Оплодотворение

Оплодотворение - О. в широком смысле слова называется слияниеклеточек, животных или растительных, после которого они получают иливосстанавливают способность нормально размножаться делением. В этомсмысле слова под О. понимаются как процессы типического О., свойственного многоклеточным животным, а также семенным и многимспоровым растениям, так и процессы конъюгации и копуляции одноклеточныхорганизмов и некоторых многоклеточных растений. О. в тесном смысле словасостоит в соединении двух клеточек, яйцевой и семенной, при чемпротоплазма сливается с протоплазмой, ядро с ядром и центрозома сцентрозомой, так что при последующем делении оплодотворенной яйцевойклеточки получают составные части обеих слившихся. Процесс О. в той илииной форме широко распространен в органическом мире и хотя известнынекоторые организмы, обладающие, по-видимому, способностью безграничноразмножаться без О., но правилом мы должны считать периодическинаступающую необходимость слияния между собой клеточек, без которогодальнейшее размножение этих организмов или становится невозможным, илиидет ненормально и скоро прекращается окончательно. Значение процесса О.в органическом мире очевидно уже по громадной массе таких анатомических,физиологических и биологических особенностей различных организмов,которые обеспечивают возможность О. Необходимость для одноклеточныхорганизмов О. (которое здесь совершается в виде конъюгации иликопуляции) с особенной очевидностью доказана исследованиями Moпa (Mopas)над ресничными инфузориями. Оплодотворенная путем конъюгации особь этихживотных размножается путем деления, но после известного числапоколений, большего или меньшего, смотря по виду инфузории, а отчасти ипо внешним условиям, между инфузориями данной культуры возникаетпотребность конъюгации, наступает "эпидемия конъюгаций", при чем почтивсе индивиды данной культуры оказываются в состоянии конъюгации. УLeucorhys patula потребность конъюгации обнаруживается путем простогоделения, у Onychodromus grandis - после 140, у Stylonychia pystylata -после 130. Если же конъюгации в течение известного периода непроизойдет, то наступают явления, которые Moпa назвал "старческимвырождением"; способность деления сохраняется, но получаются индивидыненормальные, которые через несколько поколений вымирают, при чем дажезапоздавшая конъюгация не спасает их. У некоторых простейших организмовбесполое размножение правильно чередуется с конъюгацией, после которойснова начинается такой же цикл развития. При этом способностьразмножаться может в колониальных организмах быть свойственна каждойклеточке, в других случаях (напр. у Volvox) лишь некоторым клеточкамколонии. У некоторых групп высших животных единственным способомразмножения является размножение с помощью оплодотворенных яиц ( напр. упозвоночных, моллюсков); но во многих группах животных и растений наряду с размножением с помощью клеточек, нуждающихся в О., происходит иразмножение без О., при чем или развиваются клеточки, соответствующиенормальным яйцевым, но не нуждающиеся в О., (напр. партеногенетическиразвивающиеся яйца, споры), или же от организма отделяются целые группыклеточек (почки), или, наконец, весь организм подвергается процессуделения. В этих случаях размножение с помощью оплодотворяемых яицчередуется с другими формами размножения полового (партеногенетическиеяйца) или бесполого (почкование, деление), при чем размножение без О.может или чередоваться с размножением без О. совершенно правильно, ил жетакой правильности нет и число поколений, размножающихся без О., можетбыть неопределенно большим; наконец, иногда из яиц одного поколениянекоторые оплодотворяются, другие нет, хотя и те, и другие подвергаютсядальнейшему развитию. Процесс О. в типических его формах лучше всегоизучен на яйцах некоторых животных (иглокожих и Arcasis) и назародышевом мешке семяпочек некоторых растений. Процессу О. у иглокожихпредшествует выделение направляющих или путеводных телец по выделении ихяиц, окруженные студенистой проницаемой для сперматозоидов оболочкой,выводятся из тела материи. Сперматозоиды проникают в студенистуюоболочку и - навстречу тому из них, который проник глубже всего,образуется на поверхности яйца выступ; с этим выступом сперматозоидсливается и вместе с ним втягивается внутрь яйца, которое одевается наповерхности новой оболочкой (желточной); после образования последнейпроникновение внутрь яйца новых сперматозоидов становится невозможным.Вхождением сперматозоида оканчивается внешняя часть процесса О. Головкасперматозоида, принимая в себя жидкость из протоплазмы яйца,превращается в небольшой пузырек (мужское ядро), окруженный светлымполем, который и движется внутрь яйца по направлению к ядру яйцевойклеточки (женскому ядру). Как около мужского, так и около женского ядраможно заметить при этом по особому маленькому тельцу (центрозом,центральному тельцу). Протоплазма вокруг ядер получает лучистоестроение. Мужское и женское ядро сближаются между собой и ,наконец,сливаются в одно ядро яйца, которое и подвергается затем делению припроцессе дробления. Центрозомы делятся каждая на две части и части этисливаются между собой так, что половина мужской центрозомы сливается споловиной женской; таким образом получаются две центрозомы, которые иявляются центрами при последующем делении яйца. Процессом слиянияцентрозом и заканчивается 0. Особенности в О. яйца Ascaris megalocephalaсводятся, главным образом, к следующему: образование направительныхпузырьков происходит после вхождения в яйцо сперматозоида; мужское ядропроходит в центр яйца и к нему затем движется по окончании процессавыделения направляющих пузырьков женское ядро; слияния мужского ядра сженским не происходит непосредственно по их сближении; лишь когда яйцоподготовляется к первому делению, половина ядерного вещества мужскогоядра сливается с половиной вещества женского, давая ядра двух первыхбластомер. Процесс О. у цветковых растений не отличается существенно отописанного процесса О. у животных. Роль яйца играет яйцевая клеточказародышевого мешка, роль сперматозоида - клеточка цветневой трубочки;содержимое цветневой трубочки проходит в зародышевой мешок и ядрамужское и женское, а равно и центрозомы (по 2 при каждом ядре) сливаютсямежду собой. В случаях, хорошо изученных, можно убедиться, чтоколичество ядерного вещества в каждом из сливающихся ядер уменьшеновдвое по сравнению с обыкновенными ядрами клеточек тех же организмов,притом количество ядерного вещества в мужском и женском ядре (как можноубедиться, следя за изменениями в распределении хроматина) одинаково ивообще оба ядра должны считаться эквивалентными друг другу. Что касаетсяроли частей сливающихся половых клеточек, то в этом отношении существуетразногласие: одни считают слияние ядер, центрозом и протоплазм обеихклеточек за процессы в равной степени важные и необходимые, другиепридают слиянию протоплазм лишь второстепенное значение, считаясущественным лишь слияние ядер и центрозом. Эквивалентность яйца имужской половой клеточки и одинаковое содержание в них ядерного вещества(различие в величине между мужским и женским ядром зависит от количествасодержащихся в них жидких частей) наглядно обнаруживается, по Гертвигу,в развитии яиц и живчиков лошадиной аскариды до момента О. В первичныхполовых клеточках как самцов, так и самок этой аскариды ядро содержит по4 хроматиновых нити, затем число их удваивается. Далее у самцов клеточкаподвергается двум последовательным делениям, при чем удвоения числахроматиновых нитей не происходит и ядро каждой из 4 образующихся такимобразом семенным клеточек,, из которых каждая развивается всперматозоид, содержит по 2 хроматиновых нити. В женских половых клеткахпосле стадии с 8 хроматиновыми нитями наступает выделение направляющихпузырьков (т.е. в сущности деление яйцевой клеточки с той лишьособенностью, что при одном из новых ядер отделяется лишь незначительнаячасть протоплазмы). При образовании первого пузырька ядро яйцевойклеточки теряет 4 хроматиновых нити, при выделении 2-го - еще 2 и,следовательно, яйцо, готовое к О., заключает в ядре 2 хроматаиновыхнити, как и сперматозоид. Что касается направительных пузырьков, топервый из них, содержащий 4 хроматиновых нити, делится на 2 (каждый с 2хроматиновыми нитями). Таким образом, как первичная мужская половаяклетка, так и женская дают по 4 клеточки с половинным числомхроматиновых нитей, но между тем как все 4 мужские клетчатки способны кО., из женских оказывается способной к О. лишь одна (яйцо), а триостальных (направляющие пузырьки) дальнейшего развития не получают игибнут, представляя собой как бы недоразвитые, абортивные яйца.Способность половых элементов к О. продолжается обыкновенно более илименее короткое время, по прошествии которого способность этаутрачивается. В некоторых случаях половые клеточки сохраняют, однако,способность к О. сравнительно весьма долгое время: так семя,сохраняющееся в семеприемнике пчелы матки, весьма долгое время способнооплодотворять яйца. у некоторых млекопитающих напр. у некоторых летучихмышей, козули - семя целые месяцы остается в теле самки и лишь послетого оплодотворяет яйца. При О. в яйцо проникает обыкновенно лишь одинсперматозоид, которого ядро и сливается затем с ядром яйцевой клеточки.В некоторых случаях наблюдается, однако, явление проникания внутрь яйцамногих сперматозоидов - так называемая полиспермия. Различаютполиспермию истинную, когда несколько мужских ядер сливаются с женскимядром, результатом чего является всегда неправильное и скороостанавливающееся дальнейшее развитие (при этом случается, что с женскимядром сливаются 2 мужских и яйцо начинает затем дробиться, но не на 2, 4и т. д. бластомер, а сразу на 4, 8 и т.д.; иногда женское ядро приполиспермии распадается на несколько частей и каждая из них сливается сособым мужским ядром), и полиспермию ложную, когда из многих вошедших вяйцо сперматозоидов лишь один сливается с женским ядром (неслившиеся сженским мужские ядра могут при этом подвергаться делению в протоплазмеяйца). Утверждают, что ложная полиспермия у некоторых животных(земноводных) явление весьма обыкновенное. Описанному процессу О. увысших животных и растений соответствует конъюгация и 'копуляцияодноклеточных животных и многих как одноклеточных, так и многоклеточныхрастений).Особенное сходство с явлениями О. у высших животныхпредставляет конъюгация ресничных инфузорий. Конъюгирующие индивидыприкладываются друг к другу частью поверхности тела и здесь между теламиобеих особей устанавливается непосредственная связь. Как известно, уресничных инфузорий наблюдается два рода ядер: большое главное ядро.макронуклеус (Macronucleus, Hauptkein немецких авторов) и меньшее (одноили несколько) придаточное или зампшающее ядро, микронуклеус(MicronucIeus, Nebenkern, Ersatzkern). При конъюгации первое из нихраспадается на части, и части эти растворяются или выбрасываются из тела- словом, главное ядро погибает. Придаточные ядра подвергаются процессуделения, часть получившихся таким образом ядер погибает подобно главномуядру, часть остается в теле животного, часть переходит в тело другой изконъюгирующих особей. Ядра, переходящие в другую особь, сливаются в нейс остающимися там, получается новое ядро из слившихся частей ядер обеихособей и затем такое ядро снова делится, давая новое главное ипридаточное ядро. У Paramaecium canudatum конъюгирующие особиприкладываются друг другу ротовыми поверхностями и здесь соединяютсямежду собой, главное ядро начинает разрушаться, придаточное делится на2, потом на 4 части, из которых 3 в каждом неделимом разрушаются(сходство с образованием направляющих пузырьков), остающееся делится ещераз (причем происходит, по исследованиям Р. Гертвига, такое жеуменьшение вдвое числа хроматиновых элементов, как в яйцах перед О.;одно ядро (стационарное) остается в теле особи, другое (блуждающее)переходит в тело другой, где и сливается со стационарным ядром ее. Послеэтого обмена ядрами (которые в противоположность стационарным женскимможно считать мужскими) и слияния их, обе особи оказываются как бывзаимооплодотворенными. Деление ядер, происшедших путем слияния, ведет кобразованию в каждой особи главного и придаточного (или придаточных)ядер, а конъюгировавшие особи после обмена ядер разделяются. У некоторыхсидячих ресничных инфузорий, напр. сувоек Vorticella, у Epistylis,наблюдается несколько иной процесс: часть особей делится, образовавшиесямелкие особи отделяются от ножек и конъюгируют с крупным; внутри ихпроисходят те же явления, как и у других инфузорий, но малая особь неполучает способности дальнейшего развития и в конце концов вполнесливается с крупною. Здесь мелкие особи ,очевидно, соответствуют мужскимэлементам (более подвижным и сливающимся с женскими, которые однисохраняют способность дальнейшего развития). Конъюгация в различныхгруппах животных и растений может совершаться весьма различно: иногдамежду сливающимися особями (двумя или несколькими - напр. у некоторыхкорненожек) не наблюдается никакой разницы. В других случаях дляконъюгации (или копуляции) служат особые подвижные клеточки, снабженныемерцательными жгутиками (такие подвижные клеточки свойственны и животными весьма многим водорослям); эти клеточки могут быть одинаковы илиразной величины; наконец, во многих растениях лишь одна из сливающихсяполовых клеточек подвижна (мужская), другая же (женская) лишенакаких-либо органов движения. Как показывает ,особенно, конъюгация унизших животных и растений, которую мы бесспорно должны считать запростейший, наиболее примитивный акт О., между мужскими и женскимиоплодотворяющими и оплодотворяемыми половыми элементами не существуетникакого коренного специфического различия; если же у многоклеточныхживотных и многих растений половые продукты представляют резкое различиепо своему виду, величине и строению, то различие это является лишьрезультатом разделения труда между половыми клеточками: одни получилиформу элементов весьма подвижных (активно или пассивно), другиеотличаются обильным отложением запасных питательных веществ,относительно велики и неподвижны. Первые и являются мужскими элементами,вторые - женскими.