Ужеобразные

Ужеобразные
Уж обыкновенный (Natrix natrix)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Вторичноротые Тип:  Хордовые Подтип:  Позвоночные Инфратип:  Челюстноротые Надкласс:  Четвероногие Класс:  Пресмыкающиеся Подкласс:  Диапсиды Инфракласс:  Лепидозавроморфы Надотряд:  Лепидозавры Отряд:  Чешуйчатые Подотряд:  Змеи Инфраотряд:  Alethinophidia Надсемейство:  Colubroidea Семейство:  Ужеобразные
Международное научное название
Colubridae Oppel, 1811
Подсемейства
Boodontinae Calamariinae Настоящие ужи (Colubrinae) Толстоголовые змеи (Dipsadinae) Пресноводные змеи Ужовые (Natricinae) Pareatinae Psammophiinae Pseudoxenodontinae Pseudoxyrhophiinae Ксенодермы (Xenodermatinae) Гладкозубые змеи (Xenodontinae)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   174121 NCBI   8578 EOL   1722

Ужеобразные (лат. Colubridae) — семейство змей. Это наиболее многочисленная группа современных змей — более 60 % всех известных видов. Оно также отличается большим разнообразием — в связи с чем у герпетологов возникают объективные трудности при выявлении универсальных биологических особенностей, характеризующих семейство в целом. Змей семейства ужеобразных часто разводят в террариумах.

Описание

Ужеообразные значительно различаются по длине и форме тела. Длина мелких видов не превышает 10 см, а крупные достигают 3,5 метра (такие как Ptyas carinatus). Тело ужеобразных покрыто гладкой или килеватой чешуёй, расположенной правильными продольными рядами, но 1—2 проходящих по хребту ряда чешуй могут быть заметно крупнее остальных. Брюшные щитки, как правило, большие и расширенные (шире своей длины), а голова покрыта крупными, парными, симметрично расположенными щитками. Левое лёгкое во много раз меньше правого или, чаще всего, вообще отсутствует.

Строение черепа и механизм заглатывания добычи

Ужеообразные змеи характеризуются не только отсутствием рудиментов задних конечностей и таза (которые сохраняются у Typhlopidae, Leptotyphlopidae, Aniliidae, Boidae), но и высокой кинетичностью (подвижностью) костей черепа и нижних челюстей, на которых всегда отсутствуют венечные (короноидные) элементы. Их предчелюстные кости не контактируют с горизонтально вытянутыми верхнечелюстными (как и носовые с предлобными), а связь между ними осуществляется через соединительные связки. Заднелобные кости у ужеобразных отсутствуют.

Если у питонов и удавов нёбно-челюстной отдел имеет тесный контакт с ринальным через предлобные кости, то у ужеобразных это происходит через сошник. А от Acrochordidae ужеобразных отличают удлинённые верхневисочные кости и уменьшение роли предлобной кости в подвижности черепа.

Макростоматизация (увеличение объёмов ротовой полости при питании крупной добычей) у ужеобразных (как и у Acrochordidae), в отличие от Boidae, идёт за счёт каудальных (задних) отделов черепа, в частности посредством удлинения квадратных костей, а у некоторых форм — ещё и задних участков нёбных и верхнечелюстных костей в области, расположенной за предлобными костями. Верхнечелюстной аппарат ужеобразных позволяет им, таким образом, охватывать пищевой объект более равномерно, чем у Boidae (не только сверху и с боков, но частично и снизу — как бы раскрытым и изогнутым веером), надёжно удерживая добычу.

Скоординированные движения костей черепа дают возможность ужеобразным проводить результативные манипуляции с проглатыванием крупной пищи. Поворот нёбно-челюстной дуги (передняя её часть отодвигается, а задняя — придвигается к средней линии) одной стороны черепа приводит к асимметричным движениям другой стороны, то есть смещение костных элементов вперёд (протракция) сопровождается оттягиванием аналогичных костей противоположной стороны черепа назад (ретракцией). В результате смыкания челюстей происходит поочерёдное перемещение правой и левой половин челюстного аппарата относительно пищевого объекта, который при этом продвигается в пищевод.

Эффективность данного кинетического механизма работы краниологических элементов с увеличением диаметра добычи, вероятно, уменьшается и поэтому он подстрахован ещё несколькими механизмами (с использованием птеригодной мышцы, нёбного комплекса костей и др.), независящими от объёма добычи. В результате движений элементов нёбной области ужеобразные змеи осуществляют удобную ориентацию схваченной и удерживаемой ими добычи и упаковку выступающих изо рта конечностей жертвы в нужном направлении.

Только ужеобразные, являющиеся активными охотниками-спринтерами и питающиеся преимущественно узкотелыми и удлинёнными позвоночными животными (ящерицами, змеями), лишены необходимости подобных манипуляций, и эти механизмы у них развиты в гораздо меньшей степени.

Нижние челюсти ужеобразных змей при глотании малоактивны, они лишь прижимают добычу к зубам нёбно-птеригоидного комплекса. Существенное значение играет фиксирующая способность загнутых назад зубов.

Зубы, располагающиеся у ужеобразных на верхнечелюстных, зубных, крыловидных и нёбных костях очень разнообразны по числу, величине и форме. Чаще всего они очень мелкие, острые и неподвижные. Однако в начале 1980-х годов у ужеобразных были обнаружены так называемые шарнирные зубы (обычно мелкие, гладкие и дистально уплощённые), приклепляющиеся к костям соединительными волокнами и состоящие из подвижной коронки и прикрепительной «ножки». Такая структура обеспечивает сгибание и необламываемость зубов при питании твёрдой пищей.

Яд ужеобразных

Большинство ужеобразных неядовиты, то есть их зубы лишены ядопроводящих бороздок или каналов (группа Aglypha), но есть среди них и так называемые ложные ужи, обладающие крупными ядовитыми зубами и бороздами для стекания по ним яда. Их ядовитые клыки расположены, в отличие от представителей остальных семейств змей, не спереди, а сзади верхней челюсти. В связи с этим ложных ужей называют заднебороздчатыми змеями (Opisthoglypha), а Hydrophiidae, Elapidae и Viperidae — переднебороздчатыми (Proteroglypha). Ядовитые зубы резко отличаются по размерам и форме и часто отделены от остального ряда более мелких зубов разной длины беззубым промежутком (диастемой), который иногда может быть смещён к середине верхней челюсти.

Функциональное назначение яда — не столько умерщвление пищевого объекта, сколько его обездвиживание. Яд ужеобразных характеризуется специфичной избирательностью, оказывая воздействие лишь на животных, являющихся объектом питания ложных ужей. Для человека, как правило, яд ужеобразных неопасен, но есть отдельные виды (такие как виды Dispholidus typus или Thelotornis kirtlandii), укус которых может привести к смерти человека.

Распространение

Распространены ужеобразные практически по всему миру, отсутствуя только в полярных областях Земли.

В России обитают ужеобразные родов:

• Лесные ужи (Amphiesma)
• Стройные полозы (Coluber)
• Медянки (Coronella)
• Динодоны (Dinodon)
• Эйренисы (Eirenis)
• Лазающие полозы (Elaphe)
• Ящеричные змеи (Malpolon)
• Настоящие ужи (Natrix)
• Длиннозубые ужи (Rhabdophis)
• Кошачьи змеи (Telescopus)

Классификация

Четырёхполосый полоз (Elaphe quatuorlineata) — представитель подсемейства Colubrinae

Colubridae не является естественной группой, поскольку многие представители семейства ближе к таким группам змей как аспидовые, чем к другим ужеобразным. Систематика ужеобразных — одна из сложнейших задач герпетологии — в настоящее время она пересматривается и меняется, и в последние годы учёные часто отказываются от перечисления подсемейств.

• Подсемейство Boodontinae — включает около 20 родов
• Подсемейство Calamariinae — 7 родов
• Подсемейство Настоящие ужи (Colubrinae) — включает около 100 родов
• Подсемейство Толстоголовые змеи (Dipsadinae) — 45 родов
• Подсемейство Пресноводные змеи (Homalopsinae) — около 10 родов
• Подсемейство Ужовые (Natricinae) — около 30 родов

Водяной уж (Natrix tessellata) — представитель подсемейства Natricinae

• Подсемейство Pareatinae — 3 рода
• Подсемейство Psammophiinae — 6 родов
• Подсемейство Pseudoxenodontinae — 2 рода
• Подсемейство Pseudoxyrhophiinae — около 20 родов
• Подсемейство Ксенодермы (Xenodermatinae) — 6 родов
• Подсемейство Гладкозубые змеи (Xenodontinae) — включает 55—60 родов

Siphlophus cervinus — представитель подсемейства Xenodontinae

incertae sedis

• Blythia
• Cercaspis
• Cyclocorus
• Elapoidis
• Gongylosoma
• Haplocercus
• Helophis
• Myersophis
• Omoadiphas
• Oreocalamus
• Poecilopholis
• Rhabdops
• Tetralepis
• Thermophis
• Trachischium

Ссылки

• Позвоночные животные России
• Чегодаев А. Удивительный мир рептилий. Разноликие колюбриды.

Литература

• Дунаев Е. А., Орлова В. Ф. Разнообразие змей (по материалам экспозиции Зоологического музея МГУ). — М.: Издательство Московского Университета, 2003. — 376 с.

	Ужеобразные на Викискладе?