Симбиоз

Симбиоз- термин неодинаково понимаемый учеными: одни понимают под С.явление сожительства между 2 и более организмами без взаимного вреда ипротивопоставляют ему паразитизм, как такую форму сожительства, когдаодин организм живет на счет другого. По другим ученым. С. называетсявсякое сожительство двух или большего количества организмов, при чемпринципы, на коих построено сожительство, могут быть различны. Наиболееизвестную и самую тесную форму С. представляет паразитизм , при коемодин организм питается на счет другого, как это делает и хищник, ножертва или хозяин" при этом не погибает сразу, ибо потеря, причиняемаяему паразитом, является сравнительно незначительной, а продолжает житьиногда даже без особого ущерба для долговечности. Другая форма С. -комменсализм . Комменсалист получает от своего сожителя излишек пищи ине вредит его органам. Наконец, некоторые (Ван Бенеден) принимают ещеодну форму С. - мутуализм (Raumparasitismus Клебса), выражающуюся в том,что один организм помещается на другом, не будучи ни паразитом, никомменсалистом, но получает помещение, защиту, а иногда и сам оказываетуслуги своему сожителю. Надо заметить, что в природе все эти явленияразграничить одно от другого почти невозможно, и иногда возникают такиеформы сожительства, которые не могут быть строго определены. Отношениехозяина во всех этих случаях может быть различно. В случае паразитизмахозяин получает несомненный ущерб и при заражении паразитами важныхорганов может последовать смерть. При комменсализме хозяин можетотноситься индифферентно к комменсалистам, но легко может случиться, чтопоследние будут брать не только излишек добычи хозяина, но и то, чтонужно ему самому. Наконец, иногда как в случае комменсализма, так имутуализма, оба организма могут оказывать друг другу обоюдные услуги.Симбиотические отношения могут устанавливаться как между растительнымиорганизмами или между животными, так между животным с одной стороны ирастением с другой. С. у животных выражается в форме паразитизма , коменсализма имутуализма. К числу мутуалистов относят родственных вшам власоедов ипухоедов, питающихся, однако, не кровью хозяина, как вши, а ороговелымиклетками волос, перьев и кожи и может быть до известной степени емуполезных уничтожением перхоти. Другой пример мутуализма представляетпиявка (Histriobdella), живущая на брюшке омара и истребляющая, по ВанБенедену, только погибшие и загнивающие яйца, которые омар, как и нашрак, носит прикрепленными к брюшку. Удаление таких яиц, конечно,существенно полезно для развития прочих, свежих. Однако, случаев чистогомутуализма очень немного и вообще само деление сожителей накомменсалистов и мутуалистов принимается не всеми и разграничить этиявления часто невозможно. Случаи комменсализма наблюдаются во всех типахи в большинстве классов животного царства. Стебельчатые инфузории иногдамассами поселяются на рачках. Вообще ракообразные служат часто седалищемдля губок, гидроидных колоний, актиний и др. Вероятно, все эти животныеизвлекают некоторую выгоду из этого сожительства. Особенно характерносожительство актинии Sagartia parasitica с ракомотшельником. Онапоселяется всегда на раковине моллюска, обитаемой этим раком. Актинияпользуется раком-отшельником, как способом передвижения, и благодаря емуона перемещается в новые области, богатые пищевыми средствами. С другойстороны, актиния поражает добычу стрекательными аппаратами своих длинныхщупалец и часть парализованной добычи попадает и раку-отшельнику. Враковине европейских раков отшельников поселяется еще третий сожитель -кольчатый червь из р. Nereis, который пользуется остатками стола рака.Панцирь одного краба (Dromia vulgaris) обрастается губкой (Suberitesdomuncula), при чем краб в случае поспешного бегства может сбрасыватьэту губку. Другие губки сожительствуют с полипами: так на обыкновенной,употребляемой для мытья губки (Euspongia officinalis) живет полипчикSpongicola fistularis, а в губке Euplectella aspergillum, замечательнойсвоим кремневым скелетом, внутри в ее полости, рачок Aega spongophila.Вообще губки обитаемы часто рачками, червями и др. животными. Медузыпоражают обыкновенно добычу своими стрекательными аппаратами и частопроглатывают рыбок,однако, некоторые рыбки находить себе безопасныйприют между щупальцами медуз; напр. рыбка Caranx trachurus держитсямежду щупалец медузы Cassiopea borbonica. В полости медузы Aurelia живетмаленькая морская звезда из офиур (р. Ophiotrix), а в медузе Cyaneaarctica, по Агассису, живет окрашенная в тот же цвет актиния Bicidiumparasiticum. Не редки случаи сожительства у иглокожих, а именно уголотурий, в их дыхательных органах (водные легкие), живет угревиднаярыбка Fierasfer, но она иногда прорывает эти органы и помещается вполости тела голотурий. На морских звездах (Astropecten aurantiacus)живет червь Polynoe и на другой звезде (Archaster typicus) моллюск(Eulima). Некоторые моллюски дают прибежище ракам. Так, гигантскаяTridacna дает приют крабу Ostracotheres tridacnae, а жемчужница другомураку (Conchydotes meleagrinae). В жаберной полости асцидии мы находимвесьма многочисленных рачков из веслоногих (Copepoda), тогда как плотныйклетчатковый покров этих животных также дает приют некоторым животным.Примеры сожительства находим и между позвоночными. Так в жабернойполости бразильского сома (Platystoma) живет маленькая рыбка Stegophilasinsidiatus, которую долгое время принимали за молодь этого сома, ибоесть рыбы, которые дают приют своей молоди в жаберной полости. Живущие вморе позвоночные могут давать помещение многим мелким обитателям.Однако, во многих случаях сожительство это приближается к паразитизму.Так, на коже китов живут сидячие усоногие рачки (Coronula, Balanus идр.), при чем для каждого вида китов характерны свои сожители и притомкаждый сожитель имеет свои излюбленные места тела. Однако, присутствиеэтих рачков вызывает болезненные процессы в коже кита, хотя питаются онине за счет кита. В кишечнике животных (в рубце) и в лошади (в слепойкишке) встречаются иногда в очень большом количестве паразитическиеинфузории различных семейств, не причиняющие им особого вреда и, помнению некоторых (Эберлейн), эти инфузории даже содействуют усвоениюпищи, именно клетчатки, переводя ее в удобоусвояемые соединения. Оба этислучая стоят, однако, уже на границе с паразитизмом, и мы знаемродственных усоногим ракообразных, которые впиваются в хозяина особымиотростками и питаются на счет его, как знаем и заведомо паразитических ииногда вредных инфузорий. Эти примеры показывают, что некоторые случаипаразитизма могут быть рассматриваемы как видоизменение безвредноговначале сожительства. Как особую форму сожительства надо отметитьприсутствие в гнездах общественных насекомых, как муравьев, целого рядадругих животных, носящий общее название мирмекофилов. Ср. Van Beneden,"Les commensaux et les Parasites dans ie regne animal" (П., 1875);Hertwig, "Die Symbiose oder genossenschaftliches Leben der Tierea (иена,1883); Bouvier, ":J. a chlorophyle animale etc." ("Bull. Soc. Philom.",сер. V, 1898). В. Шимкевич. С. в растительном царстве.- Проявления С. в растительном царствеможно разделить на три группы: 1) С. растений с животными организмами. Вэтом С. участвуют с одной стороны зеленые водоросли (Chlorella), желтыеводоросли (Zooxantnella) или печеночные мхи (Musci hepaticae), с другой- инфузории, радиоларии, иглокожие, губки, мшанки и черви. Самыйинтересный случай С. этой группы можно проследить у полипа Hydraviridis, весьма обыкновенного в пресных водах; вся внутренняя полостьэтого полипа покрыта сплошным слоем зеленых водорослей, размножающихсяпо мере развития гидры. Водоросль (Chlorella vulgaris) составляет сгидрой настоящей агрегат и передается по наследству всем поколенияморганизма, так как клетки водоросли находятся также в яйцах гидры. С.проявляется здесь с очевидностью, если сохранять зеленую гидру вфильтрованной воде: благодаря водорослям она может продолжать своеразвитие без помехи и остановки, между тем как другие гидры, лишенныеводорослей (Hydra fusca), гибнут в скором времени в этой воде отнедостатка пищи. Водоросль доставляет гидре необходимый углерод,добываемый из угольной кислоты воздуха при помощи хлорофилла. Что жекасается выгоды, извлекаемой водорослей от С., то она выражается, преждевсего, в приюте, доставляемом ей во внутренней полости организма гидры.Кроме этого тут вероятно происходит также обмен питательных веществ и впользу гидры. Водоросль, состоящую в С. с гидрой, находят также весьмачасто живущей самостоятельно в пресной воде; неделимые, извлеченные изтела гидры, удалось также культивировать в воде. Тогда как в только чтоописанном случае животный организм служит, так сказать, убежищем дляводоросли, живущей с ним в С., можно также указать на другие симбиозы,где, напротив, растение служит убежищем для животного организма.Подобный С. мы видим у некоторых печеночных мхов, обретающих в своихтканях известные лучистые Callidina symbiotica, С. Leitgebii. 2) С.споровых растений между собой - происходит при участии водорослей, содной стороны, водорослей, печеночных мхов и грибов с другой стороны. Вэтой группе особенно замечателен С. водорослей с грибами. Из тесногосоединения этих двух элементов составляются весьма характерныеорганизмы, приобретающие особые морфологические и физиологическиепризнаки. Эти организмы известны под названием лишайников - Luchenes.Прежде лишайники рассматривались как самостоятельные организмы,происхождение которых, равно как и отношения к другим группам растений,оставались загадочными. В настоящее время, благодаря работам различныхученых, между которыми особенно выдается Швенденер, симбиотическоепроисхождение лишайников сделалось очевидным, так как удалосьизолировать водоросль и гриб, составляющие лишайник, и культивировать ихотдельно. Степень влияния С. на оба организма различна, так какводоросль без гриба продолжает свое развитие и часто встречаетсясамостоятельно в природе, между тем как гриб, участвующий в симбиозе, вбольшинстве случаев, теряет способность жить без участия водоросли. Несмотря, однако, на явное симбиотическое происхождение лишайников, ихвсе-таки в систематике придется оставить в отдельной группе, в виду техморфологических особенностей, которые ими приобретены вследствие С. иприспособления к окружающей среде. Некоторые водоросли живут в С. спеченочными мхами; напр. Nostoc lichenoides на нижней поверхноститаллуса некоторых Anthoceros; Trentepohlia endophytica в клеткахJungermannia. Многочисленные водоросли живут в С. с другими водорослями;напр. Streblonemopsis irritans образует галлы на Cystosira opuntioides;Periplegmatium gracile живет в нитях Cladophora fracta. 3) С. споровых свысшими растениями, в котором участвуют водоросли или грибы. Водоросли,входящие в С. с высшими растениями, принадлежат к отделу ностоковых(Nostocaceae). 0ни помещаются в большом количестве либо в самих клеткахпаренхимы, как например Scytonema Gunnerae в корневище и стебле Gunnera,либо на поверхности ткани в различных складках и выемках, как AnabaenaAzollae на листьях Azolla Caroliniana или Anabaena Cycadearum в корняхразличных Cycas. С. грибов с высшими растениями играет весьма важнуюроль в природе. Гифы грибов помещаются либо на поверхности корней, либов эпидермических клетках корней, образуя так называемые микоризы(Муcorrhiza), то есть соединение корней с гифами. Внешние микоризыпредставляются в виде плотного чехла из густо сплетенных гиф,окружающего корни и срастающегося с их эпидермой. Роль их заключается впростой передаче корням тех органических веществ, которые извлекаютсягифами из перегнойной почвы. Все хвойные деревья и большинстволиственных пород снабжены такими микоризами. при нормальных условияхпроростания. Узнать присутствие внешней микоризы с достоверностью можноконечно только при помощи микроскопа, хотя и простым глазом можноотметить у корней с микоризами некоторые особенности, состояния вотсутствии волос и в характерном разветвлении на подобие кораллов.Многочисленные опыты показали несомненное влияние микориз на развитиедеревьев. Их присутствие дает возможность дереву пользоватьсяорганическими веществами, находящимся в перегнойной почве лесов ипоэтому сильно способствует развитию деревьев; деревья, лишенныемикориз, развиваются гораздо медленнее и хуже. В почвах без перегнояникогда не бывает микориз, даже на тех видах, на которых при иныхусловиях они встречаются. Внутренние микоризы встречаются умногочисленных травянистых или кустарных растений, особенно убрусничных, вересковых, грушанковых и орхидных. Здесь гифы помещаются вэпидермических клетках корней, образуя более или менее объемистыеклубни. С. в этом случае несколько сложнее в том отношении, что высшеерастение является в конце концов паразитом гриба. В самом деле гифыгриба, проникнув в эпидермические клетки корней, являются наполненнымибелковыми веществами и маслами, добытыми из перегноя, но окружающая ихпротоплазма клеток, мало помалу, извлекает эти материалы из гиф, которыенаконец совершенно растворяются. Вопрос, к каким собственно видампринадлежат гифы, образующие микоризы, остался до сих пор нерешенным.Очень вероятно, что в образовании внешних микориз участвует большинствошляпочных грибов, встречающихся в таком значительном количестве в нашихлесах (Boletus, Amanita, Tricholoma, Cortinaria и др.) и прежде всегоразличные гастромицеты (Melanogaster, Scleroderma) и трюфельные (Tuber,Elaphomyces). Что же касается внутренних микориз, то их плодоносныеорганы совершенно неизвестны и полученные результаты культур невыдерживают критики. Образование клубневидных наростов на ольхе, лоховыхи мотыльковых следует также приписать С. этих корней с грибами или сбактериями, или с обоими вместе. Ячевский.