Соцветие

Соцветие (inflorescentia)- цветок, как известно, представляетвидоизмененную в целях размножения простую, вегетативную почку, ось(стебель) которой приняла форму цветоложа (и цветоножки), а листьяпревращены в прицветники, околоцветник (чашелистики и лепестки), тычинкии плодолистики. В редких, однако, случаях такое превращение вегетативныхорганов ограничивается лишь одной почкой; обыкновенно же онопростирается на целую систему почек, т. е. охватывает сложную почку.Этим объясняется то обстоятельство. что лишь у немногих растений, напр.у мака, тюльпана, цветки одиночные, гораздо чаще они собраны в более илименее тесные группы, так назыв. С., резко выделяющиеся среди остальныхвегетативных разветвлений стебля. При превращении сложной почки в С.,листья ее, содержащие в своей пазухе вторичные почки, превращаются вкроющие листья (bracteae), отличающиеся своей величиной, формой, аиногда и окраской от вегетативных листьев; пазушные же почкипревращаются либо в отдельные цветки, либо в собрания их (т. е. в ветвиС.). У некоторых растений С. достигает значительной величины и весьмасложного строения. Не всегда, однако, возможно сразу решить, содержит лиданное растение, напр. Anagallis arvensis, одиночные цветки, илисобрания их, так как цветки могут находиться вблизи один от другого ипроизводить сообща впечатление С., будучи на самом деле одиночными. Втаких случаях надо обратить внимание на присутствие или отсутствиекроющих листьев (bracteae); если таковые имеются, то у данного растенияразвито С.; если же их нет, т. е. если цветки сидят в пазухеобыкновенных (вегетативных) листьев, то нет и С. Кроющих листьев небывает в С. только у весьма немногих растений, напр. крестоцветных,. укоторых тем не менее С. (кисти) резко выражены. Прицветники же(bracteolae) отсутствуют гораздо чаще. Обыкновенно они являются в виденебольших зеленоватых или пленчатых чешуек, а иногда, напр. уаройниковых и др., достигают значительных размеров, прикрывая в виде такназыв. крыла (spatha) целое, иногда довольно большое С. (початок); вобразовании плюски (cupula) у плюсконосных растений (дуба и пр.)прицветники принимают большое участие. С. имеет весьма важное значение вботанике, так как оно не только определяет собой общий облик растения,но зачастую указывает на принадлежность растения к определенномусемейству; напр. для семейства зонтичных характерно С. зонтик, длясложноцветных - головка, злаков - колосок и т. д. Необходимо поэтому отличать формуС.Соцветие появляется у одних растений на верхушке стебля (и ветвей) -верхушечное или конечное С., у других - по бокам стебля в листовойпазухе - боковое или пазушное С. Количество цветков в С. может бытьразлично, иногда очень незначительное (два и даже один), а иногдачрезмерно большое. На форму С. оказывает сильное влияние способветвления главной оси, относительный рост ветвей, количество их, формацветков и пр. - С. очень разнообразны, но все разнообразие их можносвести к трем более или менее отграниченным группам: простым, сложным исмешанным. Простые С. в свою очередь подразделяются на два типа, на такназыв. ботрические (рацемозные, моноподиальные, неограниченные,бокоцветные) С. и цимозные (симподиальные), ограниченные, верхоцветные)С. Сложные С. состоят из одного какого-либо типа С.: ботрических илицимозных; смешанный- из ботрических и цимозных. А. Простые С. 1. Ботрические (моноподиальные, неограниченные,бокоцветные) С. характеризуются тем, что главная ось их (стержень,rhachis) растет неопределенно долго, не ограничиваясь в своем ростеразвитием верхушного цветка; главная ось обыкновенно перерастает своибоковые оси. Развитие цветков и цветораспускание идет в этом случае вакропетальном или центростремительном направлении, т. е. более молодыецветки появляются ближе к верхушке С. Всех ботрических С. насчитываетсядо 10; исходной формой для них, из которой теоретически можно вывестивсе остальные, служит колос (spica), наиболее простое С. общая ось его(так назыв. стержень, rhachis), простая, не ветвистая, покрытая сидячимицветками, снабженными при основании чешуйчатыми кроющими листьями,таково С. у вербены (Verbena officinalis), некоторых орхидей и пр.Иногда (у орхидей) колос бывает колоссальных размеров, а иногда (узлаков) он весьма небольшой и наз. колоском (spicula); в колоскенаходится обыкновенно несколько чешуйчатых прицветников кроющих листьев,именно внизу колоска развиты большею частью два прицветника, так наз.колосковые чешуйки, затем при каждом цветке, которых в колоске бывает отодного до нескольких, находятся по две цветковых чешуйки из которыхнижняя представляет кроющий лист, а верхняя - прицветник, цветкиобыкновенно голые. Колос - с удлиненным, слабым, нитевидным стержнем,покрытым многочисленными чешуйчатыми кроющими листьями и не яркими,мелкими, голыми и большей частью однополыми цветками называется сережкой(amentum); таков колос напр. у ивы, тополя и у др. Сережка, пооцветении, сваливается целиком. Колос с мясистым, толстым стержнем и смелкими цветками, называется початком (spadix); таков колос у кукурузы,аройника, рогоза и у др. Обыкновенно початок бывает окружен одним илинесколькими большими прицветниками, так назыв. крыльями (spata), иногдаокрашенных в яркий цвет. Колос с твердыми, жесткими, деревянистымикроющими листьями (чешуйками) называется шишкой (conus), напр. ухвойных. Из колоса, как сказано было выше, можно вывести все другиеботрические С., а именно: кисть, щиток, зонтик, головку (или корзинку).Кисть (racemus или botrys) отличается от колоса тем, что цветки снабженыцветоножками, которые обыкновенно во много раз короче главной оси,остающейся так же удлиненной, как и в колосе. При цветках в кистинаходятся почти всегда чешуйчатые кроющие листья; только у крестоцветныхих не бывает. Кисти обыкновенно полисимметричны, так как цветкиразмещаются на них равномерно вокруг оси; но иногда, напр. у ландыша(Convallaria majalis), цветки поворачиваются в одну сторону, так чтокисть кажется односторонней (дорзовентральной или билатеральной).Встречаются, однако, и билатеральные кисти, т. е. такие, в которыхцветки возникают только на одной стороне; так напр. у мышиного горошка(Vicia Cracca), при развитии цветков, одна сторона соцветия плотноприлегает к стеблю и не развивает вследствие этого цветков; другая жесвободная сторона не встречает препятствий для развития цветков.Билатеральные кисти встречаются, кроме того, у видов чины (Lathyrus),Digitaria и у пр. Некоторые авторы предполагают, что и завиткибурачниковых, относящиеся обыкновенно к цимозным С., представляютсобственно билатеральные кисти. Щиток (corymbus) представляет кисть, снеравномерно развитыми цветоножками, а именно цветоножки нижних цветковдлинные остальных и притом настолько длинны, что все цветки находятсяпод конец в одной плоскости. Распускание цветков в щитке, как и надоожидать, идет в центростремительном направлении. У некоторых растений(напр. у крестоцветных) щитки, по мере распускания цветков, превращаютсямало помалу в кисти вследствие того, что междоузлия главной осивытягиваются в длину и приподнимают более молодые цветки над старыми.Зонтик (umbrella) отличается от щитка тем, что цветоножки в нем болееили менее удлинены, а междоузлия главной оси совершенно не развиты,вследствие чего все цветоножки выходят из одного места (верхушки С.) иторчат лучисто во все стороны; цветки же расположены в одной полушаровойповерхности. Цветоножки в зонтике называются лучами. Если цветки зонтикаимеют кроющие листья, то эти последние располагаются кружком у основаниязонтика и представляют тогда так назыв. покрывало (involucrum); ономожет состоять из нескольких листков, а иногда даже из одного Зонтиквстречается крайне редко, напр. у сусака (Butomus umbellatus);обыкновенно же зонтики соединяются вместе, образуя сложный зонтик.Зонтик весьма похож на щиток; цветораспускание в нем такое жецентростремительное. Головка (capitulum) или корзинка (саlathidium)представляет собственно зонтик, с сильно утолщенной, иногда дажерасширенной общей осью (верхушкой С.) и с сидячими или почти сидячими,обыкновенно мелкими цветками, таковы С. у клевера, ворсянки,сложноцветных и др. общая ось головки, так наз. цветоложе(receptaculum), бывает у сложноцветных плоской (напр. у подсолнуха),углубленной (у Carlina), выпуклой (у Erigeron), конической (у ромашки) ипр.; поверхность ее или гладкая, или ямчатая, чешуйчатая, пленчатая,щетинистая. Цветки в головке у сложноцветных или все одинаковы, илинаружные из них язычковые, а внутренние трубчатые. При цветках иногданаходятся прицветники и кроющие листья; последние образуют вокругцветоложа так наз. покрывало или паволоку (involucrum). Своеобразные С.некоторых крапивных (Urticaceae), так наз. coenanthium или hypanthodium,представляют видоизмененную головку. Цветоложе здесь сильноразрастается, становится мясистым; у Dorstenia оно плоское, сверхусплошь усаженное цветками, а у фигового дерева (Ficus carica) онокувшинчатое, с узким отверстием на верхушке; внутренняя поверхностьтакого С. усеяна мелкими цветками. При плодосозревании такое С.разрастается и дает соплодие, так наз. фиговую ягоду. II. Цимозные (симподиальные, ограниченные, верхоцветные) С.отличаются от С. первого типа тем, что главная ось их не растетнеопределенно долго в длину; не перерастает боковых осей, так как скорона своей верхушке производит цветок, ограничивающий рост оси в длину;боковые же ветви (одна или несколько) перерастают главную ось и вскоретакже на своей верхушке производят по цветку; от боковых ветвей первогопорядка отходят ветви третьего порядка, которые перерастают первые ветвии в свою очередь скоро заканчиваются цветками; далее развиваются ветвипервого порядка и т. д.; получается довольно сложное С., в котороммолодые ветви перерастают старые, цветораспускание же идет вцентробежном направлении, так как более молодые цветки находятся всегдаближе к периферии. Смотря по числу боковых ветвей, развивающихся наглавной оси, цимозные С. можно разделить на три группы: однолучевые(monochasium), двулучевые (dichasium) и многолучевые (pleiochasium). 1. Однолучевые С. (monochasium, однолучевой верхоцветник) состоит изоси (симподия), сложенной из осей различных порядков, так как в этомслучае из под цветка, заканчивающего собой ось, развивается лишь однаветвь. В некоторых случаях однолучевой верхоцветник может походить налевостороннюю кисть или колос, но кроющие листья в нем всегдарасполагаются против цветков, тогда как в кисти или колосе - подцветками. В зависимости от того, как расположены боковые ветви,монохазий принимает различную форму: завитка, извилины или серпа. 1)Завиток (bostrix или cyma unipara helicoidea) получается в тех случаях,когда все боковые ветви возникают на одной стороне С., и при том так,что вся система разветвлений находится в одной почти плоскости; общаяось в таком случае извита спиралью, на выпуклой стороне которойразвиваются в акропетальном порядке цветки. Кроющие листья в завиткерасполагаются все в срединной плоскости ветви. Завиток встречается напр.у Hemerocallis и др. лилейных, ситниковых и пр. 2) Извилина (cincinnusили cyma unipara scorpioidea) происходит в таких случаях, когда кроющиелистья помещаются не в срединной плоскости, а по переменно, то справа,то слева от срединной плоскости главной оси; также располагаются ибоковые ветви, цветки же, хотя и помещаются на одной стороне общей. оси,но образуют два ряда. Извилина встречается у росянки (Drosera),Helianthemum, Scilla bifolia и у др. Некоторыми ботаниками принимаетсяза извилину и С. бурачниковых (Boraginaceae), тогда как оно представляетбилатеральную кисть, ось которой лишь на одной стороне развивает двачередующихся ряда цветков; эта сторона растет сильные противоположной, апотому ось извивается спиралью. 3) Серп (drepanium) происходит тогда,когда последовательные боковые оси располагаются попеременно то справа,то слева, так что общая ось С. изгибается то вправо, то влево, и цветкирасполагаются в два супротивные ряда (на двух противоположных сторонахобщей оси). Такие С. встречаются у растений с двурядными листьями, напр.Gladiolus и у др. касатиковых (Iridaceae). 2. Двулучевые С. (dichasium, двулучевой, верхоцветник) встречаютсяобыкновенно у растений, с супротивными листьями, напр. у гвоздичных(Caryophyllaceae) и представляют вильчато разветвленную систему осей,располагающихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Главная осьзаканчивается в этом случае цветком и производит под цветком справа ислева по одной ветви, которые вскоре также заканчиваются цветками, а подцветком каждая из них производит опять по ветви спереди и сзади и т. п. 3. Многолучевые С. (pleiochasium, многолучевой верхоцветник)отличается от дихазия тем, что боковых ветвей возникает не две, а три ибольше. У некоторых растений, однако, количество боковых ветвей высшихпорядков не остается одним и тем же, а или уменьшается (напр. умолочая), молодила и у других, или увеличивается (периферические ветви учерной бузины). Если в многолучевом, а также и двулучевом верхоцветникецветоножки не развиваются, то получается особая форма С., так назыв.пучок (tasciculus; это в тех случаях, когда цветоножки очень коротки ицветки расположены на одной высоте, напр. у Dianthus Carthusianorum) иликлубочек (glomerulus; когда цветоножки очень коротки и не одинаковойдлины и цветки неправильно скучены, напр. у мари, Chenopodium, свеклы,Herniaria, Adoxa и у др.). В. Сложные С. Сложные С. можно рассматривать как простые, в которыхвместо отдельных цветков развиты новые (вторичные) С., при чем все С.,как вторичные, так и первичные, одного и того же типа. К сложным С.относятся следующие: 1. Сложный колос - колос, в котором вместо цветковнаходятся колоски: таков напр. колос пшеницы, ржи, ячменя и пр. 2)Сложный початок у пальм, вместо цветков на початке развиты новыепочатки; при каждом вторичном початке находится иногда крыло. 3) Метелкаили сложная кисть (panicula) - кисть, в которой вместо цветков находятсявторичные кисти, на которых в свою очередь цветки заменены третичнымикистями и т. д., так что метелка бывает иногда очень сложной. Как примерметелки приводят обыкновенно метелки злаков (овса, полевицы и мн. др.),но эти метелки - смешанные С., представляющие соединения колоска скистью. 4) Сложный зонтик, обыкновенно встречающийся у зонтичных, -зонтик, где вместо цветов развиты простые зонтики; цветоножки простыхзонтиков (umbellula) называются здесь вторичными лучами; кольцо кроющихлистьев, находящихся при их основании, - покрывальцем (involucellum);ветви же, несущие простые (вторичные) зонтики, называются первичнымилучами, круг кроющих листьев у их основания - покрывалом (involucrum).Не всегда, впрочем, в сложном зонтике развиты покрывало и покрывальца;иногда не бывает то того, то другого, а иногда обоих одновременно. 5)Сложная головка встречается крайне редко, напр. у мордовника (Echinops)из сем. сложноцветных, где весьма мелкие одноцветковые (вторичные)головки собраны в крупную первичную головку. С. Смешанные С. Смешанные С. могут быть двух родов, во-первых -такие, в которых соединены разные С. одного и того же типа (ботрическиес ботрическими, цимозные с цимозными) и, во-вторых, разных типов(ботрические с цимозными). I. К первой категории относятся С., представляющие следующиесоединения: 1) колосков с кистью, т. е. такие С., в которых колоскирасположены кистью (у Melica nutans, Bromus racemosus), 2) колосков сметелкой ("метелка" многих злаков: мятлика, овсяницы, костра и пр.); 3)головок с кистью (у белокрыльника, Petasites); 4) головок с зонтиком, т.е. головки расположены зонтиком (у тысячелистника, полевой рябинки и удр.); 5) головок с метелкой, т. е. головки расположены метелкой (уполыни); 6) дихазиев и плейохазиев с монохазиями (у Sedum, Sempervivum идр. толстянковых); 7) при взаимном соединении цимозных С. возникаюточень запутанные С., из которых одно так назыв. anthela ("букет";впрочем, меткого русского названия для него нет, представляющеесобственно pleiochasium, в котором боковые ветви не представляютопределенной конфигурации, так что все С. весьма неопределенной формы;таково С. у некоторых ситников (Juncus lamprocarptus, tenuis, alpinus идр.). II. Ко второй категории относятся С., в которых 1) головки соединеныс pleiochasium, т. е. представляющие такой pleiochasium, в которомотдельные цветки заменены головками (у Scabiosa, Crepis, Hieracium,Anthemis и у мног. друг. сложноцветных); 2) дихазии с сережкой, т. е. всережке вместо цветков находятся дихазии (сложные сережки березы, ольхии др.); 3) дихазии и плейохазии с метелкою (так назыв. пирамидка,гроздь, thyrsus, у сирени, винограда, Ligustrum; у названных растенийпоследние ветви метелки обыкновенно образуют дихазии или плейохазий); 4)дихазии или плейохазии с кистью, т. е. такие кисти, где цветки дихазиямиили плейохазиями; таковы, напр., С. у губоцветных (Labiatae), напр. ушлемника (Scutellaria), шалфея (Salvia) и у др.; у этих растений цветкирасполагаются ложными мутовками, образуя на конце стебля и ветвей кисть;сами же мутовки представляют дихазии или плейохазии. С. Р.