Кодирующий тринуклеотид

Кодо́н (кодирующий тринуклеотид) — единица генетического кода, тройка нуклеотидных остатков (триплет) в ДНК или РНК, обычно кодирующих включение одной аминокислоты. Последовательность кодонов в гене определяет последовательность аминокислот в полипептидной цепи белка, кодируемого этим геном.

Классификация

Поскольку существует 4 различных нуклеотида, то общее число кодонов равняется 64, из которых 61 кодируют определённые аминокислоты, а 3 оставшихся кодона (UGA, UAG и UAA) сигнализируют об остановке трансляции полипептидной цепи и называются стоп-кодонами. Кодон UAG в иРНК носит ещё название амбер-кодон, UGA — опал, а UAA — охра.

Под стартовым кодоном — подразумевают триплеты CUG, UUG и триплет AUG в мРНК, кодирующий метионин, с которого начинается образование полипептидной цепи в процессе трансляции. Для прокариотов стартовыми кодонами так же являются GUG и AUU.

Так как в процессе биосинтеза белка в полипептидную цепь участвует всего 20 аминокислот, то различные кодоны могут кодировать одинаковые аминокислоты, такие кодоны принято называть изоакцепторными кодонами.

Кроме того, в генетике принято выделять кодон, при котором не происходит включения аминокислоты в белок, его называют бессмысленным кодоном или нонсенс-кодоном такими кодонами являются стоп-кодоны.

Таблица кодонов

Таблица отображающая 64 кодона и аминокислоты, соответствующие каждому из них.

1-я буква	2-я буква
	U	C	A	G
U	UUU (Phe/F) Фенилаланин UUC (Phe/F) Фенилаланин UUA (Leu/L) Лейцин UUG (Leu/L) Лейцин, Стартовый	UCU (Ser/S) Серин UCC (Ser/S) Серин UCA (Ser/S) Серин UCG (Ser/S) Серин	UAU (Tyr/Y) Тирозин UAC (Tyr/Y) Тирозин UAA Стоп-кодон UAG Стоп-кодон	UGU (Cys/C) Цистеин UGC (Cys/C) Цистеин UGA Стоп-кодон UGG (Trp/W) Триптофан
C	CUU (Leu/L) Лейцин CUC (Leu/L) Лейцин CUA (Leu/L) Лейцин CUG (Leu/L) Лейцин, Стартовый	CCU (Pro/P) Пролин CCC (Pro/P) Пролин CCA (Pro/P) Пролин CCG (Pro/P) Пролин	CAU (His/H) Гистидин CAC (His/H) Гистидин CAA (Gln/Q) Глутамин CAG (Gln/Q) Глутамин	CGU (Arg/R) Аргинин CGC (Arg/R) Аргинин CGA (Arg/R) Аргинин CGG (Arg/R) Аргинин
A	AUU (Ile/I) Изолейцин, Стартовый2 AUC (Ile/I) Изолейцин AUA (Ile/I) Изолейцин AUG (Met/M) Метионин, Стартовый1	ACU (Thr/T) Треонин ACC (Thr/T) Треонин ACA (Thr/T) Треонин ACG (Thr/T) Треонин	AAU (Asn/N) Аспарагин AAC (Asn/N) Аспарагин AAA (Lys/K) Лизин AAG (Lys/K) Лизин	AGU (Ser/S) Серин AGC (Ser/S) Серин AGA (Arg/R) Аргинин AGG (Arg/R) Аргинин
G	GUU (Val/V) Валин GUC (Val/V) Валин GUA (Val/V) Валин GUG (Val/V) Валин, Стартовый2	GCU (Ala/A) Аланин GCC (Ala/A) Аланин GCA (Ala/A) Аланин GCG (Ala/A) Аланин	GAU (Asp/D) Аспарагиновая кислота GAC (Asp/D) Аспарагиновая кислота GAA (Glu/E) Глутаминовая кислота GAG (Glu/E) Глутаминовая кислота	GGU (Gly/G) Глицин GGC (Gly/G) Глицин GGA (Gly/G) Глицин GGG (Gly/G) Глицин

Неканонические значения кодонов

По крайней мере у 16 типов организмов генетический код отличается от канонического. Например многие виды зелёных водорослей Acetabularia транслируют стандартные стоп-кодоны UAG и UAA в аминокислоту глицин, а гриб Candida интерпретирует РНК-кодон CUG не как лейцин, а как серин. А у митохондрий пекарских дрожжей (Saccharomyces cerevisiae) четыре из шести кодонов, обычно транслирующихся в лейцин, кодируют треонин.

Существование таких вариаций свидетельствует о возможной эволюции генетического кода.

Представители почти всех трёх доменов живых организмов иногда прочитывают стандартный стоп-кодон UGA как 21-ю аминокислоту селеноцистеин, не относящуюся к 20 стандартным. Селеноцистеин образуется при химической модификации серина на стадии, когда последний ещё не отсоединился от тРНК в составе рибосомы.

Аналогично у представителей двух доменов (архебактерий и бактерий) стоп-кодон UAG прочитывается как 22-я аминокислота пирролизин.

Эволюция взглядов на кодоны

Начав изучать кодоны совместно с Джеймсом Уотсоном в 1953 году Френсис Крик сделал предположение, что только 20 кодонов имеют значение, а остальные 44 триплета являются бессмысленными.

Код Крика не имел знаков препинания (стартовых и стоповых кодонов), поскольку бессмысленные кодоны были фактически невидимыми для адапторов, так что знак, указывающий на начало считывания, был не нужен. Эта концепция сразу получила почти безоговорочное признание, но ненадолго, лишь до тех пор, пока новые данные в начале 60-х годов не обнаружили её несостоятельность. Тогда эксперименты показали, что кодоны, считавшиеся Криком бессмысленными, могут провоцировать белковый синтез в пробирке, и к 1965 году был установлен смысл всех 64 триплетов. Оказалось, что некоторые кодоны просто-напросто избыточны, то есть целый ряд аминокислот кодируется двумя, четырьмя или даже шестью триплетами.

См. также

• Антикодон