- Папоротники
-
Папоротниковидные 
Иллюстрация из книги Ernst Haeckel's, Kunstformen der Natur. 1904 г.Научная классификация Царство: Растения Отдел: Папоротниковидные Латинское название Polypodiophyta Классы - Мараттиевые (Marattiopsida)
- Осмундовые (Osmundopsida)
- Папоротниковые (Polypodiopsida)
Лист папоротникаПа́поротники, или папоротникови́дные расте́ния (лат. Polypodióphyta) — отдел сосудистых растений, в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений, появившихся около 400 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры. Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам, жизненным циклам, особенностям строения и другим особенностям. Существует около 300 родов и более 10 000 видов папоротников[1]. Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах, на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты, в расселинах скал, на болотах, в реках и озёрах, на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки, по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Но самое их большое разнообразие — там, где тепло и сыро: тропики и субтропики.
У папоротников ещё нет настоящих листьев. Но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, да ещё расположенных в одной плоскости. Так это и назвается — плосковетка, или вайя, или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка. Этот парадокс объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа — почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа. Но папоротники эволюционно не успели ещё разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, где заканчивается «стебель», на каком уровне ветвления, и где начинается «лист». Но листовая пластинка — уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные.[2][3]
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами, почками, афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Содержание
Морфология
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка, видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного).
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение – спорофит и гаметофит. Преобладает фаза спорофита.
Филогенез
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены многочисленные схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году Аланом Смитом (англ. Alan R. Smith), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли, и другими[4] была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса:
- Psilotopsida
- Equisetopsida
- Marattiopsida
- Polypodiopsida
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл (англ. Petra Korall) и других[5].
- Psilotopsida
- Psilotales
- Psilotaceae
- Psilotum
- Tmesipteris
- Psilotaceae
- Ophioglossales
- Ophioglossaceae
- Botrychium — Гроздовник (включая Sceptridium, Botrypus, Japanobotrychium)
- Helminthostachys
- Mankyua
- Ophioglossum — Ужовник (включая Cheiroglossa, Ophioderma)
- Ophioglossaceae
- Psilotales
- Equisetopsida
- Equisetales
- Archaeocalamitaceae
- Calamitaceae
- Equisetaceae
- Sphenophyllales
- Equisetales
- Marattiopsida
- Marattiales
- Marattiaceae
- Angiopteris (включая Archangiopteris)
- Christensenia
- Danaea
- Marattia
- Marattiaceae
- Marattiales
- Polypodiopsida [= Filicopsida]
- Osmundales
- Osmundaceae — Чистоустовые
- Leptopteris
- Osmunda — Чистоуст
- Todea
- Osmundaceae — Чистоустовые
- Hymenophyllales
- Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Hymenophyllum (включая Cardiomanes, Hymenoglossum, Rosenstockia, Serpyllopsis)
- Abrodictyum
- Callistopteris
- Cephalomanes
- Crepidomanes
- Didymoglossum
- Polyphlebium
- Trichomanes sensu stricto
- Vandenboschia
- Hymenophyllaceae — Гименофилловые
- Gleicheniales
- Gleicheniaceae
- Dicranopteris
- Diplopterygium
- Gleichenella
- Gleichenia
- Sticherus
- Stromatopteris
- Dipteridaceae
- Cheiropleuria
- Dipteris
- Matoniaceae
- Matonia
- Phanerosorus
- Gleicheniaceae
- Schizaeales
- Lygodiaceae
- Lygodium
- Schizaeaceae
- Schizaea
- Actinostachys
- Anemiaceae
- Anemia
- Lygodiaceae
- Salviniales
- Marsileaceae — Марсилиевые
- Marsilea — Марсилия
- Pilularia — Пилюльница
- Regnellidium
- Salviniaceae — Сальвиниевые
- Salvinia — Сальвиния
- Azolla
- Marsileaceae — Марсилиевые
- Cyatheales
- Thyrsopteridaceae
- Thyrsopteris elegans
- Loxomataceae
- Loxoma
- Loxsomopsis
- Culcitaceae
- Culcita
- Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Plagiogyria — Плагиогирия
- Cibotiaceae
- Cibotium
- Cyatheaceae
- Alsophila (включая Gymnosphaera, Nephelea)
- Cyathea (включая Hymenophyllopsis, Cnemidaria, Hemitelia, Trichipteris)
- Sphaeropteris (включая Schizocaena, Fourniera).
- Dicksoniaceae
- Calochlaena
- Dicksonia
- Lophosoria
- Metaxyaceae
- Metaxya
- Thyrsopteridaceae
- Polypodiales
- Lindsaeaceae
- Cystodium
- Lindsaea
- Lonchitis
- Odontosoria
- Ormoloma
- Sphenomeris
- Tapeinidium
- Xyropteris
- Saccolomataceae
- Saccoloma
- Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Blotiella
- Coptidipteris — Котпидиптерис
- Dennstaedtia — Деннштедтия (включая Costaricia)
- Histiopteris
- Hypolepis
- Leptolepia
- Microlepia
- Monachosorum
- Oenotrichia sensu stricto
- Paesia
- Pteridium — Орляк
- Pteridaceae — 50 родов, среди них:
- Acrostichum
- Actiniopteris
- Adiantopsis
- Adiantum — Адиантум
- Aleuritopteris — Алевритоптерис
- Ananthacorus
- Anetium
- Anogramma
- Antrophyum
- Argyrochosma
- Aspidotis
- Astrolepis
- Austrogramme
- Bommeria
- Cassebeera
- Ceratopteris
- Cerosora
- Cheilanthes — Краекучник
- Cheiloplecton
- Coniogramme — Кониограмма
- Cosentinia
- Cryptogramma — Скрытокучница
- Doryopteris
- Eriosorus
- Haplopteris
- Hecistopteris
- Hemionitis — Гемионитис
- Holcochlaena
- Jamesonia
- Llavea
- Mildella
- Monogramma
- Nephopteris
- Neurocallis
- Notholaena — Ложнопокровница
- Ochropteris
- Onychium
- Paraceterach
- Parahemionitis
- Pellaea
- Pentagramma
- Pityrogramma
- Platyloma
- Platyzoma
- Polytaenium
- Pteris (включая Fropteris, Anopteris)
- Pterozonium
- Radiovittaria
- Rheopteris
- Scoliosorus
- Syngramma
- Taenitis
- Trachypteris
- Vittaria
- Aspleniaceae — Костенцовые
- Asplenium — Костенец (включая Camptosorus — Кривокучник, Loxoscaphe, Diellia, Pleurosorus, Phyllitis — Листовик, Ceterach — Скребница, Thamnopteris и другие, а также, возможно, включая Antigramma, Holodictyum, Schoffneria, Sinephropteris)
- Hymenasplenium
- Woodsiaceae — Вудсиевые
- Athyrium — Кочедыжник
- Diplazium — Диплазиум (включая Callipteris, Monomelangium)
- Acystopteris
- Cheilanthopsis
- Cornopteris — Корноптерис
- Cystopteris — Пузырник
- Deparia (включая Lunathyrium — Лунокучник, Dryoathyrium, Athyriopsis — Кочедыжничек, Dictyodroma)
- Diplaziopsis
- Gymnocarpium — Голокучник (включая Currania)
- Hemidictyum
- Homalosorus
- Protowoodsia — Протовудсия
- Pseudocystopteris — Ложнопузырник
- Rhachidosorus
- Woodsia — Вудсия (включая Hymenocystis — Гименоцистис)
- Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Cyclosorus (включая Ampelopteris, Amphineuron, Chingia, Christella, Cyclogramma, Cyclosorus sensu stricto, Glaphyropteridopsis, Goniopteris, Meniscium, Menisorus, Mesophlebion, Pelazoneuron, Plesioneuron, Pneumatopteris, Pronephrium, Pseudocyclosorus, Sphaerostephanos, Stegnogramma, Steiropteris, Trigonospora)
- Macrothelypteris
- Phegopteris — Фегоптерис
- Pseudophegopteris
- Thelypteris — Телиптерис (включая Amauropelta, Coryphopteris, Metathelypteris, Oreopteris — Горнопапоротник, Parathelypteris — Парателиптерис).
- Blechnaceae
- Blechnum sensu lato — Дербянка
- Brainea
- Doodia
- Pteridoblechnum
- Sadleria
- Salpichlaena
- Steenisioblechnum
- Stenochlaena
- Woodwardia (включая Anchistea, Chieniopteris, Lorinseria).
- Onocleaceae — Оноклеевые
- Matteuccia — Страусник
- Onoclea — Оноклея
- Onocleopsis
- Pentarhizidium
- Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Ctenitis
- Dryopteris — Щитовник (включая Nothoperanema)
- Elaphoglossum (включая Microstaphyla, Peltapteris)
- Polystichum — Многорядник (включая Papuapteris, Plecosorus)
- Acrophorus
- Acrorumohra
- Adenoderris
- Arachniodes — Арахноидес
- Ataxipteris
- Bolbitis (включая Egenolfia)
- Coveniella
- Cyclodium
- Cyrtogonellum
- Cyrtomidictyum
- Cyrtomium
- Didymochlaena
- Dryopolystichum
- Dryopsis
- Hypodematium
- Lastreopsis
- Leucostegia
- Lithostegia
- Lomagramma
- Maxonia
- Megalastrum
- Oenotrichia p.p.
- Olfersia
- Peranema
- Phanerophlebia
- Polybotrya
- Polystichopsis
- Revwattsia
- Rumohra
- Stenolepia
- Stigmatopteris
- Teratophyllum
- Lomariopsidaceae
- Cyclopeltis
- Lomariopsis
- Nephrolepis
- Thysanosoria
- Tectariaceae
- Tectaria sensu lato (включая Amphiblestra, Camptodium, Chlamydogramme, Cionidium, Ctenitopsis, Dictyoxiphium, Fadyenia, Hemigramma, Pleuroderris, Pseudotectaria, Quercifilix и, возможно, некоторые другие из родов, перечисленных ниже)
- Aenigmopteris
- Arthropteris
- Heterogonium
- Hypoderris
- Pleocnemia
- Psammiosorus
- Psomiocarpa
- Pteridrys
- Triplophyllum
- Oleandraceae
- Oleandra
- Davalliaceae
- Araiostegia
- Davallia (включая Humata, Parasorus, Scyphularia)
- Davallodes
- Pachypleuria
- Polypodiaceae — Многоножковые
- Acrosorus
- Adenophorus
- Aglaomorpha (включая Photinopteris, Merinthosorus, Pseudodrynaria, Holostachyum)
- Arthromeris
- Belvisia
- Calymmodon
- Campyloneurum
- Ceradenia
- Christiopteris
- Chrysogrammitis
- Cochlidium
- Colysis
- Ctenopteris
- Dicranoglossum
- Dictymia
- Drynaria
- Enterosora
- Goniophlebium sensu lato
- Grammitis
- Lecanopteris
- Lellingeria
- Lemmaphyllum
- Lepisorus — Чешуекучник (включая Platygyria)
- Leptochilus
- Loxogramme (включая Anarthropteris)
- Melpomene
- Microgramma (включая Drymoglossum)
- Micropolypodium
- Scleroglossum
- Selliguea (включая Crypsinus, Polypodiopteris)
- Serpocaulon
- Synammia
- Terpsichore
- Zygophlebia
- Caobangia
- Drymotaenium
- Gymnogrammitis
- Kontumia
- Luisma
- Pleurosoriopsis — Бококучник
- Podosorus
- Polypodium — Многоножка
- Microsorum
- Lindsaeaceae
- Osmundales
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями.
Пищевое применение имеют такие виды как Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum), Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris), Осмунда коричная (Osmunda cinnamomea) и другие.
Некоторые виды — ядовиты. Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник (Dryopteris), корневища которого содержат производные флороглюцина[6]. Экстракты из щитовника обладают антигельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник (Athyrium) и Страусник (Matteuccia).
Некоторые папоротники (Нефролепис, Костенец, Птерис и другие) с XIX века используются как комнатные растения[7].
Вайи некоторых щитовников (например, Dryopteris intermedia) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста.
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя папоротники не цветут.
В латвийской мифологии в Янову ночь влюблённые ищут этот мифический цветок папоротника, веря, что он принесёт их паре вечное счастье.
Галерея
Баранец (Huperzia)
Литература
- Шмаков А. И. Конспект папоротников России // Turczaninowia. — 2001. — № 4(1—2). — С. 36—72.
Примечания
- ↑ Pteridophyta (Отдел Папоротникообразные): Общие сведения
- ↑ Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М.: Наука, 1981. — 168 с.
- ↑ Степанов Н. В. Высшие споровые растения: Учеб. пособие. — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0425-2
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf. 2006. A classification for extant ferns. Taxon 55(3):705-731.[1]
- ↑ Korall, P., D.S. Conant, J.S. Metzgar, H. Schneider, K.M. Pryer. 2007. A molecular phylogeny of scaly tree ferns (Cyatheaceae). American Journal of Botany 94: 873—886. ([2])
- ↑ Ядовитые растения. Папоротники (Pteridopsida)
- ↑ Комнатные папоротники
См. также
Ссылки
- Папоротники — статья из Большой советской энциклопедии
Wikimedia Foundation. 2010.
