Папоротники

(Filicineae) — споровые растения, принадлежащие вместе с хвощами и плаунами к сосудистым тайнобрачным растениям (Pteridophyla).

ПАПОРОТНИКИ. 1. Angiopteris evecta. А — листовая лопасть в ест. велич. В — часть этой лопасти при сильном увел. s — sori. Е — основание листьев с прилистниками. D — молодой лист. 2. Cyathea insignis. А — листовая лопасть третьего порядка в ест. велич. В — часть стебля с остатками черешков. C и D — молодые листья. Е — часть листовой лопасти первого порядка. 3. Alsophila australis. А — листовая лопасть третьего порядка в ест. велич. В — sorus. C — часть стебля с остатками черешков. D — молодой лист. Е — листовая лопасть второго порядка (фиг. 1—3 изображены в 1/50 ест. велич.) 4. Поперечный разрез стебля Alsophila microphylla. 5. Adiantum capillus Veneris. 6. Asplenium Trichomanes: a — две листовые дольки в ест. велич., вид снизу, с sori. 7. Polypodium vulgare. А — стебель с молодыми листьями (b). В — листовая долька в ест. велич., с sori. 8. Apidium Tilix mas. А — листовая долька в ест. велич., с sori. В — заросток, увел. С — поперечный разрез sori с покрывальцем (i), увел. D, E — спорангии. r — кольцо. F, G — прорастания споры. Н — прохождения сосудистого пучка в стебле. l — петля. I — sorus с покрывальцем (увел.). 9. Заросток с зародышем. 10. Scolopendrium vulgare. А, В — архегонии. С, D — антеридии.

От хвощей и плаунов П. отличаются между прочим тем, что имеют листья гораздо развитее и крупнее стеблей, тогда как у хвощей и плаунов наблюдается обратное. Под именем П. разумеют обыкновенно один подкласс П. — так называемые настоящие П. (Filices). Другой подкласс составляют водяные П., Hydropterides. Одни настоящие папоротники достигают всего нескольких см величины, растут обыкновенно эпифитно на деревьях в тропических лесах, образуя здесь целые дерновины, похожие на дерновины мхов; таковы пленчатолистные П. (Hymenophyllaceae); другие растут в виде мощных пальм, какова напр. Alsophila australis, колонообразный ствол которой достигает 25 м высоты, а листья, собранные густой кроной, достигают нескольких м в длину. Растут П., за немногими исключениями, на сырых, тенистых местах; почти все они — растения многолетние, только немногие (Gymnogramme leptophylla, Ceratopteris thalictroides) однолетни. П., свойственные нашему климату, растения травянистые; под тропиками же встречаются и древовидные П. (Alsophila, Cyathea и др.). Стебель бывает у одних представителей в виде длинного корневища, стелющегося горизонтально, либо по поверхности земли (напр. у Polypodium vulgare, видов Phegopteris), либо под землей (напр. у Орляка, Pteris aquilina); такой стебель дорзовентрален; с нижней, брюшной стороны его отходят корни, а с боков по ряду листьев. У других представителей корневище небольшое, толстое и косое (напр. у Aspidium Filix mas, A. spinulosuin, Asplenium Filix foemina и у др.); междоузлия у такого корневища развиты крайне мало, так что оно сплошь покрыто листьями, располагающимися по спирали, или остатками листьев. Наконец, у древовидных П. стебель наземный, вертикальный в виде мощной колонны. Такой стебель ветвится только в редких случаях. Поверхность его обыкновенно покрыта остатками отмерших листьев (фиг. 2, В; 3, С), волосками и многочисленными корешками, иногда образующими густое толстое сплетение вокруг стебля (у Dicksonia antartica до 10 см толщ.). Подземные же и наземные, особенно ползучие корневища более или менее часто ветвятся. Наростает стебель при помощи одной верхушечной клеточки, двусторонне-клиновидной (у ползучего корневища, напр. Pteris aquilina, Polypodium aureum и др.) или округло тетраэдрической (у большинства П.). Делясь по двум или по трем сторонам своим, верхушечная клеточка отделяет узкие клеточки-сегменты, идущие на построение стебля. В анатомическом строении стебля характерно устройство сосудисто-волокнистых пучков и их распределение по стеблю. Сосудисто-волокнистые пучки у большинства П. концентрического строения, т. е. в них древесина бывает кругом одета лубом. Только у весьма немногих П. сосудистые пучки коллатерального строения, а именно у Osmundaceae, некоторых Hymenophyllaceae и Ophioglossaceae. Древесина состоит, главным образом, из широких, длинных, призматических лестничных трахеид с окаймленными порами; только в весьма редких случаях (у Pteris aquilina) поперечные стенки трахеид прободаются, так что трахеиды превращаются в сосуды (трахеи). В самом начале в пучке появляются узкие спиральные трахеиды, которые позже сохраняются только на периферии древесины, а у многих П. они разрываются и в этих местах появляется так называемая рыхлая крупноклеточная паренхима (Lückenparenchym). Луб состоит из узких тонкостенных клеточек и из решетчатых трубок, со многими решетками в продольных и поперечных стенках. Решетчатые трубки залегают группами и слоями, ближе к периферии пучка. Во многих случаях пучки бывают одеты влагалищем (endodermis) и слоем склеренхиматических клеточек, с толстыми, темно-бурыми стенами, развившихся из основной ткани. Пучки залегают в массе основной ткани и на поперечном разрезе имеют весьма разнообразную форму: кружков, овалов, вытянутых, прямых или изогнутых линий (фиг. 4). В тонких, слабо развитых стеблях Hymenophyllaceae, Gleichenia, Lygodium и др. находится только один округлый центральный пучок. В более же развитых стеблях сосудистых пучков бывает несколько: они образуют трубку, так что основная ткань стебля распадается на сердцевину и кору. Трубка в тонких ползучих корневищах (которые несут по два ряда листьев, почти с цельными, глухими стенками) только в узлах, т. е. там, где прикрепляются листья, имеет в стенке щели, через которые происходит сообщение коры с сердцевиной и от краев которой отходят мелкие сосудистые пучки в листья. У большинства же других П., у которых косые корневища или прямо стоячие стебли, несущие многочисленные спиральные листья, трубка состоит из сетчато переплетающихся пучков (фиг. 9, H), т. е. стенки у нее петлистые и каждая петля такой сетки (l) соответствует месту прикрепления листа, с краев петли отходят мелкие пучки в лист (и отчасти в корешки); форма петли большей частью ромбическая. Стебли обыкновенно несут корни. Главный, зародышевый корень всегда отмирает; он заменяется многочисленными придаточными корнями, развивающимися как на подземном корневище, так и на наземном стебле, иногда в чрезвычайно большом количестве. Корень моноподиально ветвится и нарастает при помощи одной верхушечной округло-тетраэдрической клеточки, делящейся по четырем своим сторонам. На корнях у некоторых П. возникают почки, а у Asplenium esculentum и видов Platycerium верхушка корня может прямо превращаться в стебель — любопытное деление, наблюдаемое крайне редко в растительном царстве.

Листья у П. чрезвычайно красивы; у пленчатолистных папоротников (Hymenophyllaceae) лист очень мал (до 1 см, напр. y Trichomanes Vitiense) и чрезвычайно прост, ланцетовидной или сердцевидной формы; такой лист состоит из одного слоя клеточек (пленчатый лист) и не имеет устьиц. В других случаях, например у Alsophila australis, лист бывает до 5 метров длины и до 1,5 метра ширины. У видов Lygodium лист растет чрезвычайно долго и обвивается вокруг подпорок, напоминая собой вьющийся стебель, за который его часто и прннимают. Лист состоит из черешка и пластинки; прилистники развиваются только у немногих П. (Ophioglossaceae и Marattiaceae, фиг. 3, С). Черешок бывает более или менее короткий, округлый или желобчатый зеленый, бурый и черный; зачастую он покрыт волосками (фиг. 7, А), щетинками и чешуйками. Пластинка бывает простая, цельная (напр. у Polypodium, Scolopendrium), однаждыперистая (Blechnum, видов Polypodium, фиг. 7), дважды-, трижды- и многократноперистая (фиг. 1, 2, 3) — лопасти перистой пластинки бывают различной формы и величины, то овальные (фиг. 2, 3), то удлиненные (фиг. 1), то клиновидные (фиг. 5) и т. д. Они бывают зубчатые, лопастные и с гладким краем. Консистенция пластинки то очень нежная, мягкая (напр. у Asplenium Filix foemina), то довольно плотная, почти кожистая (у Angiopteris, видов Polypodium и пр.). Цвет пластинки различен, от яркозеленого до сизого, с восковым налетом. Поверхность у одних видов совершенно гладкая, блестящая, у других матовая, волосистая или пушистая, а у Gymnogramme с нижней стороны даже мучнисто-желтая или белая. Листья залагаются на стебле довольно рано (за несколько лет) и растут вначале чрезвычайно медленно. Сначала рост у них верхушечный, потом постепенно переходящий в краевой. Молодой лист почти у всех П. бывает свернут улиткообразно (фиг. 1, D; 7, A, ; 3, D); также свернуты и лопасти листа (фиг. 1, D). Особенно характерно для листа П. ветвление жилок (нервация), так что оно служит хорошим признаком для различения родов и видов, особенно ископаемых П. (единственно по жилам эти П. и различаются). Жилки в листе разделяются на главные, наиболее развитые, обыкновенно представляющие продолжение черешка и сильно выдающиеся, на вторичные, третичные и т. д., более мелкие и более погруженные в ткань листа; вторичные жилки отходят от главной, третичные — от вторичных и т. д. Наиболее простой способ жилкования состоит в том что вдоль цельного листа (у Monogramme) или вдоль каждой лопасти вильчато или пальчато разветвленного, или перистого листа проходит по одной срединной жилке (напр. у Acrostichum peltatum, Asplenium bulbiferum и др.); такая нервация называется Nervatio Caenopteridis. Второй способ жилкования состоит в том, что от главной жилки к краям отходят боковые, прямые простые или дихотомически разветвленные жилки; жилкование называется N. Clenopteridis (напр. у Acrostichum villosum). Если такие боковые жилки отходят под прямым или почти под прямым углом от главной жилки, то такое жилкование называется N. Taeniopteridis (напр. у Oleandra, Scolopendrium и у др.). Если же боковые, вторичные и третичные отходят под очень острым углом и прямо идут к краю листа, то получается N. Sphenopteridis (напр. у Asplenium falcatum, septentrionale и у др.). Не входя в дальнейшее описание способов жилкования, как слишком детальное, заметим, что между ними, конечно, существуют различные переходы и комбинации, так что распознать способ жилкования не всегда легко. В анатомическом отношении лист устроен просто. У Hymenophyllaceae пластинка состоит, за исключением жилок, из одного слоя клеточек; устьиц нет. У большинства же П. строение листа такое же, как и у других растений. Со всех сторон лист одет кожицей, состоящей большей частью из клеточек с извилистыми стенками; клеточки содержат хлорофильные зерна. Устьица распределены так же, как у других растений, только у Aneimia Phyllitidis устьице находится по середине большой клеточки кожицы. Органы размножения П., споры, развиваются на листьях; споры у настоящих П. одного рода, а потому эти П. и называются равноспоровыми (Isosporeae), в отличие от других, у которых споры разные, крупные и мелкие, разноспоровые. П. (Heterosporeae). Листья, развивающие споры, у одних П. (Angiopteris, фиг. 1; Cyathea, фиг. 2; Alsophila, фиг. 3; Polypodium, фиг. 4; Aspidium, Asplenium и др.) одинаковы по форме, величине и цвету с бесплодными листьями, т. е. листьями, не развивающими спор. У других же П. спороносные листья иной формы, чем бесплодные; у некоторых П. даже части листа, развивающие споры, бывают иной формы, чем бесплодные части. Так. у Blechnum Spicant плодущий лист длиннее, тоньше и прямее бесплодного листа; у Strutiopteris в плодущем листе совсем почти не развивается мезофилла; то же самое наблюдается в плодущей части листа у Osmunda, Aneimia, Botrychium, у которых спороносные части являются в виде гроздей на бесплодной части; у Ophioglossum плодущая часть является в виде простого или ветвистого колоска. Жилкование плодущих листьев у многих видов отличается от жилкования бесплодных листьев. Споры развиваются на нижней стороне листа; крайне редко (у Polybotrya cervina) на той и на другой стороне. Они возникают в особых коробочках, в так наз спорангиях. Эти образования появляются редко (у Acrostichum, напр.), бывают рассеяны по листу, как на жилках, так и между жилками; в большинстве же случаев они сосредоточены на жилках, причем часть жилки, несущая спорангии, вздувается, представляя так наз. receptaculum. Спорангии, следовательно, являются собранными пучками (в так наз. sori). Иногда (у некоторых Marattiaceae) спорангии в кучке спаиваются своими боками в одно целое образование (так наз. synangium). Кучки спорангиев имеют различную форму и появляются в различных местах листовой поверхности, что и служит хорошим классификационным признаком. Так, у одних форм (Coenosoreae) кучки имеют вид непрерывных линий вдоль края листа (напр. у Pteris), у других (Asplenieae) кучки удлиненные или линейные, расположенные по одной стороне жилки (напр. у Asplenium Filix foemina), y Aspedicae и у Natosoreae кучки округлые; у первых они прикрыты особой почковидной или шитковидной чешуйкой, так наз. покрывальцем (напр. у Aspidium Filix mas, фиг. 8, A, I), у вторых — голые (напр. у Polypodium, фиг. 7, В). Покрывальце бывает развито и при кучках другой формы; оно прикрепляется к листу или своим центром (фиг. 8, С) или одним краем, принимая даже форму раковинки (у Cystopteris), или чаши (у Hymenophyllaceae), а у рода Dicksonia покрывальце даже в виде двойной раковинки. Свободные спорангии имеют вид небольшой коробочки, сидящей на более или менее длинной ножке (фиг. 9), у Gleicheniaceae и у некоторых Marattiaceae спорангии сидячие. Стенка спорангия у большинства П. однослойная, у Marattiaceae же и у Ophioglossaceae многослойная. Клеточки однослойной стенки не все одинаковы между собой; некоторые из них крупнее других, имеют более толстые стенки, способные сильно стягиваться при подсыхании, что и влечет за собой разрывание тонкостенных клеточек, а, следовательно, и вскрытие спорангия (фиг. 9). Клеточки эти располагаются обыкновенно правильно, представляя полное или неполное колечко (фиг. 9), или небольшую группу у верхушки спорангия. Форма и положение колечка служит также классификационным признаком для подразделения П. на семейства; так у сем. Polypodiaceae колечко неполное и вертикальное; в сем. Hymenophyllaceae колечко полное и поперечное; в сем. Cyatheaceae колечко полное и косое; в сем. Gleicheniaceae колечко полное, проходящее поперек спорангия. Вскрывается спорангий всегда трещиной, перпендикулярной к колечку, т. е., следовательно, поперечной или продольной, и высеивает множество спор. Споры весьма мелки, одноклеточны, большей частью темного цвета, с двойной оболочкой наружной — бурой и покрытой различного рода выростами и внутренней — тонкой, ровной, бесцветной. Спора или округло-тетраэдрической или почковидной (билатеральной) формы. Только у некоторых П.. (напр. у Todea) споры содержат хлорофилл, а потому они не могут долго сохранять свою всхожесть, у большинства же они без хлорофилла и сохраняют свою всхожесть в продолжение многих лет. Развитие спорангия весьма характерно. По способу его развития настоящие П. (Filices) подразделяются даже на два порядка: 1) Eusporangiatae, т. е. такие, у которых спорангии возникают из целой группы клеточек кожицы (у Ophioglossaceae, Marattiaceae), и 2) Leptosporangiatae, у которых спорангий образуется из одной клеточки кожицы. Спора, попав в благоприятные условия, в достаточно теплое и сырое место, прорастает: наружная оболочка ее лопается, а внутренняя вытягивается в сосочек, вскоре разделяющейся поперечными перегородками на мелкие клеточки (фиг. 9); в клеточках появляются хлорофильные зерна и от некоторых из этих клеточек отделяются еще более мелкие клеточки, которые вытягиваются потом в тонкие корневые волоски, так наз. ризоиды. Нить растет, в клеточках ее развиваются хлорофильные зерна, и вскоре на верхушке нити возникает небольшая пластинка, так наз. заросток. У большинства П. он небольшой величины, обыкновенно в природе даже трудно находимый. Он имеет на передней стороне выемку (фиг. 9, В), где помещается точка его роста; сам он обыкновенно однослойный, за исключением полоски, проходящей от выемки к заднему концу. Нижняя сторона заростка покрыта многочисленными корневыми волосками (ризоидами), которые прикрепляют заросток к почве и извлекают из нее питательные вещества (фиг. 9, В). Здесь же, на нижней стороне заростка, находятся половые органы П.: женские (архегонии) и мужские (антеридии). Архегонии помещаются на толстой полоске и ближе к передней выемке, антеридии — по бокам заростка между корневыми волосками. Архегоний состоит из утолщенной части, так наз. брюшка, и более тонкой, так наз. шейки (фиг. 10). Брюшко обыкновенно погружено в ткань заростка и только шейка выдается наружу. В брюшке находится самая существенная часть архегония, яйцеклеточка, из которой потом, после оплодотворения, развивается зародыш; в шейке находится канал, в начале выполненный рядом клеточек; клеточки эти позже расплываются в слизь, и тогда канал становится доступным для сперматозоидов. Эти последние представляют извитое тельце, несущее на переднем кончике пучок длинных жгутиков. Развиваются сперматозоиды в антеридиях, т. е. в особых образованиях, либо выдающихся над поверхностью заростка в виде крошечных пузырьков (фиг. 10, С, у Leptosporangiatae), либо погруженных в ткань заростка (у Eusporangiaiae). Антеридий состоит из оболочки и массы мелких клеточек, из которых из каждой развивается потом по одному сперматозоиду. Оболочка антеридия обыкновенно однослойная; в зрелом антеридии верхняя клеточка ее лопается звездчато (фиг. 10, D) и через эту трещину выходят наружу мелкие клеточки, из которых вскоре выходят сперматозоиды. Они бегают в воде, подплывают к шейке архегония, входят внутрь его и, сливаясь с яйцеклеточкой, оплодотворяют ее. Оплодотворенная яйцеклеточка одевается оболочкой, делится перегородками и мало-помалу превращается в зародыш. На зародыше скоро вырабатывается ножка, которой он прикрепляется к заростку и при помощи которой вытягивает из него пищу, корешок, скоро углубляющейся в землю, и первый лист (фиг. 9). Вслед за первым листом и корешком появляются следующие. Первые листья сначала бывают иной формы, чем на взрослом растении. Сначала развиваются только бесплодные, потом появляются и спороносные листья. Следовательно, взрослый П., приносящий споры, представляет одно бесполое поколение; половое же поколение у П. представлено заростком. Бесполое поколение обыкновенно многолетнее, половое же поколение в громадном большинстве случаев скоропроходящее. Только у весьма немногих П. заросток существует более одного вегетационного периода (у Gymnogramme). У немногих видов заросток бывает непластинчатой формы, напр. у Ophioglossum, и у Botrichium он клубневидный, не зеленый и подземный. У некоторых П. замечается весьма любопытное упрощение в развитии; так у Pretis cretica, Aspidium Filix mas var. cristatum, Aspidium falcatum и у др. зародыш развивается бесполым путем, из небольшого разрастающегося участка заростка (это явление называется апогамией). У Asplenium Filix foemina, var. clarrissimum, у Aspidium vulgare, var. pulcherrimum, наблюдается еще большее упрощение, состоящее в том, что заросток развивается не из споры, а прямо из поверхностной клеточки листа (явление — апоспория). Кроме спор, органами размножения у П. являются еще так назыв. выводковые почки, развивающиеся обыкновенно на листьях.

Всех П. насчитывается до 4000 видов; они распределены по всей земной поверхности, хотя большинство их (до 3000 видов) свойственно тропикам, напр. в Вестиндии 8 % сосудистых растений приходится на долю П. Систематика П. запутана вследствие довольно большой синонимики. Равноспоровые П. подразделяются на два порядка: 1) Eusporangiatae и 2) Leptosporangiatae (характеристику см. выше). К первому порядку принадлежат семейства Ophioglossaceae (ужовниковые П.) и Marattiaceae; из первого семейства в России встречаются обыкновенный ужовник (Ophioglossum vulgatum), ключ-трава (Botrychium Lunaria), В. rutaefolia, В. virginianum. Представители второго семейства принадлежат тропикам; у нас в оранжереях часто можно встретить из этого семейства Angiopteris evecta (фиг. 1) — П., с небольшим корневищем и громадными листьями, снабженными у основания прилистниками (фиг. 1, С); виды Marattia также нередки в оранжереях; виды этого рода характерны тем, что спорангии у них срастаются в одно целое и вскрываются общей трещиной, представляя как бы раковину на ножке. К порядку Leptosporangiatæ относятся 6 семейств, которые различаются так:

Последнее семейство наиболее богато видами. Большинство П. нашей флоры принадлежит к этому семейству; таковы: Polypodium Phegopteris, P. Dryopteris; Aspidium spinulosum, A. Filix mas; Cysiopteris fragilis; Asplenium Filix foemina, A. Ruta muraria; Pteris aquilina; Struthiopteris germanica и др. Из прочих семейств в России встречаются только Osmunda regalis (из Osmundaceae). Остальные семейства большей частью тропические; в оранжереях можно встретить следующие виды: Cyathea insignis (фиг. 2), Alsophila australis (фиг. 3), Adiantum Capilus veneris (фиг. 5).

Второй подкласс, разноспоровые папоротники, Heterosporeae, менее обширен, чем предыдущий. Он известен также под именем водяных П., Hydropterides, а раньше назывался еще корнеплодными П., Rhizocarpeae. Представители этого подкласса — небольшие травянистые растения, растущие по сырым, болотистым местам (Marsilia, Pilularia), а также свободно плавающие на поверхности воды (Salvinia, Azolla). Marsilia no внешнему виду напоминает кислицу (Oxalis), так как листья у нее черешковые, с пластинкой, разделенной на четыре листочка, как у кислицы. Спорангии заключены в особые образования, так называемые спорокарпии, соответствующие сильно видоизмененным листьям или частям листа, несущим две или несколько кучек спорангиев (sori). Спорокарпии появляются (по одному или по нескольку) у основания листа, на особых веточках черешка его; они бурого или сероватого цвета, имеют форму боба, у разных видов различной величины; строение его таково: снаружи плотная толстая оболочка, а внутри вдоль краев проходит круглый тяж, состоящий из ткани, способной сильно набухать и вытягиваться в длинный жгут; поперек спорокарпия от одной стороны тяжа к другой протянуты мешетчатые sori (от 2 до 12); sorus состоит из покрывальца receptaculum, с многочисленными спорангиями; они здесь двух родов: одни, так наз. микроспорангии, содержащие массу мелких спор, расположены по бокам receptaculum; другие, так наз. макроспорангии, содержат по одной крупной макроспоре и расположены по верхней стороне receptaculum; в каждом sorus'e микроспорангиев бывает больше, чем макроспорангиев. При вскрывании спорокарпия тяж сильно набухает, надавливает на оболочку спорокарпия; оболочка лопается на две створки, а тяж выходит в виде длинного жгута и выносит наружу sori, из которых вскоре высвобождаются споры. Pilularia, принадлежащая вместе с Marsilia к одному семейству Marsiliaceae, имеет вид небольшой травки, так как листья у нее линейные без широкой пластинки; при основании их находятся спорокарпии в виде буроватых волосистых шариков. Шарик содержит 4 гнезда (соответствующие четырем sori): в каждом гнезде на небольшом возвышении (receptaculum) помещаются микро- и макроспорании. Когда споры созреют, спорокарпий лопается на 4 створки и спорангии высвобождаются. Остальные два рода (Salvinia и Azolla) составляют второе семейство, Salviniaceae. Salvinia — плавающие растения; Salvinia natans, вид, встречающийся на юге России — однолетнее растение, состоящее из ветвистого стебелька, покрытого двоякого рода листьями, воздушными и водяными, и не имеющее корней. Воздушные листья, в виде продолговато-овальных зеленых пластинок, располагаются по два в каждом узле, здесь же находится и водяной лист, в виде пучка тонких ветвистых нитей; следов., листья мутовчатые, а так как мутовки чередуются между собой, то на стебле находятся, следов., четыре ряда воздушных листьев и два ряда водяных; воздушные листья плавают на поверхности воды, а водяные листья погружены в нее. При основании водяного листа помещаются шарообразные, ребристые спорокарпии; они сидят на ветвистой ножке, одногнездны и содержат или только макроспорангии или только микроспорангии: микроспоры не высеиваются из микроспорангия, а прорастают прямо в нем. Azolla — небольшое плавающее растение, встречающееся в тропической Америке и в Ост-Индии. Оно состоит из ветвистого стебелька, несущего на спинной стороне два ряда листьев, а на брюшной ряд корней. Каждый лист разделен на две лопасти, из которых одна плавает на поверхности воды, а другая погружена в нее; в этой лопасти есть углубления, в которых живут водоросли Anabaena. Спорокарпии (2—4) у основания листа, как у Salvinia; они содержат или микроспорангии, или один только макроспорангий. Что касается полового поколения разноспоровых П., то оно развито у них крайне слабо. Микроспоры, прорастая, производят зачаточные мужские заростки, состоящие из немногих клеточек; антеридии также сильно упрощены; их бывает по два или по одному (Azolla); сперматозоидов немного: по 4 (у Salvinia), 16 (у Marsilia и Pilulavia) или 8 (у Azolla). У Salvinia заросток прободает протоплазматическую массу спорангия и выдается кончиком наружу, где и развивает антеридии. Заросток имеет такое строение: у основания заростка находится маленькая чечевицеобразная клеточка, соответствующая первому корневому волоску других П.; за этой клеточкой следует самая крупная, почти цилиндрическая клеточка, которая и выносит кончик заростка наружу. Кончик этот состоит из нескольких клеточек; большой поперечной клеточкой он делится на две половины; нижняя половина состоит из одной полукольцевой клеточки и четырехклеточного антеридия; верхняя половина состоит из полукольцевой клеточки, крупной кроющей клеточки и четырехклеточного антеридия. Макроспоры развивают также весьма упрощенные женские заростки; у Salvinia, напр., заросток представляет небольшое зеленое пластинчатое тельце, сидящее на макроспоре, а у Marsilia заросток даже едва выдается из макроспоры. Всех видов разноспоровых папоротников насчитывается около 65. В Европейской Росии, кроме Salvinia natans, встречается еще Marsilia strigosa (на юге).

Культура. Воспитывать большие П. следует в сырых, тенистых местах, не подверженных прямому солнечному освещению. Для оранжерейных П. требуется сырой воздух; Hymenophyllaceæ следует даже воспитывать в небольших террариумах, в которых воздух был бы необычайно влажен. Свет в оранжерее должен быть умеренный, а температура невысокая. Поливка требуется обильная, лучше всего дождевой и речной водой. Земля умеренно тяжелая, но рыхлая, богатая перегноем. Размножение — отводками, спорами; причем надо помнить, что зеленые споры (Osmunda, Todea) сохраняют всхожесть очень короткое время.

Литература: W. J. Hooker, "Genera Filicum" и "Species Filicum"; Mettenius, "Filices horti botanici Lipsiensis"; Sadebek, "Die Gefässkryptogamen" (в "Handbuch der Botanik" Шенка, т. 1);Cambell, "The Structure and development of the Mosses and Ferns"; Hoocker, Baker et Smith, "Les fougères, organographie et classification" (переводе с англ. Ch. Maron).

С. Ростовцев.

П. (медиц.). — Корневище мужского П. уже в древности было известно как глистогонное средство, в настоящее время препарат употребляется с успехом против ленточных глист, представляя одно из наиболее надежных средств для изгнания указанных паразитов из полости кишечника. Так как корень при долгом хранении теряет свое глистогонное действие, то и предписывается ежегодно возобновлять запас этого медикамента. В большинстве случаев средство это, назначаемое в пилюлях из корня и экстракта П., хорошо переносится больными. Но не всегда большие дозы экстракта остаются без вредных последствий; наблюдались случаи смерти как у детей, так и у взрослых, даже после употребления сравнительно небольших доз П. Из побочных явлений необходимо иметь в виду повышение температуры тела, расстройство зрения, головокружение, икоту, отрыжку, рвоту, понос. Хотя такие случаи неблагоприятного побочного действия, при правильном применении лекарства, почти не наблюдаются, тем не менее, при назначении этого средства, необходимо быть осторожным, принимая во внимание дозу, силы больного и др. моменты. Внутрь; в пилюлях, в виде свежеприготовленного порошка, который вследствие острого вкуса П. можно назначать в облатках. Эфирный экстракт П. обыкновенно назначается в пилюлях. Значение содержащейся в П. филициновой кислоты, как вещества, которому препарат обязан своим терапевтическим действием, окончательно еще не установлено.

Д. К.