Турухтан

Турухтан
Турухтан
Ток самцов
Ток самцов
Научная классификация
Международное научное название

Philomachus pugnax
(Linnaeus, 1758)

Ареал
изображение

     Гнездовой ареал      Миграции

     Круглогодично
Охранный статус
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
ITIS   176695
NCBI   198806
EOL   1049551

Турухта́н[1] (лат. Philomachus pugnax) — птица из семейства бекасовых. Гнездится на травяных болотах и во влажных лугах в северной части Евразии. Перелётная птица, зимует в Западной и Южной Европе, Африке южнее Сахары, Южной Азии и Австралии.[2] На пролёте держится большими стаями, в местах зимовок нередко образует колонии до нескольких сотен тысяч птиц. Считается монотипичным видом, ближайшие родственные виды — грязовик и острохвостый песочник.[3]

Довольно стройный длинноногий кулик, внешне напоминающий крупного песочника. Самцы и самки заметно отличаются друг от друга размерами, а весной также окрасом и деталями оперения. В брачном наряде самцы имеют ярко-окрашенный пышный воротник перьев на груди, своего рода «уши» и мелкие выросты в виде бородавок на оголённой коже головы. В остальное время года самцы выделяются лишь более крупными размерами; оба пола в этот период окрашены в серовато-бурые тона с беловатым брюхом. Молчаливая птица, лишь изредка издающая негромкие звуки. Несмотря на огромное разнообразие расцветок, различают 3 типа весеннего оперения самцов, по которому определяют отличную друг от друга стратегию размножения.[4] В общем случае самцы выясняют отношения между собой на току, который время от времени посещают самки. Яйца откладывают один раз в сезон, в полной кладке обычно 4 яйца. Самки насиживают и ухаживают за потомством в одиночку.[5] Кормится вдоль илистых берегов водоёмов. В сезон размножения употребляет в пищу преимущественно животные корма, на зимовках — большей частью растительные. Питается мелкими беспозвоночными и семенами трав, зерновыми культурами. Обычный, местами многочисленный вид.

Содержание

Систематическое положение и название

Турухтан выделен в отдельный род Philomachus, который в свою очередь относится к достаточно большому семейству бекасовых. На основании результатов молекулярных исследований полагают, что ближайшими родственниками этого вида являются грязовик (Limicola falcinellus) и острохвостый песочник (Calidris acuminata).[3] Подвидов не образует, равно как географической изменчивости не подвержен.[6]

Вид под названием Tringa pugnax был впервые научно описан в 1758 году шведским врачом и натуралистом Карлом Линнеем в десятом издании «Системы природы».[7] Современное научное название турухтану было присвоено немецким натуралистом Блазиусом Мерремом в 1804 году, когда учёный принял решение выделить его в отдельный род. Как родовое, так и видовое названия ссылаются на агрессивное поведение самцов во время токовых игр. Слово Philomachus является производным из двух древнегреческих слов — φίλος («любитель») и μάχη («битва»)[8], слово pugnax имеет латинское происхождение и означает «воинственный».[9]

Русское название, по-видимому, образовано от звукоподражания.[10]

Описание

Внешний вид

Самец в брачном наряде

Среднего размера кулик, формой своего тела чем-то напоминающий соусник: стройное телосложение сочетается с маленькой головой, узким и слегка изогнутым вниз клювом, вытянутой шеей и кряжистым туловищем. Ноги довольно длинные, их окрас сильно изменчив, однако чаще всего имеет оранжевые либо жёлтые тона. В сравнении с другими схожими по размеру куликами, в воздухе турухтан делает более медленные и глубокие взмахи крыльями, и выделяется размытой белой полосой по верху крыла и белыми пятнами по краям хвоста.[11] Крылья несколько уже, чем у других куликов, хвост слегка закруглённый. Между основаниями среднего и внешнего пальцев развита небольшая перепонка.[12] Ноги у взрослых птиц оранжевые либо почти красные, у двухлетних серовато-жёлтые (иногда с серыми пятнами), у более молодых бурые, зеленовато- или тёмно-серые.[5]

Территориальный самец

В размерах и окрасе хорошо выражен половой диморфизм; даже в зимнем наряде, когда оба пола окрашены более или менее одинаково, самцов выделяют более крупные габариты: длина их тела составляет 28—33 см при размахе крыльев 50—58 см и весе 120—310 г, в то время как у самок эти показатели — 22—27 см, 46—52 см и 70—150 г соответственно.[13] Таким образом, самцы в среднем выглядят вдвое тяжелее своих партнёрш. Нетипичным для куликов является брачное оперение самца, украшенное пышным воротником и своеобразными «ушами» по бокам головы. Кроме того, в этот период для самцов характерен яркий клюв и кожистые складки в виде бородавок вокруг глаз. Окраска воротника, а также груди, спины и крыльев, может быть настолько разносторонней, что в одной стае редко попадаются самцы, похожие друг на друга. Попадаются белые, бледно-охристые, ярко- и тёмно-рыжие, оливковые, коричневые, чёрно-синие с зеленоватым или пурпурным отливом, чёрные кулики, а также с любой комбинацией этих тонов. Другие части тела также пёстрые, но выглядят одинаково у всех самцов — задняя часть спины, надхвостье и центральные кроющие хвоста серовато-бурые, брюхо и крайние кроющие хвоста белые.[12][14] По мнению орнитологов, разнообразие нарядов помогает молчаливым от природы птицам распознавать друг друга во время брачных церемоний.[15]

По окончании летней линьки у самцов исчезают перьевые украшения и кожистые бородавки на голове, клюв и ноги становятся более бледными. Оперение приобретает покровительственные тона — серовато-бурые в верхней части тела и беловато-серые с тёмными крапинами снизу и по бокам.[11] Самки в любое время года имеют наряд, схожий с осенним у самца, однако в брачный сезон он несколько более тёмный и пёстрый. Молодые птицы похожи на взрослых зимой, однако имеют отчётливый чешуйчатый рисунок из рыжих и охристых каёмок тёмных перьев на спине и крыльях, а также лёгкий охристый оттенок на брюхе.[5][11]

Линька

Самка

Полная линька начинается в июле и продолжается до сентября или октября, иногда до декабря.[14] Частичная предбрачная приходится на март — июнь[14]; она начинается ещё до отлёта к местам гнездовий, и весной в местах скоплений зимующих птиц можно наблюдать быстро растущее число самцов с пышными перьями на голове и груди. Двухгодовалые особи приступают к линьке несколько позже остальных. Они, как правило, выглядят мельче полноценных взрослых и медленнее набирают вес; вероятно, по этой причине они не сбрасывают перья, чем сохраняют больший запас энергии для дальнего перелёта.[16]

У турухтана имеется и ещё одна дополнительная весенняя (добрачная) линька в промежутке между традиционными зимней и летней, характерная как для самцов, так и для самок — особенность, среди всех видов куликов отмеченная только у него и ещё у малого веретенника. Перед тем как приобрести окончательный брачный пышный наряд, самцы заменяют часть своих перьев на альтернативные полосатые. Такая же частичная смена наряда отмечена и у самок. Затем самцы перед сезоном размножения вновь линяют, на этот раз полностью сбрасывая зимние и полосатые перья, в то время как самки сохраняют свой наряд до лета.[17]

У взрослых самцов и большинства взрослых самок летняя линька начинается ещё до отлёта на юг, однако окончательная смена перьев происходит уже в местах зимовок. В Кении самцы линяют на 3—4 недели раньше самок, приобретая зимний наряд ещё до начала декабря, в то время как у их партнёрш это процесс продолжается до конца декабря — начала января. Молодые в первый год жизни линяют с сентября по ноябрь, а к последующей весенней линьке приступают одновременно со взрослыми.[18]

Отличия от схожих видов

Схожий вид — острохвостый песочник

Самца в брачном наряде невозможно спутать с какой-либо другой птицей, однако в остальном определение вида может вызвать затруднение. Молодой острохвостый песочник (Calidris acuminata) немного мельче молодой самки турухтана, однако имеет аналогичную рыжевато-охристую грудь. В отличие от него, у турухтана более стройное телосложение, более длинные шея и ноги, а также округлая голова без каких-либо отметин.[19] Желтозобик (Tryngites subruficollis) также похож на молодого турухтана, однако самка последнего имеет значительно более крупные размеры, приземистое телосложение, длинный клюв и чешуйчатый рисунок на спине.[20] В сравнении со щёголем у турухтана более короткий клюв, тёмная поясница и рыжие тона в оперении, от фифи его также можно отличить по рыжим отметинам и более крупным размерам.[13]

Голос

Почти беззвучная птица. Лишь гнездящаяся самка иногда издаёт негромкий крик, который можно охарактеризовать как короткое глухое кряканье или кряхтенье. Изредка подобный звук издают самцы на току.[5]

Распространение

Гнездовой ареал

Тундра — обычный гнездовой биотоп турухтана

Перелётная птица, гнездится на болотах и влажных травяных лугах в северной части Евразии, зимует в тропиках к югу от гнездового ареала. В Европе и Азии турухтан распространён на большей части лесной и тундровой зон от Великобритании и северо-западной Франции на восток до Чукотки и побережий Берингова и Охотского морей. В Европе птицы поднимаются к северу вплоть до арктического побережья, в районе Ямала и Гыданского полуострова до 72° с. ш., на Таймыре до 73° с. ш., восточнее вновь до берегов Северного Ледовитого океана.[2]

Наибольшей численности, более 1 млн пар, достигает на территории России.[21] Другие крупные популяции гнездятся в Северной Европе — в Швеции (61 тыс. пар), Финляндии (39 тыс. пар) и Норвегии (14 тыс. пар). Общая численность турухтанов, гнездящихся в узкой прибрежной полосе от Великобритании и Франции на восток до Дании, Германии и Польши, не превышает 2 тыс. пар.[22] В европейской части России южная граница гнездовий проходит примерно вдоль 54-й параллели, в Западной Сибири вдоль 55-й параллели. Восточнее турухтаны гнездятся к югу до южного Байкала, дельты Селенги и северного побережья Охотского моря. Кроме того, небольшие изолированные участки отмечены на Украине в границах Житомирской, Киевской, Полтавской и Черниговской областей, в долине верхнего течения Оки, в среднем течении Урала, в среднем течении Илека, в бассейне Хобды, в промежутке между Барнаулом и Семипалатинском.[2]

Зимний ареал

Зимующие в Индии турухтаны

На большей части территории турухтан — типичный дальний мигрант. Так, гнездящиеся в низовьях Колымы птицы ежегодно совершают перелёты протяжённостью до 30 тыс. км, следуя через Северную Европу к водоёмам Западной Африки.[23] На пролёте турухтаны держатся большими стаями, численность птиц в которых может достигать сотен и тысяч особей. В местах зимовок они так же нередко образуют огромные и плотные поселения: например, в дельте Сенегала ежегодно скапливается более полумиллиона птиц, а отдельные годы их число может достигать миллиона.[24] Основные зимние колонии образуются в полосе Сахель, области Африки южнее Сахары — долинах рек Сенегал и Нигер, на озере Чад, в равнинной местности южнее города Тимбукту (Мали), в промежутке между Эритреей и Замбией.[24] За пределами Африки зимует значительно меньшее количество птиц, периодически колонии возникают вдоль атлантического и средиземноморского побережья Европы, в Мьянме, южном Китае[6], Новой Гвинее и спорадически в южной Австралии.[25]

В Великобритании и примыкающих к ней районах материковой Европы гнездовой и зимний ареалы пересекаются, и на этой территории турухтанов можно наблюдать в течение всего года.[21] Кроме того, часть негнездящихся птиц весной не отлетает на север и проводит лето в тёплом тропическом климате. Случайные залёты этих куликов зарегистрированы на североамериканском континенте — на Аляске (где они иногда приступают к размножению), в Канаде и некоторых штатах в основной части США. Кроме того, странствующие птицы отмечены в Исландии, Центральной и северной части Южной Америки, Мадагаскаре и Новой Зеландии.[6][26] Гнездящиеся птицы были зарегистрированы к югу от основного ареала в северном Казахстане, где обычно птицы делают остановку во время миграции.[27][28]

Рисовые поля — одно из излюбленных мест обитания турухтанов зимой

Самцы, не принимающие участия в насиживании и ухаживании за потомством, покидают гнездовья в конце июня или начале июля. Самки отлетают позже в июле, а набравшие вес птенцы в августе — сентябре.[29] Самцы также склонны зимовать в более северных широтах, чем самки; и по этой причине проделывают более короткий путь: например, практически все зимующие в Британии турухтаны принадлежат к мужскому полу[30], тогда как в более жаркой Кении большинство — к женскому.[18] Такое дифференцированное разделение характерно для многих перелётных видов птиц и имеет своё объяснение. Это и уменьшение конкуренции за доступ к корму, и возможность самцам как можно раньше вернуться к местам гнездовий, что увеличивает их шансы на успешное воспроизводство. К тому же, самцы турухтана крупнее самок, и, следовательно, легче переносят прохладную погоду.[30]

На весеннем пролёте птицы всегда придерживаются традиционных маршрутов и на отдых останавливаются в определённых местах. Специалисты отмечают, что окольцованные турухтаны из года в год встречаются на одних и тех же стоянках. Теоретические расчёты показывают, что они останавливаются на отдых и подкормку раньше, чем позволяет их средний вес, что говорит об определённой стратегии при перелёте с использованием излюбленных мест для отдыха.[29] Накопленный подкожный жир у птиц используется в качестве «горючего», однако они, в отличие от млекопитающих, используют липиды как основной источник физической энергии (включая миграцию), а для поддержания температуры тела в случае необходимости встряхиваются. Процесс окисления липидов пока остаётся малоизученным.[23]

Местообитания

В гнездовой период населяет травянистые или мохово-травянистые болота, влажные луга, разнообразные, за исключением сухих, тундры.[5] В тундре обычно встречается в поймах рек, в тайге и лесостепи также и на плоских водоразделах.[31] Самки турухтанов отдают предпочтение сырым, нередко топким низинам, поросшим осокой, ситником и злаками, в то время как самцы наоборот выбирают сухие площадки, лужайки и моховые болота. Кормится вблизи стоячих луж и водоёмов с илистыми берегами.[12] На зимовках птицы держатся на лугах вблизи водоёмов с пресной или солоноватой водой, на временных разливах, связанных с сезонными дождями, рисовых полях. В общем случае турухтаны не связаны напрямую с морскими побережьями, однако на крайнем юге Африки встречаются в лагунах и вдоль илистых берегов, заливаемых во время прилива и обнажаемых при отливе.[24]

Питание

Турухтаны добывают себе корм на мелководье

В отличие от большинства куликов, у турухтана развито чёткое сезонное разделение между животными и растительными кормами (кроме него, подобная характеристика известна только у исландского песочника и большого веретенника).[24] Летом основу питания составляют водные и наземные насекомые и их личинки: жуки, двукрылые (мухи, комары, долгоножки), водяные клопы, личинки ручейников, хирономид, шаровок и пр.[32] Также питаются моллюсками и ракообразными.[24] Кроме белковых кормов, иногда употребляют в пищу семена некоторых растений, таких как осока и камнеломка, а также луковицы горца живородящего.[32]

Ручейники — важная составляющая летнего рациона

В зимнее время на большей части территории преобладают растительные корма: семена трав, водных растений, осоки. В Западной Африке турухтаны в компании с обыкновенными горлицами нередко наносят значительный ущерб сельскому хозяйству, добывая семена на полях, засеянных рисом, пшеницей, просом и другими зерновыми культурами. Прибывая на зимовку в разгаре сезона дождей, птицы находят себе вдоволь растительной пищи с цветущих трав среди затопленной саванны. Позднее, когда наступает засуха и травы засыхают, турухтаны выискивают семена на голой потрескавшейся земле. Лишь на крайнем юге континента турухтаны зимуют вблизи морских побережий, где кроме всего прочего находят себе животную пищу — насекомых, моллюсков, ракообразных, пауков, червей, мелких лягушек и мелкую рыбу.[24]

Активен как в светлое, так и в тёмное время суток.[33] Корм добывает с поверхности земли или растений, иногда погружает клюв в жидкую грязь или ищет пропитание на мелководье. В Восточной Африке иногда плавает подобно плосконосым плавунчикам и собирает пищу с поверхности воды.[6] Во время кормёжки турухтаны нередко взъерошивают перья спины, образуя некое подобие рыхлого хохолка на пояснице; такая же особенность отмечена у большого веретенника.[11]

Размножение

К размножению приступает в возрасте двух лет.[34] Полигамен, пар не образует.[35]

Брачные игры

На току. Иллюстрация к книге Иоганна Наумана (1857)

Одна из особенностей турухтана, свойственных лишь немногим видам токующих птиц — брачное демонстративное поведение самцов направлено по отношению не к самкам, а к другим самцам. Кроме того, у самцов турухтанов необычно разнообразное брачное оперение (среди сотен птиц трудно подобрать двух совершенно одинаковых), переходящее по наследству.[36][37] Среди самцов выделяют три брачные формы: типичные территориальные самцы, подчинённые самцы с белым оперением воротника и очень редкий, недавно открытый вариант с самкоподобным оперением. К первому типу принадлежит подавляющее большинство, около 84 % от общего количества птиц. Они имеют красочно раскрашенные чёрные либо тёмно-рыжие воротники и неотлучно находятся на токовищах, где занимают небольшой, около одного метра в диаметре, пятачок поближе к центру (их иногда называют «резидентами»[12]). Эти самцы активно ухаживают за самками и выражают высокую степень агрессии по отношению к другим самцам. Постоянное токовище, на котором дежурят 5—20 территориальных самцов[21], может представлять собой возвышенность в тундре, поляну в пойме реки, сухой островок среди болота или даже просто ничем неприметное место.[5]

Доминантный самец

Каждый территориальный самец может стать организатором общественного тока. Обнаружив в небе пролетающих самок либо стайку самцов, он зазывает их, всячески привлекая к себе внимание — подпрыгивает, кружится на одном месте и сигнализирует взмахами крыльев. Чем больше в одном месте собирается самцов, тем больше вероятности, что сюда прилетят и самки.[38] На току возбуждённые птицы машут крыльями, топорщат перья, кланяются, приседают, подпрыгивают, наскакивают друг на друга. Внешне это выглядит скорее как немой спектакль, нежели чем выяснение отношений. Внезапно ток прекращается, и самцы застывают в затейливых позах либо приступают к поиску корма. Однако стоит мимо пролететь птице, хотя бы немного походящей на турухтана, как ток немедленно возобновляется.[5][13]

Около 90 % территориальных самцов ежегодно посещают одно и то же токовище, и находятся на нём до образования пары либо окончания сезона. Зная особенности поведения своих постоянных соперников, самец может определить их конкурентоспособность — таким образом в группе всегда возникает чёткая иерархия, в которой одни птицы доминируют над другими. Такое поведение уменьшает конфликтность и возможность получения травмы, что в свою очередь меньше отпугивает самок. Доминируемые самцы также получают пользу от постоянного использования участка, поскольку находятся на нём неотлучно и спокойно дожидаются, пока доминирующие первыми удаляются вслед за самкой.[39]

Субдоминантный самец с белым оперением

Самцы более низкого ранга, количество которых составляет около 16 %, обладают белым либо пёстрым оперением воротника и не имеют постоянного токовища. Они посещают токовища резидентов, где держатся на периферии участка, и иногда перелетают с одного тока на другой, пытаясь спариться с самкой, пока самцы выясняют между собой отношения.[15] Такой тип поведения орнитологи называют клептостратегией размножения.[35] Территориальные самцы не сопротивляются присутствию гостей, поскольку хотя они и являются конкурентами за право обладания самкой, однако последние предпочитают посещать ток с бо́льшим количеством самцов.[40][41] Кроме того, самки отдают предпочтение участкам, вблизи которых есть подходящие дня устройства гнезда места, в первую очередь сырые поросшие высокой травой лужайки.[42]

Окрас оперения и особенности поведения отдельной особи сохраняются в течение жизни, поскольку определены простым генетическим полиморфизмом.[43] Изначально предполагали, что различие между двумя типами самцов связано с половым генетическим фактором, однако исследования показали, что в действительности локус (положение) гена, ответственного за демонстративное поведение, находится в аутосоме — парных хромосомах, не связанных с определённым полом. Это означает, что не только самцы, но и самки могут иметь две различные формы генов. В обычных условиях нетерриториальные самки никак не проявляют свой генотип, однако если в их организм ввести импланты с мужским гормоном тестостероном, их территориальное поведение начинает походить на соответствующее поведение самцов с тем же набором генов.[44]

Ранее полагали, что рацион питания птенцов в дальнейшем влияет на репродуктивную стратегию, поскольку подчинённые самцы в среднем выглядят мельче доминантов и обладают более светлым оперением. На самом деле наоборот — репродуктивная стратегия отражается на размерах птиц. Опыт показал, что при одинаковом количестве корма птенцы территориального типа набирают вес быстрее, чем птенцы субдоминантного. Последним не нужно тратить энергию на защиту территории, и они могут позволить себе больше времени на поиски корма. С другой стороны, подчинённые самцы часто меняют токовища, и затраченная на перелёты энергия влияет на их вес в сторону уменьшения.[43]

Третий тип самцов, на постоянной основе имитирующих внешний вид самок, был описан в 2006 году — это первый известный случай подобной характеристики среди птиц. Около одного процента петушков имеют размеры, усреднённые между обычными самцами и самками. Они не надевают пышный брачный наряд, характерный для территориальных и подчинённых птиц, хотя в сравнении с ними имеют значительно более крупные семенники. Эти тайные самцы посещают токовища вместе с самками и буквально «воруют» спаривание у других самцов, когда готовые к соитию самки прижимаются к земле.[4] Самцы этого типа также подвержены весенней, добрачной линьке, когда зимние перья заменяются полосатыми. Однако если после неё у обычных самцов наступает следующий этап линьки — брачный, известный прежде всего длинными перьями воротника, у самкоподобных этого не происходит. Специалисты полагают, что весенняя линька изначально являлась брачной до того, как в результате эволюции появились другие формы самцов.[16] Несмотря на имитацию внешнего вида самок, самцы третьего типа мигрируют в одной стае с другими самцами и проводят зиму вместе с ними.[45]

На кормёжке

С самцами третьего типа иногда пытаются спариться другие самцы — как территориальные, так и субдоминантные, хотя и осознают гомосексуальность такого партнёрства.[4] На основании предварительных исследований полагают, что характеристика этого поведения заложена в отдельном «доминантном» гене.[46] Самки нередко отдают предпочтение третьему типу, но также и самцы имеют связь с ними чаще, чем с самками. Так же как и присутствие на токовище подчинённых самцов, дополнительные самцы третьего типа привлекают на него большее количество самок.[47]

Не любое спаривание происходит обязательно на токовище. Самцы могут напрямую преследовать самку либо подкараулить её в хорошем месте, где та остановится на кормёжку. Петушки последовательно меняют тактику, однако отдают предпочтение току, если предыдущий день на нём был насыщенным либо часть самок уже приступила к гнездованию. В начале сезона в прохладную погоду самцы проводят больше времени на поиски пропитания, и по этой причине результативность тока остаётся низкой.[48]

Уровень полиандрии у турухтана выше, чем у любого другого токующего кулика. Более половины самок совокупляются с двумя и более партнёрами обоих основных типов поведения. Самцы не принимают участия в насиживании яиц и выкармливании потомства, и по этой причине на токовище самка не рискует спариться с партнёром, который в дальнейшем оставит её без поддержки.[49]

Насиживание и птенцы

Гнездо — небольшое углубление в земле с выглаженными краями, хорошо укрытое в нависающей траве, на расстоянии не более 400 м от токовища.[6][21] Оно может быть расположено на кочке среди осокового болота, поросшей пушицей моховине, посреди сырого луга либо ином подобном месте.[13] Самка обильно выстилает гнездо прошлогодними листьями, стебельками трав и другим сухим растительным материалом. Как правило, гнездится в одиночку, однако иногда несколько птиц могут устроить гнездо в пределах прямой видимости от токовища.[6][21] Кладка, обычно состоящая из 4 яиц, приходится на середину марта — начало июня в зависимости от широты. Яйца слегка блестящие, с желтоватой, охристой, временами сероватой или зеленоватой скорлупой, на которой имеются красноватые, коричневые либо бурые пятна разной формы и интенсивности. Размеры яиц: (39—48) × (27—35) мм.[5]

Высиживание продолжается 20—23 дня.[50] При приближении человека в начале насиживания самка сползает с гнезда и пытается спрятаться в густой траве, позднее отводит от гнезда, распушив крылья либо взлетая возле пришельца и всячески привлекая к себе внимание. Птенцы выводкового типа, покрыты пухом — сверху желтовато-бурым, снизу беловатым, с лёгким красновато-жёлтым налётом, более ярко выраженным в области зоба.[14] С первых дней они вполне самостоятельно добывают себе корм — мелких беспозвоночных, однако в первые дни обогреваются матерью.[51] На крыло становятся через 25—28 дней.[50]

Враги и выживаемость

Чёрная ворона нередко разоряет гнёзда и охотится на птенцов

В гнездовой период на взрослых турухтанов и птенцов охотятся многие хищные птицы, среди которых крупные виды чаек, обыкновенный ворон, чёрная и серая вороны, большой и короткохвостый поморники. Из наземных животных опасность представляют песец и рыжая лисица. Влияние на популяцию турухтанов таких хищников, как горностаи и дикие кошки, остаётся малоизученным.[52][53][54] В местах массового скопления токующих турухтанов их смертность возрастает, поскольку токовище представляет собой удобную площадку для охоты, а возбуждённые птицы частично теряют бдительность.[54] В условиях содержания в питомниках основные причины смертности потомства связаны со стрессом и болезнью, имеющую название кривошея.[51] Эктопаразиты имеют слабое влияние на взрослых птиц[55], однако в местах зимовок турухтаны могут подхватить различные тропические болезни, такие как птичья малярия.[56]

Средняя продолжительность жизни турухтана составляет 4,4 года.[57] Максимально известный возраст в Европе, 13 лет 11 месяцев, был зарегистрирован в Финляндии.[58]

Природоохранный статус

Гнездовая область распространения турухтана оценивается в районе 8580 тыс. кв км, общая численность 2—2,6 млн пар.[59] Европейская популяция, занимающая 50—74 % всего гнездового ареала, составляет от 200 до 510 тыс. пар. Полагают, что за 1999—2009 годы она могла сократиться до 30 %, однако это скорее связано с переменой районов гнездования, нежели чем с общим падением численности. Азиатская популяция, по оценкам экологов, остаётся стабильной. По вышеперечисленным причинам Международный союз охраны природы рассматривает данный вид как таксон наименьшего риска (категория LC).[59]

Наиболее крупные группировки отмечены на территории России и Швеции — в этих странах распространение турухтанов не вызывает опасений. В Норвегии ареал расширяется за счёт южных районов, а в Финляндии, Польше, Латвии и Нидерландах численность за последние годы сократилась более чем в два раза, что является продолжением общей тенденции в Европе за последние два столетия. Основными причинами деградации называют осушение болот, интенсивное использование минеральных удобрений, уменьшение площадей для пастбищ и заготовки сена.[22]

Ископаемые находки, относящиеся к плейстоцену, указывают на то, что в межледниковый период турухтаны гнездились в более южных широтах, чем сейчас.[60] Чувствительность этого вида к общему изменению климатических условий, уровню грунтовых вод и скорости воспроизводства травянистой растительности даёт основание полагать, что изменение географии его распространения произошло под влиянием глобального потепления. Таким образом, турухтан может стать индикатором при наблюдении за изменениями климата.[61] Потенциальную опасность для птиц также могут представлять эпидемии болезней, к которому они чувствительны — птичьего гриппа, ботулизма и птичьей малярии.[59]

Птица и человек

Охота на турухтана с помощью силка. Рисунок 1897 года

Турухтан традиционно относится к промысловой дичи, наряду с некоторыми другими куликами, такими как вальдшнеп, гаршнеп, бекас и дупель. Особенно популярной была охота на эту птицу в Средние века — например, в Англии по случаю избрания на пост архиепископа Йоркского Джорджа Невилла (George Neville) в 1465 году на стол было подано 2400 тушек птиц. В те времена их отлавливали на токовище с помощью силка (сети), а также перед убоем иногда откармливали хлебом, молоком и семенами.[62][63] Позднее на куликов стали охотиться мелкой дробью из огнестрельного оружия. Вот как в середине XIX века описывает охоту на эту дичь известный русский писатель и заядлый охотник С. Т. Аксаков[64]:

Весною они появляются большими и даже огромными стаями по краям болотных луж, по берегам озёр, разлившихся рек и прудов, отдалённых от жилья. Весело, бывало, смотреть на них, проворно бегающих по начинающим зеленеть лужайкам, сверкающих на солнце яркостью своих перьев с их разноцветными золотистыми отливами. Точно широкая радуга легла на землю и бежит по ней, волнуясь и изгибаясь. В это время надобно стрелять их с подъезда. Несмотря на то, что они не дики и не сторожки, много их не убьёшь, потому что они не стоят на одном месте, а все рассыпаются врозь и бегут, не останавливаясь, как ручьи воды, по всем направлениям. Видя перед собой целые сотни этих красивых птичек, не захочешь от жадности стрелять по одному курахтану, а вместе они сбегаются редко, и поэтому часто пропускаешь удобное время.

В 1804 году русский поэт и будущий герой Отечественной войны Денис Давыдов пишет басню «Орлица, Турухтан и Тетерев», в которой под орлицей подразумевает императрицу Екатерину II, под турухтаном — зашедшего на престол после её смерти Павла I, а под тетеревом — Александра I. Басня намекает на убийство Павла I в Михайловском замке в марте 1801 года при молчаливом попустительстве Александра I, сына Павла. При этом турухтану (Павлу) даётся нелестная характеристика[65]:

Иллюстрация к книге С. Т. Аксакова «Записки ружейного охотника Оренбургской губернии» (1852)

А он —
Лишь шаг на трон,
То хищной тварью всей себя и окружил:
Сычей, сорок, ворон — в павлины нарядил,
И с сею сволочью он тем лишь забавлялся,
Что доброй дичью всей без милости ругался:
Кого велит до смерти заклевать,
Кого в леса дальнейшие сослать,
Кого велит терзать сорокопуту —
И всякую минуту
Несчастья каждый ждал,
Томился птичий род, стонал…

В Санкт-Петербурге известна так называемая «дорога на Турухтанные острова». Сами эти болотистые острова, существовавшие в районе Угольной гавани в нижнем течении реки Екатерингофки, были засыпаны в 1930-х годах. Известные орнитологи и писатели А. С. Мальчевский и Ю. Б. Пукинский, со ссылкой на работу «Птицы С.-Петербургской губернии» русского зоолога Е. А. Бихнера, утверждают, что острова были названы в честь турухтанов, водившихся на них во второй половине XIX века.[38] Другая версия никак не связана с птицами — острова могли быть названы в честь мануфактуры по выделке крахмала и пудры, открытой в этом районе в 1720 году. Мануфактуру на немецкий манер называли «крухмальной» или «трухманной», а специалистов — «трухманными».[66] Тем не менее, турухтаны действительно связаны с Санкт-Петербургом. Чучела этих птиц, ныне хранящиеся на кафедре зоологии позвоночных в Санкт-Петербургском университете, были созданы из материала, добытого на островах Вольный и Голодай (ныне остров Декабристов). Ранее птицы нередко гнездились в районе Лахты и до последнего времени встречаются в сырых местах на окраине города, например, в районе железнодорожной станции Броневая.[38]

Турухтан на почтовой марке Германии (1991)

Основоположник российской орнитологии М. А. Мензбир в своей книге «Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа» (1900) приводит другие распространённые варианты названия птицы — курухтан и курахтан, а также названия, используемые в отдельных районах Российской империи — просяник, драчун (Астраханская губерния), брыжач (Херсонская губерния), таратайка (Харьковская губерния), трухтанчик (Воронежская губерния), пеунец (Ярославская губерния), петушок (Пермская губерния, частично Поволжье) и морской петушок (Сибирь).[67] В настоящее время все эти названия почти не используются. Украинский и российский лингвист Л. А. Булаховский полагал, что именно названия курухтан или курахтан («птица, похожая своим образованием на курицу») являлись оригинальными и были заимствованы из восточных языков.[68]

Примечания

  1. Коблик Е. А., Редькин Я. А., Архипов В. Ю. Список птиц Российской Федерации. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. — 256 с. ISBN 5-87317-263-3
  2. 1 2 3 Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. — М.: Академкнига, 2003. — С. 194.
  3. 1 2 Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás. A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evolutionary Biology. — 2004. — Т. 4. — № 28. — P. 1—18.
  4. 1 2 3 Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Permanent female mimics in a lekking shorebird // Biology Letters. — 2006. — Т. 2. — № 2. — P. 161—164.
  5. 1 2 3 4 5 6 7 8 Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. — Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2001. — С. 218—220.
  6. 1 2 3 4 5 6 Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. — Boston: Houghton Mifflin, 1986. — P. 386—387.
  7. Linnaeus, C. Editio decima, reformata // Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Holmiae, 1998.
  8. Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged edition). — Oxford: Oxford University Press, 1980.
  9. Simpson, D. P. Cassell's Latin Dictionary. — 5th ed. — London: Cassell Ltd, 1979. — P. 883.[уточнить]
  10. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — М.: Прогресс, 1964—1973. — Т. 4. — С. 125.
  11. 1 2 3 4 Svensson, Lars; Grant, Peter J.; Mullarney, Killian; Zetterström, Dan. Birds of Europe. — United States: Princeton University Press, 2000. — P. 156.
  12. 1 2 3 4 Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — Т. 2. — С. 96—99.
  13. 1 2 3 4 Рябицев В. К. Птицы тундры. — Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1986. — С. 218—220.
  14. 1 2 3 4 Дементьев Г. П., Гладков Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1951. — Т. 3. — С. 169—178. — 680 с.
  15. 1 2 Lank, David B.; Dale, James. Visual signals for individual identification: the silent «song» of Ruffs // Auk. — 2001. — Т. 118. — № 3. — P. 759—765.
  16. 1 2 Karlionova, Natalia; Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel. Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax // Ardea. — 2008. — Т. 96. — № 1. — P. 39—45.
  17. Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders // Ibis. — 2000. — Т. 142. — № 2. — P. 289—296.
  18. 1 2 Pearson, D. J. The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley // Ibis. — 1981. — Т. 123. — № 2. — P. 158—182.
  19. Britton, David. Identification of Sharp-tailed Sandpipers // British Birds. — 1980. — Т. 73. — № 8. — P. 333—345.
  20. Vinicombe, Keith. Identification pitfalls and assessment problems: 4. Buff-breasted Sandpiper Tryngites subruficollis // British Birds. — 1983. — Т. 76. — № 5. — P. 203—206.
  21. 1 2 3 4 5 Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). — Oxford: Oxford University Press, 1998. — P. 628—632.
  22. 1 2 Ruff Philomachus pugnax (PDF). United Kingdom Special Protection Areas. Joint Nature Conservation Committee. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 30 апреля 2010. given in Snow & Perrins (1998) 628—632
  23. 1 2 Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G; Weber, Jean-Michel. Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running // Journal of Experimental Biology. — 1983. — Т. 208. — № Pt 2. — P. 317—325.  (англ.)
  24. 1 2 3 4 5 6 Thomas Alerstam, David A. Christie. Bird Migration. — Cambridge University Press, 2008. — P. 55—57.
  25. Slater, Peter. A field guide to Australian birds: non-passerines. — Adelaide: Rigby, 1970. — P. 310.
  26. Johnson, James A.; Lanctot, Richard B.; Andres, Brad A.; Bart, Jonathan R.; Brown, Stephen C.; Kendall, Steven J.; Payer, David C. Distribution of Breeding Shorebirds on the Arctic Coastal Plain of Alaska // Arctic. — 2007. — Т. 60. — № 3. — P. 277—293.
  27. Saryarka — steppe and lakes of northern Kazakhstan. World heritage sites. United Nations Environment Programme and World Conservation Management Centre.(недоступная ссылка — история) Проверено 30 апреля 2010.
  28. Хроков В. В. Низовья р. Тургай — новое место гнездования турухтана // Орнитология. — 1988. — Т. 23. — С. 224—225.
  29. 1 2 Baccetti, N.; Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L. Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration // International Wader Studies. — 1998. — Т. 10. — P. 65—369.  (англ.)
  30. 1 2 Berthold, Peter; Bauer, Hans-Günther; Westhead, Valerie. Bird migration: a general survey. — Oxford: Oxford University Press, 2001. — P. 51—52.
  31. Рогачёва Э. В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. — М.: Наука, 1988.
  32. 1 2 Сыроечковский Е. Е., Рогачёва Э. В. Животный мир Красноярского края. — Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1980.
  33. del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi. Hoatzin to Auks. Volume 3 // Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1996. — P. 530—531.
  34. Longevity, ageing, and life history of Philomachus pugnax. Human Ageing Genomic Resources. Integrative Genomics of Ageing Group, University of Liverpool. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 2 мая 2010.
  35. 1 2 Philomachus pugnax (Linnaeus, 1758) — Турухтан. Позвоночные животные России. Институт Северцова. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 3 мая 2010.
  36. Roulin, Alexandre. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds // Biological Reviews. — 2004. — Т. 79. — P. 1—34.
  37. Payne, Robert B. Sexual Selection, Lek and Arena Behavior, and Sexual Size Dimorphism in Birds. — American Ornithologists Union, 1984. — P. 13—14.
  38. 1 2 3 Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1983.
  39. Widemo, Fredrik. The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 211—217.
  40. Hill, Wendy L. Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1991. — Т. 29. — № 5. — P. 367—372.
  41. Hugie, Don M.; Lank, David B. The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 218—225.
  42. Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena. Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches? // Oikos. — 1998. — Т. 82. — № 2. — P. 370—376.
  43. 1 2 Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred. Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1995. — Т. Nature. — P. 59—62.
  44. Lank, D. B.; Coupe, M.; Wynne-Edwards, K. E. Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation // Proceedings of the Royal Society of London: Biology. — 1999. — Т. 22. — P. 2323—2330.
  45. Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter, Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis. Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales // Bird Study. — 2008. — Т. 55. — № 3. — P. 241—246.
  46. Lank, David B. Ruff Project. Simon Fraser University. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 11 июня 2009.
  47. Hooijmeijer, Jos (ed.). Newsletter Ruff Research 2009. University of Groningen. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 3 мая 2010.
  48. Lank, David B.; Smith, Constance M. Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1987. — Т. 20. — № 2. — P. 137—145.
  49. Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte,Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry. High frequency of polyandry in a lek mating system // Behavioral Ecology. — 2002. — Т. 13. — № 2. — P. 209—215.
  50. 1 2 Ruff Philomachus pugnax [Linnaeus, 1758]. Bird facts. British Trust for Ornithology. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 3 мая 2010.
  51. 1 2 Achim, Johann. EAZA Husbandry guidelines for the Ruff (Philomachus pugnax). European Association of Zoos and Aquaria (EAZA).(недоступная ссылка — история) Проверено 3 мая 2010.
  52. Management of wet grassland habitat to reduce the impact of predation on breeding waders: Phase 2. Science and research projects. Department for Environment, Food and Rural Affairs (DEFRA). Архивировано из первоисточника 21 августа 2011. Проверено 4 мая 2010.
  53. Bolton, Mark; Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy. The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves // Journal of Applied Ecology. — 2007. — Т. 44. — P. 534—544.
  54. 1 2 van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing? // The Royal Society of London: Biology Letters. — 2008. — Т. 8. — № 2. — P. 256—258.
  55. Threlfall, William; Wheeler, Terry A. Ectoparasites from birds in Newfoundland // Journal of Wildlife Disposes. — 1986. — Т. 22. — № 2. — P. 273—275.
  56. Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B.; Ricklefs, Robert E. Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats // Oikos. — 2005. — Т. 109. — P. 396—404.
  57. Lozano, G. A.; Lank, D. B. Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax) // Animal Biology. — 2004. — Т. 54. — № 4. — P. 315—329.
  58. European Longevity Records. The European Union for Bird Ringing (1 октября 2008). Архивировано из первоисточника 19 августа 2011. Проверено 4 мая 2010.
  59. 1 2 3 Ruff (Philomachus pugnaxies). BirdLife species factsheet. BirdLife International. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 3 мая 2010.
  60. Bocheński, Zygmunt. Bird remains from Oblazowa — zoogeographical and evolutionary remarks // Acta Zoologica Cracoviensia. — 2002. — Т. 45. — P. 239—252.  (англ.)
  61. Zockler, Christoph. Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming? // Wader Study Group Bulletin. — 2002. — Т. 97. — P. 19—29.
  62. Cocker, Mark; Mabey, Richard. Birds Britannica. — Chatto & Windus, 2005. — P. 211—212.
  63. Pennant, Thomas. British Zoology. — London: B. White, 1776. — Т. Volume 2: Water Birds. — P. 460.
  64. Аксаков С. Т. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии // Собрание сочинений в 5 т. — М.: Правда, 1966. — Т. 5. — С. 3—310.
  65. Денис Васильевич Давыдов. Стихотворения. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 5 мая 2010.
  66. Турухтанный остров. Всё о реке Неве: мосты, притоки, наводнения.... Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 5 мая 2010.
  67. Мензбир М. А. Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа. — Типо-литография т-ва И. Н. Кушнарёв и Ко, 1900—1912. — Т. 1. — С. 172.
  68. Голев Н. Д. Функции мотивизации и народная этимология. Труды по лингвистике. Алтайский государственный университет. Архивировано из первоисточника 20 августа 2011. Проверено 6 мая 2010.

Литература

  • Аксаков С. Т. Записки ружейного охотника Оренбургской губернии // Собрание сочинений в 5 т. — М.: Правда, 1966. — Т. 5. — 488 с.
  • Дементьев Г. П., Гладков Н. А. Птицы Советского Союза. — Советская наука, 1951. — Т. 3. — 680 с.
  • Иванов А. И., Козлова Е. В., Портенко Л. А., Тугаринов А. Я. Птицы СССР. — М.: Издательство Академии наук СССР, 1953. — Т. 2. — 344 с.
  • Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1983.
  • Мензбир М. А. Охотничьи и промысловые птицы европейской России и Кавказа. — Типо-литография т-ва И. Н. Кушнарёв и Ко, 1900—1912. — Т. 1. — 343 с.
  • Рогачёва Э. В. Птицы Средней Сибири. Распространение, численность, зоогеография. — М.: Наука, 1988. — 310 с. — ISBN 5-02-005252-3
  • Рябицев В. К. Птицы тундры. — Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1986. — 192 с.
  • Рябицев В. К. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: Справочник-определитель. — Екатеринбург: Изд-во Уральского университета, 2001. — 608 с. — ISBN 5-7525-0825-8
  • Степанян Л. С. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий. — М.: Академкнига, 2003. — 727 с.
  • Сыроечковский Е. Е., Рогачёва Э. В. Животный мир Красноярского края. — Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1980. — 360 с.
  • Хроков В. В. Низовья р. Тургай — новое место гнездования турухтана // Орнитология. — 1988. — Т. 23. — С. 224—225.
  • Alerstam, Thomas; David A. Christie. Bird Migration. — Cambridge University Press, 2008. — 432 p. — ISBN 0521448220
  • Baccetti, N.; Gambogi, R.; Magnani, A.; Piacentini, D.; Serra, L. Stop-over strategy of Ruff Philomachus pugnax during the spring migration // International Wader Studies. — 1998. — Т. 10. — P. 65—369.  (англ.)
  • Berthold, Peter; Bauer, Hans-Günther; Westhead, Valerie. Bird migration: a general survey. — Oxford: Oxford University Press, 2001. — 272 p. — ISBN 0198507879  (англ.)
  • Bolton, Mark; Tyler, Glen; Smith, Ken; Bamford, Roy. The impact of predator control on lapwing Vanellus vanellus breeding success on wet grassland nature reserves // Journal of Applied Ecology. — 2007. — Т. 44. — P. 534—544. DOI:10.1111/j.1365-2664.2007.01288.x  (англ.)
  • Bocheński, Zygmunt. Bird remains from Oblazowa — zoogeographical and evolutionary remarks // Acta Zoologica Cracoviensia. — 2002. — Т. 45. — P. 239—252.  (англ.)
  • Britton, David. Identification of Sharp-tailed Sandpipers // British Birds. — 1980. — Т. 73. — № 8. — P. 333—345.  (англ.)
  • Cocker, Mark; Mabey, Richard. Birds Britannica. — Chatto & Windus, 2005. — 484 p. — ISBN 0701169079
  • Johnson, James A.; Lanctot, Richard B.; Andres, Brad A.; Bart, Jonathan R.; Brown, Stephen C.; Kendall, Steven J.; Payer, David C. Distribution of Breeding Shorebirds on the Arctic Coastal Plain of Alaska // Arctic. — 2007. — Т. 60. — № 3. — P. 277—293.  (англ.)
  • Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Contour feather moult of Ruffs Philomachus pugnax during northward migration, with notes on homology of nuptial plumages in scolopacid waders // Ibis. — 2000. — Т. 142. — № 2. — P. 289—296. DOI:10.1111/j.1474-919X.2000.tb04868.x  (англ.)
  • Jukema, Joop; Piersma, Theunis. Permanent female mimics in a lekking shorebird // Biology Letters. — 2006. — Т. 2. — № 2. — P. 161—164. DOI:10.1098/rsbl.2005.0416  (англ.)
  • Hayman, Peter; Marchant, John; Prater, Tony. Shorebirds: an identification guide to the waders of the world. — Boston: Houghton Mifflin, 1986. — 412 p. — ISBN 0-395-60237-8  (англ.)
  • Hill, Wendy L. Correlates of male mating success in the ruff Philomachus pugnax, a lekking shorebird // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1991. — Т. 29. — № 5. — P. 367—372. DOI:10.1007/BF00165962  (англ.)
  • Hoglund, Jacob; Widemo, Fredrik; Sutherland, William J.; Nordenfors, Helena. Ruffs, Philomachus pugnax, and distribution models: can leks be regarded as patches? // Oikos. — 1998. — Т. 82. — № 2. — P. 370—376. DOI:10.2307/3546978  (англ.)
  • del Hoyo, Josep; Elliott, Andrew; Sargatal, Jordi. Hoatzin to Auks. Volume 3 // Handbook of the Birds of the World. — Barcelona: Lynx Edicions, 1996. — 821 p. — ISBN 8487334202  (англ.)
  • Hugie, Don M.; Lank, David B. The resident's dilemma: a female choice model for the evolution of alternative mating strategies in lekking male ruffs (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 218—225. DOI:10.1093/beheco/8.2.218  (англ.)
  • Karlionova, Natalia; Meissner, Wlodzimierz; Pinchuk, Pavel. Differential development of breeding plumage in adult and second-year male Ruffs Philomachus pugnax // Ardea. — 2008. — Т. 96. — № 1. — P. 39—45.  (англ.)
  • Lank, D. B.; Coupe, M.; Wynne-Edwards, K. E. Testosterone-induced male traits in female ruffs (Philomachus pugnax): autosomal inheritance and gender differentiation // Proceedings of the Royal Society of London: Biology. — 1999. — Т. 22. — P. 2323—2330. DOI:10.1098/rspb.1999.0926  (англ.)
  • Lank, David B.; Dale, James. Visual signals for individual identification: the silent «song» of Ruffs // Auk. — 2001. — Т. 118. — № 3. — P. 759—765. DOI:10.1642/0004-8038(2001)118[0759:VSFIIT]2.0.CO;2  (англ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M. Conditional lekking in ruff (Philomachus pugnax) // Behavioral Ecology and Sociobiology. — 1987. — Т. 20. — № 2. — P. 137—145. DOI:10.1007/BF00572636  (англ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte, Olivier; Burke, Terry; Cooke, Fred. Genetic polymorphism for alternative mating behaviour in lekking male ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1995. — Т. Nature. — P. 59—62. DOI:10.1038/378059a0  (англ.)
  • Lank, David B.; Smith, Constance M.; Hanotte,Olivier; Ohtonen, Arvo; Bailey, Simon; Burke, Terry. High frequency of polyandry in a lek mating system // Behavioral Ecology. — 2002. — Т. 13. — № 2. — P. 209—215. DOI:10.1093/beheco/13.2.209  (англ.)
  • Liddell, Henry George and Robert Scott. A Greek-English Lexicon (Abridged edition). — Oxford: Oxford University Press, 1980. — 808 p. — ISBN 0199102074
  • Linnaeus, C. Editio decima, reformata // Systema naturae per regna tria naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. — Holmiae: Laurentii Salvii, 1998.  (лат.)
  • Lozano, G. A.; Lank, D. B. Immunocompetence and testosterone-induced condition traits in male ruffs (Philomachus pugnax) // Animal Biology. — 2004. — Т. 54. — № 4. — P. 315—329. DOI:10.1163/1570756042729555  (англ.)
  • Mendes, Luisa; Piersma, Theunis; Lecoq, M.; Spaans, B.; Ricklefs, Robert E. Disease-limited distributions? Contrasts in the prevalence of avian malaria in shorebird species using marine and freshwater habitats // Oiko. — 2005. — Т. 109. — P. 396—404. DOI:10.1111/j.0030-1299.2005.13509.x  (англ.)
  • Svensson, Lars; Grant, Peter J.; Mullarney, Killian; Zetterström, Dan. Birds of Europe. — United States: Princeton University Press, 2000. — 400 p. — ISBN 978-0-691-05054-6  (англ.)
  • Payne, Robert B. Sexual Selection, Lek and Arena Behavior, and Sexual Size Dimorphism in Birds. — American Ornithologists Union, 1984. — 52 p. — ISBN 0943610400  (англ.)
  • Pearson, D. J. The wintering and moult of ruffs Philomachus pugnax in the Kenyan Rift Valley // Ibis. — 1981. — Т. 123. — № 2. — P. 158—182. DOI:10.1111/j.1474-919X.1981.tb00922.x  (англ.)
  • Pennant, Thomas. British Zoology. — London: B. White, 1776. — Т. Volume 2: Water Birds.  (англ.)
  • Roulin, Alexandre. The evolution, maintenance and adaptive function of genetic colour polymorphism in birds // Biological Reviews. — 2004. — Т. 79. — P. 1—34. DOI:10.1017/S1464793104006487  (англ.)
  • Simpson, D. P. Cassell's Latin Dictionary. — 5th ed. — London: Cassell Ltd, 1979. — 902 p. — ISBN 0304522570[уточнить]  (англ.)
  • Slater, Peter. A field guide to Australian birds: non-passerines. — Adelaide: Rigby, 1970. — ISBN 0851791026  (англ.)
  • Snow, David; Perrins, Christopher M. The Birds of the Western Palearctic concise edition (2 volumes). — Oxford: Oxford University Press, 1998. — 1830 p. — ISBN 019854099X  (англ.)
  • Thomas, Gavin H.; Wills, Matthew A.; Székely, Tamás. A supertree approach to shorebird phylogeny // BMC Evolutionary Biology. — 2004. — Т. 4. — № 28. — P. 1—18. DOI:10.1186/1471-2148-4-28  (англ.)
  • Threlfall, William; Wheeler, Terry A. Ectoparasites from birds in Newfoundland // Journal of Wildlife Disposes. — 1986. — Т. 22. — № 2. — P. 273—275.  (англ.)
  • Vaillancourt, Eric; Prud'Homme, Sophie; Haman, François; Guglielmo, Christopher G; Weber, Jean-Michel. Energetics of a long-distance migrant shorebird (Philomachus pugnax) during cold exposure and running // Journal of Experimental Biology. — 1983. — Т. 208. — № Pt 2. — P. 317—325. DOI:10.1242/jeb.01397  (англ.)
  • Verkuil, Yvonne I.; Jukema, Joop; Gill, Jennifer A.; Karlionova, Natalia; Melter, Johannes; Hooijmeijer, Jos C. E. W; Piersma, Theunis. Non-breeding faeder Ruffs Philomachus pugnax associate according to sex, not morphology: capsule faeders (males that are female look-alikes) associate with males rather than females, at several different spatial scales // Bird Study. — 2008. — Т. 55. — № 3. — P. 241—246. DOI:10.1080/00063650809461529  (англ.)
  • Vinicombe, Keith. Identification pitfalls and assessment problems: 4. Buff-breasted Sandpiper Tryngites subruficollis // British Birds. — 1983. — Т. 76. — № 5. — P. 203—206.  (англ.)
  • van der Wal, R.; Palmer, Stephen C. Is breeding of farmland wading birds depressed by a combination of predator abundance and grazing? // The Royal Society of London: Biology Letters. — 2008. — Т. 8. — № 2. — P. 256—258. DOI:10.1098/rsbl.2008.0012  (англ.)
  • Widemo, Fredrik. The social implications of traditional use of lek sites in the ruff Philomachus pugnax // Behavioral Ecology. — 1997. — Т. 8. — № 2. — P. 211—217. DOI:10.1093/beheco/8.2.211  (англ.)
  • Zockler, Christoph. Declining Ruff Philomachus pugnax populations: a response to global warming? // Wader Study Group Bulletin. — 2002. — Т. 97. — P. 19—29.  (англ.)

Ссылки


Wikimedia Foundation. 2010.

Поможем написать реферат
Синонимы:

Полезное


Смотреть что такое "Турухтан" в других словарях:

  • ТУРУХТАН — ТУРУХТАН, курухтан, драчунь кулик или курочка Tringa pugnax, у которой петушки весной бывают с гривками, и пером пестрые, всех мастей, как дворовые петухи, и также дерутся. Турухтан в таратайке: шестерней пылит, из ворот в огород! Турухтанья… …   Толковый словарь Даля

  • Турухтан — Pbilomachus pugnax см. также 10.6.5. Род Турухтаны Philomachus Турухтан [262] Pbilomachus pugnax Сравнительно длинноногий короткоклювый кулик размером немного меньше голубя. Верх пестрый, черновато бурый с хорошо заметным рыжим оттенком, грудь… …   Птицы России. Справочник

  • турухтан — Ржанка Словарь русских синонимов. турухтан сущ., кол во синонимов: 4 • город (2765) • курухтан …   Словарь синонимов

  • ТУРУХТАН — птица семейства ржанковых. Длина ок. 25 см. У самцов весной брачный наряд ( уши и воротник из удлиненных перьев). Обитает в тундре и лесной зоне Евразии. Зимует в Африке и Юж. Азии …   Большой Энциклопедический словарь

  • ТУРУХТАН — ТУРУХТАН, турухтана, муж. (зоол.). Птица, род кулика. Толковый словарь Ушакова. Д.Н. Ушаков. 1935 1940 …   Толковый словарь Ушакова

  • ТУРУХТАН — ТУРУХТАН, а, муж. Болотная птица, родственная кулику. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949 1992 …   Толковый словарь Ожегова

  • ТУРУХТАН — (Philomachus pugnax), птица сем. ржанковых. Дл. ок. 25 см. Весной у самцов развиваются пышный перьевой «воротник» и «уши» белого, рыжего или чёрно зелёного цвета или их комбинаций (практически нет двух одинаковых особей). Распространён в тундре и …   Биологический энциклопедический словарь

  • Турухтан — (Philomachus pugnax)         птица семейства ржанковых подотряда куликов. Длина тела около 26 см; самцы весят около 170 г, самки около 100 г. Весной у самцов развиваются пышный «воротник» и «уши» белого, рыжего или черно зелёного цвета или… …   Большая советская энциклопедия

  • турухтан — а; м. Болотная птица отряда куликов. * * * турухтан птица семейства ржанковых. Длина около 25 см. У самцов весной брачный наряд («уши» и «воротник» из удлинённых перьев). Обитает в тундре и лесной зоне Евразии. Зимует в Африке и Южной Азии. * * * …   Энциклопедический словарь

  • ТУРУХТАН — птица сем. ржанковых. Дл. ок. 25 см. У самцов весной брачный наряд ( уши и воротник из удлинённых перьев). Обитает в тундре и лесной зоне Евразии. Зимует в Африке и Юж. Азии. Турухтан (самцы в брачном наряде) …   Естествознание. Энциклопедический словарь


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»