Archaeomarasmius leggetti

†Archaeomarasmius leggetti
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Грибы Подцарство:  Высшие грибы Отдел:  Базидиомикота Род:  Archaeomarasmius Вид:  †Archaeomarasmius leggetti
Международное научное название
Archaeomarasmius leggetti Hibbett, D. Grimaldi & Donoghue, 1997
Поиск изображений на Викискладе MB   437292

лат. Archaeomarasmius leggetti — ископаемый вид грибов монотипного рода Archaeomarasmius Hibbett, D. Grimaldi & Donoghue 1997.

Окремнённые остатки гриба найдены в США в штате Нью-Джерси в янтаре из среднемеловых отложений возрастом 90—94 миллиона лет. Эта находка считалась наиболее ранней из достоверных окаменелостей плодовых тел шляпочных грибов, пока в 2007 году не был найден Palaeoagaracites antiquus, возраст которого оценивают в 100 млн лет^[1][2]. Первое сообщение о находке появилось в 1995 году в журнале «Nature»,^[3] его сделали Д. Хиббетт и М. Донохью из Гарвардского университета (Кембридж, Массачусетс) и Д. Гримальди, сотрудник Американского музея естественной истории в Нью-Йорке; таксономическое описание гриба дано в 1997 году в издании Ботанического общества Америки «American Journal of Botany» теми же авторами.^[4]

Голотип находится в отделении энтомологии Американского музея естественной истории, коллекционные номера AMNH NJ-90Y и AMNH NJ-90Z.

Название рода Archaeomarasmius образовано от др.-греч. ἀρχαῖος — «древний» и названия рода Marasmius — Негниючник. Видовой эпитет дан в честь Дж. Дж. Леггетта (J. J. Leggett) и его коллег^[5] — палеонтологов^[6], нашедших образец.

Находка образца

Кусок янтаря, содержащий включение шляпочного гриба найден в ноябре 1994 года Кейзом, Бородиным и Леггеттом (G. R. Case, P. D. Borodin, J. J. Leggett) в пригороде Нью-Йорка Восточном Брансуике (англ.)русск.. Образец найден непосредственно над слоем англ. South Amboy Fire Clay Раританской геологической формации (англ.)русск., что позволило отнести его к туронскому ярусу верхнего мела и определить возраст в 90—94 млн лет. Это первая и по состоянию на 2009 год единственная находка шляпочного гриба в янтарях из Нью-Джерси. Всего в мире известно очень небольшое число подобных экземпляров, другие найдены в янтарях эоценовой эпохи с острова Гаити (Доминиканская республика)^[7] и в янтарях мелового периода из Индокитая (Мьянма).^[8]

Образец представлял собой полусферу из чистого светло-жёлтого янтаря диаметром около 6 сантиметров, которая при извлечении разрушилась по слоям на ~80 пластин. Все осколки были переданы в Американский музей естественной истории и им присвоен общий коллекционный номер AMNH NJ-90.^[9] Кроме остатков гриба, в осколках содержатся и другие инклюзы — членистоногие (Arthropoda) и растительные волокна.^[10]

Исследования

Исследования проводились в лаборатории Американского музея естественной истории и в Кембридже, в лаборатории музея археологии и этнологии Пибоди и лаборатории при гербарии Гарвардского университета. В двух осколках обнаружены целая шляпка гриба с остатком ножки (образец AMNH NJ-90Y) и фрагмент шляпки клиновидной формы (образец AMNH NJ-90Z). Первоначально исследователи не собирались проводить разрушающие исследования, но образец AMNH NJ-90Z был случайно сломан и включение разделилось на две части, это дало возможность изучить микроструктуры гриба с помощью растрового электронного микроскопа и просвечивающего электронного микроскопа, также предполагалось провести исследование по молекулярной филогенетике.^[9]

Исследование с помощью растрового электронного микроскопа обнаружило наличие остатков разрушенных базидиоспор и чётких их отпечатков в янтаре. Просвечивающая электронная микроскопия показала наличие аморфных гранул; ткани, гифы и какие-либо клеточные структуры обнаружены не были.^[11]

В Кембридже была проведена попытка выделения и амплификации рибосомной ДНК (р-ДНК). Для проверки образца на возможное наличие ингибиторов полимеразной цепной реакции (ПЦР) проведён параллельный эксперимент с добавлением к экстракту из янтаря р-ДНК гриба сиитаке (Lentinula edodes). Ингибиторы ПЦР в образце не обнаружены, а амплификация экстракта из включения дала отрицательный результат. Отсутствие ДНК, а также отсутствие микроструктуры тканей гриба исследователи объясняют наличием микротрещин в янтаре, нарушивших защиту от внешних воздействий, в результате чего органическое включение было разрушено.^[12]

Описание гриба

Плодовое тело коричневое, тёмно-коричневое, с центральной ножкой. Шляпка диаметром 3,2—6 мм, уплощённо-выпуклая, тонкомясистая (мякоть толщиной менее 1 мм), радиально-бороздчатая, край подогнут. Поверхность от гладкой до тонко текстурированной.

Пластинки редкие, приросшие, шириной не более 1 мм, без коллариума, с цельными краями. Пластиночки и анастомозы отсутствуют. Сохранившийся остаток ножки цилиндрический, размером 0,5×2,2 мм, гладкий. Покрывала отсутствуют. Споры размером 6,5—8,3 × 4,0—5,2 мкм, овальные или широкоэллипсоидные, гладкие, возможно, тонко текстурированные, с отчётливым гилярным отростком.^[9]

Систематика

Для точной классификации Archaeomarasmius leggetti полученных данных недостаточно. Габитус плодового тела и макроструктуры соответствуют так называемым «маразмиоидным» плодовым телам, наличие которых характерно для группы родов из семейства Трихоломовые (Tricholomataceae) sensu lato, в современной таксономии выделяемой в самостоятельное семейство Негниючниковые (Marasmiaceae). Для современных родов Негниючник (Marasmius) и Marasmiellus характерно свойство не сгнивать быстро, а засыхать и восстанавливать жизнедеятельность при наступлении влажной погоды. Хиббетт и соавторы считают вероятным, что Archaeomarasmius leggetti был наиболее близок к этим двум родам, его плодовые тела обладали таким же свойством и попали в смолу, будучи высохшими.^[13]

Из микроскопических структур удалось изучить только признаки спор, которые соответствуют как негниючниковым, так и некоторым другим таксономическим группам грибов.^[14]

Род Archaeomarasmius был отнесён авторами к семейству рядовковых (Tricholomataceae) порядка агариковых (Agaricales), однако они же отмечают, что такая классификация не может быть бесспорной и, строго говоря, род занимает неопределённое положение (incertae sedis) в систематике порядка Agaricales или базидиомицетов^[15].

Предположительная экология

В образце AMNH NJ-90 обнаружено около 40 включений насекомых и паукообразных — двукрылые (Diptera), в том числе мокрецы (Ceratopogonidae) и хирономиды (Chironomidae), перепончатокрылые (Hymenoptera) (осы и муравьи), жуки (Coleoptera), ручейники (Trichoptera), термит (Isoptera), пауки (Araneae), ложноскорпион (Pseudoscorpionida), клещ (Acari) и другие. Обнаружены также волокна растительного происхождения, предположительно остатки коры или древесины кипарисовых (Cupressaceae). Среди насекомых присутствуют представители групп, для которых характерно обитание в воде или вблизи воды, а наличие ложноскорпионов и термитов указывает на близость к гниющей древесине. Исходя из этих данных, Хиббетт и соавторы предполагают, что Archaeomarasmius был сапротрофом на растительных остатках, а найденные в янтаре экземпляры выросли на древесине кипарисовых, находившихся вблизи водоёма.^[10]

Научное значение находки

При условии принятия предложенной классификации рода Archaeomarasmius, находка позволяет установить минимальный возраст (90 млн лет) дивергенции трихоломовых грибов.^[16]

Поскольку попытка выделить ДНК из образца Archaeomarasmius leggetti оказалась неудачной, его не удалось использовать для калибровки временно́й шкалы эволюции базидиомицетов, составленной с помощью метода молекулярных часов М. Берби и Дж. Тейлором. Тем не менее, находка не противоречит общей концепции, согласно которой агариковые грибы^[15] появились 220±50 млн лет назад^[17].

Близкое морфологическое сходство с современными родами негниючниковых позволило предположить, что циркумполярный или циркумбореальный ареал некоторых видов (Marasmius epidryas, Marasmiellus candidus и других) может являться следствием распространения древних негниючниковых на территории Лавразии и последующего дрейфа континентов, а не только переноса спор, например, воздушным путём.^[18]

Примечания

1. ↑ Virginia Gewin Amber collectors hit on oldest mushroom find  (англ.). Nature news (1 October 2007). Архивировано из первоисточника 20 июня 2012. Проверено 15 октября 2010.
2. ↑ Poinar G. O., Buckley, R. Evidence of mycoparasitism and hypermycoparasitism in Early Cretaceous amber (англ.) // Mycological Research. — 2007. — Vol. 111. — № 4. — P. 503—506.
3. ↑ Hibbett D. S., Grimaldi D. Donoghue M. J. Cretaceous mushrooms in amber (англ.) // Nature. — 1995. — Vol. 377. — P. 487.
4. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997
5. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, p. 984
6. ↑ См. напрмер список авторов на shark-references.com
7. ↑ Taylor T. N., Taylor E. L., Krings M. Paleobotany:The biology and evolution of fossil plants. — USA: Academic Press, 2009. — P. 95—96. — ISBN 978-0-12-373972-8
8. ↑ Geoff Brumfiel Anyone want this old mushroom?  (англ.). Nature news (11 June 2007). Архивировано из первоисточника 20 июня 2012. Проверено 10 октября 2010.
9. ↑ ^{1 2 3} Amer. Journ. Bot., 1997, p. 982
10. ↑ ^{1 2} Amer. Journ. Bot., 1997, pp. 986—987
11. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, pp. 985—986
12. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, pp. 982, 986
13. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, pp. 984—985
14. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, p. 985
15. ↑ ^{1 2} У авторов — гомобазидиомицеты (Homobasidiomycetes), в современной систематике этот таксон не используется
16. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, p. 988
17. ↑ Berbee M. L., Taylor J. W. Dating the evolutionary radiations of the true fungi (англ.) // Can. Journ. Bot.. — 1993. — Vol. 71. — № 6. — P. 1114—1127.
18. ↑ Amer. Journ. Bot., 1997, p. 989

Литература

• Каратыгин И. В., Снигиревская Н. С. Палеонтологические свидетельства о происхождении основных таксономических групп грибов // Микология и фитопатология : журнал. — 2004. — Т. 38. — № 5. — С. 17, 22.
• Hibbett D. S., Grimaldi D., Donoghue M. J. Fossil Mushrooms from Miocene and Cretaceous Ambers and the Evolution of Homobasidiomycetes (англ.) // Amer. Journ. Bot. — 1997. — Vol. 84. — № 7. — P. 981—991.