent developments in the field of arrow and dart poisons». Journal of Ethnopharmacology 100 (1–2): 85–91. DOI:10.1016/j.jep.2005.05.022. PMID 15993556.
147. ↑ Stuart, S. N.; Chanson, J. S.; Cox, N. A.; Young, B. E.; Rodrigues, A. S. L.; Fischman, D. L.; Waller, R. W. (2004). «Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide». Science 306 (5702): 1783‑1786. DOI:10.1126/science.1103538. PMID 15486254.
148. ↑ Voordouw, M. J.; Adama, D.; Houston, B.; Govindarajulu, P. (2010). «Prevalence of the pathogenic chytrid fungus, Batrachochytrium dendrobatidis, in an endangered population of northern leopard frogs, Rana Pipiens». BMC Ecology 10 (6). DOI:10.1186/1472-6785-10-6.
149. ↑ Harp, Elizabeth M.; Petranka, James W. (2006). «Ranavirus in wood frogs (Rana sylvatica): Potential sources of transmission within and between ponds». Journal of Wildlife Diseases 42 (2): 307‑318. PMID 16870853.
150. ↑ Phillips Kathryn Tracking the Vanishing Frogs. — Penguin Books, 1994. — ISBN 0-14-024646-0
151. ↑ (2008) «Decline of a tropical montane amphibian fauna». Conservation Biology 12: 106‑117. DOI:10.1111/j.1523-1739.1998.96359.x.
152. ↑ Blaustein, Andrew R.; Johnson, Pieter T. J. (2003). «The complexity of deformed amphibians». Frontiers in Ecology and the Environment 1 (2): 87‑94.
153. ↑ Burkhart, J. G.; Ankley, G.; Bell, H.; Carpenter, H.; Fort, D.; Gardiner, D.; Gardner, H.; Hale, R.; Helgen, J. C.; Jepson, P.; Johnson, D.; Lannoo, M.; Lee, D.; Lary, J.; Levey, R.; Magner, J.; Meteyer, C.; Shelby, M. D.; Lucier, G. (2000). «Strategies for assessing the implications of malformed frogs for environmental health». Environmental Health Perspectives 108 (1): 83‑90. DOI:10.2307/3454299. PMID 10620528.
154. ↑ Frog population decrease mostly due to traffic (7 июля 2006). Проверено 13 июля 2012.
155. ↑ Black, Richard. New frog centre for London Zoo, BBC News (2 октября 2005). Проверено 3 ноября 2008.
156. ↑ National recovery plan for the Southern Corroboree Frog (Pseudophryne corroboree): 5. Previous recovery actions. Environment.gov.au. Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 3 ноября 2008.
157. ↑ Bacteria show promise in fending off global amphibian killer. Physorg.com (23 мая 2007). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 3 ноября 2008.
158. ↑ Project launched to fight frog-killing fungus, The Guardian (12 мая 2009). Проверено 19 июля 2009.
159. ↑ 2008: Year of the Frog (15 января 2008). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 13 июля 2012.
160. ↑ Борейко В. Е. Биоксенофобия народных воззрений в отношении диких животных и растений  (рус.). Киевский эколого-культурный центр. Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 27 августа 2012.
161. ↑ ^{1 2} Cooper J.C. Symbolic and Mythological Animals. — London: Aquarian Press, 1992. — P. 106–08. — ISBN 1-85538-118-4
162. ↑ Burns William E. Witch Hunts in Europe and America: An Encyclopedia. — Greenwood Publishing Group, 2003. — P. 7. — ISBN 0-313-32142-6
163. ↑ The Spirit of Ancient Peru: Treasures from the Museo Arqueológico Rafael Larco Herrera. — New York: Thames and Hudson, 1997. — ISBN 0-500-01802-2
164. ↑ The Panamanian Golden Frog. Panama Amphibian Rescue and Conservation Project (2009). Архивировано из первоисточника 18 октября 2012.
165. ↑ Grzimek, 2003, p. 52
166. ↑ Аристофан. Комедии. В 2 т. / Общ. ред. Ф. А. Петровского и В. Н. Ярхо. М.: Гос. изд. худ. лит. 1954. Т. 1. 452 стр. Т. 2. 504 стр. (включает новые переводы: «Ахарняне» и «Птицы» С. Апта, «Всадники» К. Полонской, «Лягушки» Ю. Шульца)
167. ↑ Brothers Grimm The Frog Prince. East of the Web. Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 30 июня 2012.
168. ↑ Ebert, Roger. Chuck Jones: Three Cartoons (1953–1957) (15 января 2006). Проверено 30 июня 2012.
169. ↑ Dennys R. The Heraldic Imagination. — 4th. — Clarkson Potter, 1998. — P. 224. — ISBN 0-5175-2629-8
170. ↑ Walk of Fame, Kermit the Frog awarded with a star on the Hollywood Walk of Fame, December 1, 2002. Walkoffame.com. Архивировано из первоисточника 18 октября 2012. Проверено 30 июня 2012.

Ссылки

	Портал «Герпетология»
	Бесхвостые на Викискладе?

• Бесхвостые гады // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907.
• Обнаружена лягушка без лёгких
• [2] — Самая маленькая лягушка в мире Paedophryne amauensis была обнаружена во влажных тропических лесах Папуа-Новой Гвинеи
• Научно-популярная статья про лягушек на сайте mirzhivotnih.ru
• AmphibiaWeb
• Gallery of Frogs — Фотографии разных видов бесхвостых
• The Whole Frog Project — Диссекция и анатомия виртуальной лягушки
• Disappearance of toads, frogs has some scientists worried San Francisco Chronicle, 20 April 1992
• Recording UK frogspawn sightings — Springwatch 2006
• Amphibian photo gallery by scientific name — Необычные бесхвостые
• Scientific American: Researchers Pinpoint Source of Poison Frogs' Deadly Defenses
• Frogwatch USA — Добровольческая программа мониторинга жаб и лягушек National Wildlife Federation и USGS, включая ссылки на записи голосов лягушек США

Медиафайлы

• Видео демонстрирующее развитие зародыша в икринке
• Голоса лягушек — Короткие видеоклипы квакающих лягушек и интервью с учёными занимающихся проблематикой бесхвостых
• Frog vocalisations from around the world — из British Library Sound Archive
• Голоса лягушек — Манитоба, Канада
• Голоса лягушек — восток и центр Северной Америки

Литература

• Beltz Ellin Frogs: Inside their Remarkable World. — Firefly Books, 2005. — ISBN 1-55297-869-9
• Cogger H.G. Encyclopedia of Reptiles & Amphibians Second Edition. — Fog City Press, 2004. — ISBN 1-877019-69-0
• Estes, R., and O. A. Reig. (1973). «The early fossil record of frogs: a review of the evidence.» pp. 11-63 In J. L. Vial (Ed.), Evolutionary Biology of the Anurans: Contemporary Research on Major Problems. University of Missouri Press, Columbia.
• Gissi, Carmela; Diego San Mauro, Graziano Pesole and Rafael Zardoya (February 2006). «Mitochondrial phylogeny of Anura (Amphibia): A case study of congruent phylogenetic reconstruction using amino acid and nucleotide characters». Gene 366 (2): 228–237. DOI:10.1016/j.gene.2005.07.034. PMID 16307849.
• Holman J. A Fossil Frogs and Toads of North America. — Indiana University Press, 2004. — ISBN 0-253-34280-5
• Tyler M. J. Australian Frogs A Natural History. — Reed Books, 1994. — ISBN 0-7301-0468-0
• Grzimek B. Grzimek’s Animal Life Encyclopedia. — 2nd edition. — Farmington Hills: Gale Group, 2003. — Vol. 6, Amphibians. — P. 3—321. — ISBN 0-7876-5362-4

Эта статья входит в число избранных статей русскоязычного раздела Википедии.