Симбиогенез

Симбиогенез
Схема эволюции эукариотических клеток.
1 — образование двойной мембраны ядра,
2 — приобретение митохондрий,
3 — приобретение пластид,
4 — внедрение получившейся фотосинтезирующей эукариотической клетки в нефотосинтезирующую (например, в ходе эволюции криптофитовых водорослей),
5 — внедрение получившейся клетки снова в нефотосинтезирующую (например, при симбиозе этих водорослей с инфузориями).
Цветом обозначен геном
предков эукариот, митохондрий и пластид.

Теория симбиогене́за (симбиотическая теория, эндосимбиотическая теория, теория эндосимбиоза) объясняет механизм возникновения некоторых органоидов эукариотической клетки — митохондрий, гидрогеносом и пластид.

Содержание

История

Теорию эндосимбиотического происхождения хлоропластов впервые предложил в 1883 году Андреас Шимпер[1], показавший их саморепликацию внутри клетки. Её возникновению предшествовал вывод А. С. Фаминцина[2] и О. В. Баранецкого о двойственой природе лишайников — симбиотического комплекса гриба и водоросли (1867 год). К. С. Мережковский[3] в 1905 году предложил само название «симбиогенез», впервые детально сформулировал теорию и даже создал на её основе новую систему органического мира. Фаминцин в 1907 году, опираясь на работы Шимпера, также пришел к выводу, что хлоропласты являются симбионтами, как и водоросли в составе лишайников.

В 1920-е годы теория была развита Б. М. Козо-Полянским, было высказано предположение, что симбионтами являются и митохондрии. Затем долгое время о симбиогенезе практически не упоминали в научной литературе. Второе рождение расширенная и конкретизированная теория получила уже в работах Линн Маргулис начиная с 1960-х годов.

Симбиотическое происхождение митохондрий и пластид

В результате изучения последовательности оснований в митохондриальной ДНК были получены весьма убедительные доводы в пользу того, что митохондрии — это потомки аэробных бактерий (прокариот), родственных риккетсиям, поселившихся некогда в предковой эукариотической клетке и «научившимися» жить в ней в качестве симбионтов. Теперь митохондрии есть почти во всех эукариотических клетках, размножаться вне клетки они уже не способны.

Существуют свидетельства того, что первоначально эндосимбиотические предки митохондрий не могли ни импортировать белки, ни экспортировать АТФ[4]. Вероятно, первоначально они получали от клетки-хозяина пируват, а выгода для хозяина состояла в обезвреживании аэробными симбионтами токсичного для нуклеоцитоплазмы кислорода.

Пластиды, подобно митохондриям, имеют свои собственные прокариотические ДНК и рибосомы. По-видимому, хлоропласты произошли от фотосинтезирующих бактерий, поселившихся в свое время в гетеротрофных клетках протистов, превратив их в автотрофные водоросли.

Доказательства

Митохондрии и пластиды:

Проблемы

  • ДНК митохондрий и пластид, в отличие от ДНК большинства прокариот, содержат интроны.
  • В собственной ДНК митохондрий и хлоропластов закодирована только часть их белков, а остальные закодированы в ДНК ядра клетки. В ходе эволюции происходило «перетекание» части генетического материала из генома митохондрий и хлоропластов в ядерный геном. Этим объясняется тот факт, что ни хлоропласты, ни митохондрии не могут более существовать (размножаться) независимо.
  • Не решён вопрос о происхождении ядерно-цитоплазматического компонента (ЯЦК), захватившего прото-митохондрии. Ни бактерии, ни археи не способны к фагоцитозу, питаясь исключительно осмотрофно. Молекулярно-биологические и биохимические исследования указывают на химерную архейно-бактериальную сущность ЯЦК. Как произошло слияние организмов из двух доменов, также не ясно.

Примеры эндосимбиозов

В наши дни существует ряд организмов, содержащих внутри своих клеток другие клетки в качестве эндосимбионтов. Они, однако, не являются сохранившимися до наших дней первичными эукариотами, у которых симбионты еще не интегрировались в единое целое и не потеряли своей индивидуальности. Тем не менее, они наглядно и убедительно показывают возможность симбиогенеза.

  • Mixotricha paradoxa — наиболее интересный с этой точки зрения организм. Для движения она использует более 250 000 бактерий Treponema spirochetes, прикреплённых к поверхности её клетки. Митохондрии у этого организма вторично потеряны, но внутри его клетки есть сферические аэробные бактерии, заменяющие эти органеллы.
  • Амёбы рода Pelomyxa также не содержат митохондрий и образуют симбиоз с бактериями.
  • Инфузории рода Paramecium постоянно содержат внутри клеток водоросли, в частности, Paramecium bursaria образует эндосимбиоз с зелеными водорослями рода хлорелла (Chlorella).
  • Одноклеточная жгутиковая водоросль Cyanophora paradoxa содержит цианеллы — органоиды, напоминающие типичные хлоропласты красных водорослей, но отличающиеся от них наличием тонкой клеточной стенки, содержащей пептидогликан (размер генома цианелл такой же, как у типичных хлоропластов, и во много раз меньше, чем у цианобактерий).

Гипотезы эндосимбиотического происхождения других органелл

Эндосимбиоз — наиболее широко признанная версия происхождения митохондрий и пластид. Но попытки объяснить подобным образом происхождение других органелл и структур клетки не находят достаточных доказательств и наталкиваются на обоснованную критику.

Клеточное ядро, нуклеоцитоплазма

Смешение у эукариот многих свойств, характерных для архей и бактерий, позволило предпололожить симбиотическое происхождение ядра от метаногенной архебактерии, внедрившейся в клетку миксобактерии. Гистоны, к примеру, обнаружены у эукариот и некоторых архей, кодирующие их гены весьма схожи. Другая гипотеза, объясняющая сочетание у эукариот молекулярных признаков архей и эубактерий, состоит в том, что на некотором этапе эволюции похожие на архей предки нуклеоцитоплазматического компонента эукариот приобрели способность к усиленному обмену генами с эубактериями путём горизонтального переноса генов[5]

В последнее десятилетие сформировалась также гипотеза вирусного эукариогенеза (англ. viral eukaryogenesis). В ее основании лежит ряд сходств устройства генетического аппарата эукариот и вирусов: линейное строение ДНК, её тесное взаимодействие с белками и др. Было показано сходство ДНК-полимеразы эукариот и поксивирусов, что сделало именно их предков основными кандидатами на роль ядра[6][7].

Жгутики и реснички

Линн Маргулис в книге Symbiosis in Cell Evolution (1981) предположила в том числе происхождение жгутиков и ресничек от симбиотических спирохет. Несмотря на сходство размеров и строения указанных органелл и бактерий и существование Mixotricha paradoxa, использующей спирохет для движения, в жгутиках не было найдено никаких специфически спирохетных белков. Однако известен общий для всех бактерий и архей белок FtsZ, гомологичный тубулину и, возможно, являющийся его предшественником. Жгутики и реснички не обладают такими признаками бактериальных клеток, как замкнутая наружная мембрана, собственный белоксинтезирующий аппарат и способность к делению. Данные о наличии ДНК в базальных тельцах, появившиеся в 1990-е годы, были впоследствии опровергнуты. Увеличение числа базальных телец и гомологичных им центриолей происходит не путем деления, а путем достраивания нового органоида рядом со старым.

Пероксисомы

Кристиан де Дюв обнаружил пероксисомы в 1965 году. Ему же принадлежит предположение, что пероксисомы были первыми эндосимбионтами эукариотической клетки, позволившими ей выживать при нарастающем количестве свободного молекулярного кислорода в земной атмосфере. Пероксисомы, однако, в отличие от митохондрий и пластид, не имеют ни генетического материала, ни аппарата для синтеза белка. Было показано, что эти органеллы формируются в клетке de novo в ЭПР и нет никаких оснований считать их эндосимбионтами[8].

Примечания

  1. Schimper A.E.W. Uber die Entwickelung der Chlorophyllkorner und Farbkorper // Bot. Ztschr. Bd. — 1883. — Т. Bot. Ztschr. Bd 41. S. 105-114..
  2. Фаминицын А.С. О роли симбиоза в эволюции организмов // Записки Имп. АН. — 1907. — В. 8. — Т. 20, № 3.
  3. Мережковский К.С. Терия двух плазм как основа симбиогенезиса, нового учения о происхождении организмов // Уч. зап. Казанского ун-та. — 1909. — Т. 76.
  4. Kurland C. G., Andersson S. G. E. (2000). «Origin and Evolution of the Mitochondrial Proteome». Microbilology and Molecular Biology Reviews 64 (4): 786-820. DOI:10.1128/MMBR.64.4.786-820.2000. PMID 11104819. Проверено 2012-12-17.
  5. А. В. Марков, А. М. Куликов. Происхождение эвкариот: выводы из анализа белковых гомологий в трех надцарствах живой природы
  6. Takemura M. (2001). Poxviruses and the origin of the eukaryotic nucleus. J Mol Evol 52(5):419-25.
  7. Villarreal L, DeFilippis V (2000). «A hypothesis for DNA viruses as the origin of eukaryotic replication proteins». J Virol 74 (15): 7079-84.
  8. Toni Gabaldón, Berend Snel, Frank van Zimmeren, Wieger Hemrika, Henk Tabak and Martijn A Huynen Origin and evolution of the peroxisomal proteome // Biology Direct, 2006, 1 (8)

См. также

Литература


Wikimedia Foundation. 2010.

Смотреть что такое "Симбиогенез" в других словарях:

  • симбиогенез — симбиогенез …   Орфографический словарь-справочник

  • СИМБИОГЕНЕЗ — (от симбиоз и ...генез) гипотеза о происхождении некоторых внутриклеточных структур в результате серии симбиозов. Напр., появление хлоропластов в клетке связывают с превращением цианобактерий в эндосимбионтов первичных эукариот …   Большой Энциклопедический словарь

  • СИМБИОГЕНЕЗ — (от симбиоз и ...генез), гипотеза о происхождении организмов путём симбиоза. Была выдвинута А. С. Фаминцыным в кон. 60 х гг. 19 в. на основании изучения структуры лишайников. Он впервые обратил внимание на эволюц. значение симбиоза и рассматривал …   Биологический энциклопедический словарь

  • симбиогенез — гипотеза о происхождении организмов путем симбиоза. Выдвинута в конце 60–х гг. XIX в. А. С. Фаминцыным на основе изучения структуры лишайников. Современные исследователи считают, что некоторые клеточные структуры эукариот возникли не путем… …   Словарь микробиологии

  • СИМБИОГЕНЕЗ — (от симбиоз и ...генез), гипотеза о происхождении многоклеточных организмов путем симбиоза, выдвинутая А. Р. Фаминциным в конце 60 х гг. 19 в. Проблема симбиогенеза остается спорной. Противопоставляется теории колониальности А. В. Иванова.… …   Экологический словарь

  • симбиогенез — сущ., кол во синонимов: 2 • симбиоз (13) • эндосимбиоз (2) Словарь синонимов ASIS. В.Н. Тришин. 2013 …   Словарь синонимов

  • симбиогенез — Концепция происхождения эукариот не за счет макромутаций, а в результате слиния и дальнейшего сосуществования (симбиоза) различных прокариотических организмов; одним из подтверждений теории С. является обнаружение у некоторых насекомых… …   Справочник технического переводчика

  • симбиогенез — (от симбиоз и ...генез), гипотеза о происхождении некоторых внутриклеточных структур в результате серии симбиозов. Например, появление хлоропластов в клетке связывают с превращением цианобактерий в эндосимбионтов первичных эукариот. * * *… …   Энциклопедический словарь

  • симбиогенез — symbiogenesis симбиогенез. Kонцепция происхождения эукариот не за счет макромутаций, а в результате слиния и дальнейшего сосуществования (симбиоза) различных прокариотических организмов; одним из подтверждений теории С. является обнаружение у… …   Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

  • Симбиогенез —         гипотеза происхождения ряда клеточных структур кинетического, или митотического, центра (включая центриоли, базальные гранулы, жгутики), митохондрий, хлоропластов у эукариотных организмов (см. Эукариоты) в результате длительного Симбиоза… …   Большая советская энциклопедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»