Стебель

Стебель (caulis) - осевой орган растений, растущий неограниченно насвоей верхушке и производящий в акропетальной последовательности боковыеорганы - листья. Верхушка С. большей частью коническая илиполусферическая и в противоположность верхушке корня, другого осевогооргана растении, голая, т. е. она не одета особой защитной тканью,подобной корневому чехлику, так как она, будучи прикрыта молодымилистьями, густо и плотно налегающими один на другой, достаточно защищенаими от всяких внешних неблагоприятных условий. По мере нарастаниястеблевой верхушки в длину возникают новые листья, а старые, раньшеобразовавшиеся, мало помалу, разрастаясь, расходятся один от другого,отклоняются в сторону и принимают нормальное для данного растенияположение. Такое расхождение листьев в значительной степени зависит оттого, что участки стеблевой верхушки, находящиеся между двумяпоследовательными листьями, вытягиваются в длину, благодаряпроисходящему в них вставочному (интеркалярному) росту; под конец научастке С., прекратившему свой рост в длину, листья находятся иногда надовольно значительном расстоянии один от другого, и С. становится тогдаявственно расчлененным на узлы и междоузлия, т. е. С., по мере удлинениямеждоузлий (т. е. промежутков между листьями), выходит из состоянияпочки. Стебель в крайне редких случаях (у однодольных, напр. пальм,древовидных папоротников и др.) остается простым, не ветвистым; обычноже он ветвится моноподиально, симподиально или дихотомически; ветвлениеобусловливается или раздвоением верхушки (дихотомическое), илипоявлением в пазухе листьев новых почек такого же строения, как иверхушечная почка. Ветви (rami) называются также сучьями, С. второго,третьего и т. д. порядка. От способа ветвления С. зависит общий обликрастений. Размеры С. весьма различны; иногда он чрезвычайно мал (унекоторых мхов в несколько сантиметров длины и в несколько миллиметр.толщины), а иногда достигает колоссальных размеров как в длину, так и втолщину, при чем у многолетних двудольных растений и у хвойных онпериодически нарастает и в длину, и в толщину. Громадные С. живут понесколько лет, а иногда столетиями и даже тысячелетиями (Taxus baccata,Dracaena Draco и др.); у других растений С. живут год или два(однолетние и двулетние С.). Консистенция С. также различна: у однихрастений С. все время остаются мягкими (так наз. травянистые С. у трав,таковые же однолетние С. у многолетних растении, зимующих при посредствекорневищ, клубней, луковиц), у других они со временем становятсяплотными, твердыми (так наз. деревянистые С. у кустарников, деревьев);мощный деревянистый С. деревьев называется обыкновенно стволом(truncus). Форма С. обыкновенно цилиндрическая или, правильные, узкоконическая, так как к верхушке он всегда тоньше, чем к основанию; но оттакой формы наблюдаются различные уклонения; так, у пальм С. большейчастью имеет наибольшую толщину по середине, к основанию же и к верхушкеон тоньше, у кактусов и некоторых молочаев С. толстый, мясистый, иногдаплоский лепешковидный (у Opuntia, напр.), иногда многогранный (у Gereas,различных Euphorbia), шарообразный (у Mamillaria), бочонковидный (уBombax), плоский лентовидный (у различных лиан); у губоцветных С.четырехгранный и пр. поверхность С. также чрезвычайно различная, то гладкая, тошероховатая, то голая, то волосистая, чешуйчатая, покрытая типами,иглами и пр. У многолетних растений поверхность молодых С. значительноотличается от поверхности старых С., так как старые С. утрачиваютволоски и обыкновенно на старых С. развивается корка. С. бывает топрямой, вертикальный, то лежачий, приподнимающийся, ползучий по земле. Уодних растений он свободно держится в воздухе, у других же опирается насвои воздушные корни, на соседние растения, на различного рода подпорки(камни, стены, скалы и пр.), цепляясь за них при помощи усиков, прицепоки пр.; наконец, С. бывает вьющимся, обвивающимся вокруг подпорок,стеблей других растений то вправо, то влево. Выше очерченная форма С.вполне соответствует его назначению: во-первых выносить листья,главнейшие органы испарения и ассимиляции углерода, в воздух и на свет,т. е. в ту среду, где эти функции могли бы совершаться беспрепятственно;во вторых, поддерживать в воздухе органы размножения - цветки и позжеплоды. В то же время С. служит посредником между корнями, поглощающимииз почвы воду и растворенные в ней питательные вещества, и листьями,испаряющими воду и перерабатывающими поглощенные, сырые вещества в болеесложные. Рост С. вверх обусловливается действием земного притяжения, таккак отрицательно геотропичен. Анатомическое строение С. вполнесоответствует выполнению назначения этого органа. Так в С. проходятсосудисто-волокнистые пучки, представляющие непосредственное продолжениетаких же пучков корней и переходящие прямо в листья. По пучкам этимдвижутся вода и разнообразные вещества. У многих растений (двудольных, хвойных) С. в молодом состоянии бываетиначе устроен, нежели в более старом; различают первичное и вторичноестроение. (Сначала молодой С. состоит из кожицы, одевающей его со всехсторон, основной ткани и сосудисто-волокнистых пучков. Кожица - обычногостроения; основная ткань состоит из паренхимы, в которой для сообщенияС. прочности развиваются еще механические ткани: колленхима илисклеренхима, в виде сплошных слоев, дуг, отдельных участков и пр.;развиваются в паренхиме еще млечники, масляные, смоляные ходы, воздушныеполости; иногда в середине С. вдоль каждого междоузлия паренхимаисчезает, заменяясь большой полостью; такой полый С. свойственен напр.злакам и называется соломиной; в узлах соломины серединная полостьобыкновенно прерывается прослойками основной ткани.Сосудисто-волокнистые пучки у однодольных растений бывают разбросаннымибез порядка, скучиваясь больше к периферии; у двудольных же растений и ухвойных они располагаются кругом, так что у таких растений С. явственнобывает расчленен на четыре области: кожицу, кору, сосудисто-волокнистыепучки и сердцевину; прослойки основной ткани междусосудисто-волокнистыми пучками называются сердцевинными лучами. Толщинакоры, сердцевины, количество пучков у разных растении различны, различныони у одного и того же растения, смотря по диаметру С.Сосудисто-волокнистые пучки, пробегая вдоль С., ветвятся, соединяютсямежду собою, отходят в листья, в ветви. Первичное строение сохраняется,с весьма ничтожными изменениями, у папоротников, однодольных (исключаятолько некоторых Agave, Jucca, Dracaena) и немногих двудольных; убольшинства же двудольных, а также у хвойных оно изменяется донеузнаваемости. Это изменение обусловливается, во-первых, тем, что споверхности С., вместо кожицы, развиваются новые кроющие ткани -перидерма и позже корка, а внутри С. появляются новыесосудисто-волокнистые пучки, разрастаются старые, так что возникаетвторичный луб и вторичная древесина; возникновение их обусловливаетсядеятельностью камбия, залегающего сплошным кольцом между древесиной илубом. древесина развивается обыкновенно сильнее, нежели луб, так чтоствол состоит главным образом из древесины, где заметны бывают годичныекольца, образующиеся благодаря периодической деятельности камбия.Следовательно, ствол дерева состоит из следующих частей: перидермы (иликорки), коры, состоящей из коры собственно и из луба, камбия идревесины, изрезанной сердцевинными лучами; сердцевины же иногда небывает, иногда она развита весьма мало. Так как камбий состоит изтонкостенных, легко разрываемых клеточек, то перидерма (корка) и коралегко отделяются от древесины. древесина у одних деревьев сплошьодинакового цвета и одинакового качества, у других растений центральнаячасть древесины отличается от периферической своим цветом (она темнее),плотностью и прочими качествами; у таких растений древесина разделяетсяна ядро (центральную часть) и заболонь. Благодаря развитию большой массыдревесины, С. приобретает возможность выносить значительную тяжестьмножества появляющихся на нем сучьев, веток, листьев и плодов. Незатрудняется в таком С. и проведение питательных веществ от корня клистьям и обратно, так как во вторичном лубе залегают решетчатые трубки,служащие для проведения веществ, вырабатываемых растением, а в молодойдревесине (т. е. в заболони) находятся трахеиды и трахеи, по которымпроходят вода и вещества, поглощаемые корнем; в старой же древесине хотяи находятся те же элементы, но она имеет назначение чисто механическое,а именно доставлять прочность С.; вот почему дуплистые деревья живут помногу лет, не страдая от недостатка серединной части древесины, покаветер не свалит их. Вторичная древесина представляет кроме того место,где отлагаются про запас, на зиму, запасные питательные вещества, потомучто в состав ее, кроме проводящих элементов (а также механических, т. е.древесинных волокон, так назыв. либриформа), входят паренхиматическиеклеточки, либо разбросанные среди проводящих элементов, либосгруппированные в ряде более или менее коротких, более или менеевысоких, то толстых, то тонких сердцевинных лучей. Зимой эти клеточкисплошь набиты крахмалом и другими веществами. Таковы внешняя форма истроение С., как органа, поддерживающего в воздухе на свету, листья иплоды. Форма С. имеет большое значение в описательной ботанике. Кромеуказанных форм, вообще С. бывают: I. По форме междоузлий и узлов: 1) цилиндрические (обычная форма), 2)нитевидные (когда междоузлия очень тонки и очень длинны), 3) узловатые(когда междоузлия тонки, а узлы вздуты, напр. у зонтичных, гвоздичных идр.), 4) членистые (когда узлы более или менее отделены от междоузлий,так что С. становится ломким, напр. у Salicornia, хвощей), 5) крылатый(когда листья низбегают по С.). II. По направлению различают: 1) прямые С., 2) изогнутые вправо ивлево, 3) коленчатые (когда междоузлия расположены под углом друг кдругу, напр. у Alopecurus geniculatus), 4) поникшие, 5) нагнутые, 6)вьющиеся вправо или влево, 7) лазящие, 8) прямостоячие, 9) простертыеили лежачие, 10) приподнимающиеся, 11) ползучие. С. второго и пр.порядка, т. е. ветви бывают: 1) прижатые к С., 2) отстоящие(оттопыренные) и тогда либо 3) прямые, либо 4) горизонтальные, либо 5)плакучие. Наконец, различают еще следующие формы С.: 1) толстый, мощный,одревесневший С. - ствол (truncus); у деревьев (ствол ветвится тольконаверху), у кустарников (ветвится, начиная с самого низу) и уполукустарников (ствол такой же, как у кустарников, но ветви через годили два отмирают и бывают не длиннее метра). 2) Колонообразный С.(caudex) - толстый, мощный, одревесневший многолетний С. (т. е. ствол),обыкновенно не ветвистый, несущий на верху корону крупных листьев (усаговых пальм, у веерных, перистых пальм, у древовидных папоротников).3) Травянистый С. собственно (caulis); он называется 1) стрелкой(scapus), если он не ветвистый и несет листья только при корне, анаверху заканчивается цветком или соцветием, 2) плетью (усом,flagellum), если он нитевидный, стелющийся по земле, слабый иукореняющийся в узлах, 3) соломиной (culmus) у злаков. С. имеет иногдаиное назначение и, соответственно этому, меняется его форма и егостроение. Так, некоторые ветви принимают на себя защиту растения отнападения животных; тогда они становятся безлистными и превращаются вколючки (aculeus), напр. у терна, боярышника; у других растений ветвипомогают С. цепляться за подпорку и превращаются в усики или завитки(cirrhi), напр. у винограда, страстоцвета. Служит С. также органом, припосредстве которого растение перезимовывает, и тогда он превращается вклубень (tuberus), напр. у картофеля, шафрана, луковицу (bulbus), напр.у лилии, корневища (rhizoma), напр. у касатика и мн. др. Принимает насебя С. и функции листа и становится тогда плоским, представляя такназыв. кладодии (у спаржи, Ruscus и у др.). С. появляется в растительномцарстве довольно рано, а именно у мхов, но у них он бывает весьманебольшим и очень простого строения; так в нем не развиваетсясосудисто-волокнистых пучков и лишь в центре его находятся вытянутые вдлину клеточки - волоконца, которые и служат для проведения питательныхвеществ. С. Р.