Динозавры

Динозавры
†Динозавры
Скелеты различных динозавров
Скелеты различных динозавров
Научная классификация
Международное научное название

Dinosauria Owen, 1842
Отряды
Геохронология
Wikispecies-logo.svg
Систематика
на Викивидах		 Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   436486
EOL   3014672

Диноза́вры (лат. Dinosauria, от др.-греч. δεινός — страшный, ужасный, опасный и σαῦρος — ящер, ящерица) — надотряд наземных позвоночных животных, доминировавших на Земле в мезозойскую эру — в течение более 160 миллионов лет, начиная с позднего триасового периода (приблизительно 225 млн лет назад[1]) до конца мелового периода (около 65 млн лет назад), когда большинство из них стали вымирать на стыке мелового и третичного периодов во время крупномасштабного исчезновения животных и многих разновидностей растений в относительно короткий геологический период истории. Ископаемые останки динозавров обнаружены на всех континентах планеты[2]. Ныне палеонтологами описано более 500 различных родов[3] и более чем 1000 различных видов[4], которые чётко делятся на две группы — птицетазовых и ящеротазовых динозавров.

Содержание

Этимология названия

Термин «динозавр» был введен в 1842 году английским биологом Ричардом Оуэном, для описания первых окаменелых останков древних ящеров, поражавшие воображение учёных своими размерами[5]. Слово происходит от греческого δεινός (deinos) — «страшный, ужасный» и σαῦρος (sauros) — «ящер»[6]. Хотя таксономическое имя часто интерпретировалось как некое указание на зубы, когти, и другие внушающие страх особенности динозавров, на самом же деле Оуэн дал этот термин, указывая на их размер и величие[7]. Поясняя свои взгляды, Оуэн называл динозавров толстокожими вторичного периода. К толстокожим в 19 веке относили крупных и массивнотелых бегемотов, слонов и носорогов, а вторичным периодом считали мезозойскую эру.

История изучения

Основная статья: История изучения динозавров
Реконструкция игуанодона Г. Мантелла — первая в истории реконструкция динозавра.

Гигантские кости, находимые иногда в земле, в античности считали останками героев эпохи Троянской войны, в Средние века и вплоть до XIX в. — останками исполинов, о которых упоминается в Библии и которые погибли во время всемирного потопа; на Дальнем Востоке их считали костями драконов и приписывали им целебные свойства.

В 1824 году президент Королевского геологического общества Уильям Баклэнд выступил с докладом о находке, сделанной в 1815 году в юрских сланцах Стоунзфилда (графство Оксфордшир), состоящей из нескольких костей и фрагмента «допотопного» животного. Прибегнув к помощи видного специалиста по сравнительной анатомии Жоржа Кювье, Баклэнд классифицировал находку как останки гигантской хищной ящерицы (лат. sauria) и, соответственно, назвал её мегалозавром — «огромным ящером».

В 1826 году Гидеон Мэнтл, хирург из Льюиса (графство Суссекс), действительный член Линнеевского общества, аналогичным образом представил в Геологическом обществе найденные им зубы ранее неизвестного вида, которому он дал название игуанодон (букв. «игуанозубый») за сходство зуба с зубом ящерицы игуаны. Он же в 1833 году описал гилеозаврa — представителя панцирных ящеров анкилозавров.

Челюсть мегалозавра, иллюстрация из статьи Баклэнда
Мезозойская фауна в представлениях середины XIX в. На переднем плане изображены мегалозавры, реконструированные Р.Оуэном как четвероногие существа.
Статуя мегалозавра в саду Хрустального дворца

В 1842 году английский биолог Ричард Оуэн, констатировав несомненное сходство между этими тремя видами и их отличие от современных рептилий, выделил их в особый подотряд, назвав его Dinosauria («ужасные ящеры»)[8].

Открытие в 1858 году в США хорошо сохранившегося скелета гадрозавра опрокинуло представление о динозаврах как о четвероногих животных, показав, что динозавры могли ходить на двух ногах. В последующие несколько десятилетий были открыты представители большинства основных групп динозавров; важная заслуга в этом принадлежит американским палеонтологам Гофониилу Маршу и Эдварду Копу, которые открыли и описали в общей сложности 142 новых вида, включая апатозавра и бронтозавра (впоследствии их отнесли к одному роду), диплодока и стегозавра, моноклона, трицератопса и др. Накопление материала привело к разделению динозавров на семейства птицетазовых и ящеротазовых (1887).

В рамках первой половины двадцатого века, большая часть научного сообщества ошибочно полагала, что динозавры были громоздкими, вялыми животными. Большинство исследований, проводимых с 1970 года, однако, указали, что динозавры были активными животными с повышенным метаболизмом и многочисленными особенностями для социального взаимодействия.

В 1964 году находка дейнониха произвела новую научную революцию, так как по строению динозавра было ясно, что он передвигался относительно быстро, из чего следовал вывод, что он был теплокровным. Идея теплокровности заставляла пересмотреть старые представления не только о физиологии, но и о поведении динозавров, чему появились подтверждения в 1979 году, когда были получены доказательства родительского инстинкта и социального поведения ящеров (высиживание, защита и выкармливание детёнышей). Наконец, сравнение верхних конечностей дейнониха с крылом птицы заставило предполагать их близость и происхождение птиц от динозавров (или даже вообще принадлежность к этому надотряду), чему доказательством стало впоследствии открытие следов оперения у ряда динозавров. В 2005 году учёным удалось выделить коллаген из сохранившихся мягких тканей тираннозавра[9] и использовать его химический состав как ещё одно доказательство родства динозавров с современными птицами[10].

Настоящее время

Ряд учёных утверждает, что около трети описанных видов динозавров являются несуществующими. За ранее неизвестных ящеров учёные принимали уже описанных динозавров на разных стадиях развития. Проведенное масштабное исследование другими учёными показало, что почти 50 процентов всех видов динозавров были названы неправильно[11].

В настоящее время наблюдается две противоположно направленные тенденции в систематике динозавров. В то время как одни палеонтологи продолжают дробление существующих таксонов, выделяя по тем или иным признакам новые рода и виды из уже существующих, другие их коллеги ставят под сомнение корректность ранее описанных видов. Так в 2007 году Джэк Хорнер (англ. Jack Horner) опубликовал статью, в которой высказывал, что Dracorex hogwartsia, Stygimoloch spinifer и Pachycephalosaurus wyomingensis являются тремя разными возрастными стадиями одного вида. В 2009 году Джэк Хорнер при изучении черепа Nanotyrannus заключил, что этот динозавр на самом деле является молодым Tyrannosaurus. В 2010 году в издании Journal of Vertebrate Paleontology вышла статья палеонтологов из Государственного университета Монтаны (Montana State University), где также говорится, что Triceratops и Torosaurus — различные стадии роста особей одного вида. В том же году другие учёные из Йельского университета описали новый род динозавров — Mojoceratops, кости которого раньше причисляли к Chasmosaurus[12].

Происхождение и эволюция

Предки

География земли в триасовом периоде

Рептилии обитали на Земле ещё до появления динозавров. Лапы у них были расположены по бокам туловища, как у большинства современных ящериц. Около 300 млн. лет назад во время каменноугольного периода произошло глобальное потепление, что по мнению учёных уничтожило тропические леса и вызвало эволюционный взрыв среди рептилий. Каждая популяция оказалась запертой в небольшой области обитания, и каждая начала развиваться по-своему, что и привело к увеличению разнообразия[13].

Затем появились предки динозавров — архозавры («господствующие ящеры»). Появление архозавров шло параллельно с массовым (но не полным) вымиранием терапсид на границе перми и триаса (см. Массовое пермское вымирание). В начале триасового периода возникло множество новых видов.

Постепенное выпрямление конечностей. На данной схеме можно проследить, как постепенно обе пары конечностей переместились из бокового положения почти под туловище.

Важнейшие продвинутые признаки ранних динозавров, которые отсутствовали у большинства текодонтов, были связаны с положением тела и характером локомоции. Задние конечности становятся практически вертикальными, а их длина по сравнению с более короткими передними конечностями позволяет делать выводы о хождении на двух ногах (бипедальности)[14].

Высшие формы терапсид по своей организации были очень близки к однопроходным млекопитающим и, по некоторым предположениям[15], имели молочные железы и шерсть. Внезапный упадок тероморфов и расцвет «настоящих ящеров» — одна из самых интригующих загадок палеонтологии[16].

Динозавры отклонились от своих предков архозавров спустя примерно 20 миллионов лет после Массового пермского вымирания, которое уничтожило приблизительно 95 % всей жизни на Земле[17]. На сегодняшний день останки самых древних динозавров имеют возраст около 230 миллионов лет. Однако в 2010 году группа американских, немецких и южноафриканских палеонтологов представила в научном мире совместную работу, согласно с которой первые динозавры населяли Землю на несколько миллионов лет раньше, нежели было принято считать. Свои выводы они сделали, проанализировав останки новой динозаврообразной рептилии Asilisaurus kongwу, которая является родственным динозаврам видом, жившим 245—240 млн лет назад. Учёные говорят, что уже в это время различия между Dinosauriformes и самыми ранними динозаврами были существенными, следовательно, общий предок динозавров отделился от группы Ornithodira существенно раньше, чем считалось прежде[18].

По одной из гипотез, оба отряда динозавров впервые появились на территории современной Южной Америки и затем распространились по всей Пангее в течение триасового периода с 230 до 199 миллионов лет назад[19][20].

Первые динозавры

Скелеты эрреразавра и эораптора.

Одним из самых ранних известных на сегодняшний день динозавров считается Staurikosaurus, живший 228 млн лет назад, частичный скелет которого был обнаружен в отложениях среднего триасового периода на территории современной Бразилии. Большая берцовая кость длиннее бедренной, что характерно для бегающих животных, кости конечностей полые[21]. В 1963 году был описан эрреразавр, обнаруженный в отложениях позднего триаса на северо западе Аргентины. Из-за фрагментарности останков точная его классификация была не определена. Лишь после того как в 1988 году был обнаружен более полный скелет с черепом, он в основном классифицировался, как примитивный теропод[22]. Обнаруженный на территории современной Мексики Tawa hallae, подтвердил связь эрреразавра с более поздними тероподами[23][24].Эрреразавр достигал длины до 4-х метров[21] и веса 200—250 киллограмм[22]. Череп длинный и узкий, не имеет признаков характерных для более поздних теропод[22], строение задних конечностей также характерно для ранних динозавров[21]. Через четыре года после открытие эрреразавра, в Аргентине был найден скелет ещё одного древнего динозавра — эораптора[25], жившего 235 млн лет назад. Внешне он был похож на других рептилий, но особенности костей и зубов позволяют отнести его к примитивным тероподам[26]. Палеонтологи полагают, что Eoraptor напоминает общего предка всех динозавров[27]. Если эти предположения верны, то основываясь на его чертах, можно говорить, что первые динозавры были маленькими, двуногими хищниками[28]. Открытия примитивных, подобных динозаврам орнитодиров, таких как Marasuchus и Lagerpeton поддерживают эти предположения; анализ окаменелостей данных рептилий действительно говорит о их малых размерах и хождении на двух ногах.

Самой первой известной группой птицетазовых динозавров являются Fabrosauridae (фаброзавриды). Самый ранний из них — пизанозавр, обнаруженный в породах верхнего триаса на территории современной Аргентины. Лучше всего из Fabrosauridae изучен род Lesothosaurus, из Южной Африки. Как и все другие фаброзавриды, он достигал в длину около 1 метра. Строение задних конечностей характерно для бипедальных животных, большая берцовая кость значительно длиннее бедренной. Некоторые части скелета сходны с таковыми у ранних теропод, но тазовые кости и строение черепа и зубов уже имеют признаки птицетазовых динозавров[21].

На самых ранних этапах эволюции динозавров земная среда была заселена различными видами архозавров и терапсидов, такими как этозавры, цинодонты, дицинодонты, орнитозухиды, ринхозавры и другие. По всей видимости, в конце триаса динозавры выдержали долгую конкуренцию с данными животными, прежде чем победили и достигли расцвета. Некоторые учёные, однако, полагают, что господствующее положение динозавров было получено не столько превосходством над другими животными, сколько случайностью. В карнийский век динозавры не показывают образец устойчивого увеличения в разнообразии и числе, если бы они, конкурируя, занимали ниши других групп животных. Вместо этого, они были очень редки, составляя только 1-2 % от общей животной фауны. В норийский век, после исчезновения нескольких других групп, они стали существенными компонентами фауны, представляя уже 50-90 % живых существ[29]. Около 200 миллионов лет назад произошло так называмое триасово-юрское вымирание. Это событие окончательно освободило экологические ниши, открыв возможность развиться, начиная с юрского периода, таким группам, как Crocodylomorpha, птерозаврам, млекопитающим, черепахам и динозаврам[30].

Диверсификация в меловом периоде

Статистические исследования, основанные на имеющихся палеонтологических материалах, предполагают, что разнообразие динозавров, то есть число разновидностей, увеличилось в позднем меловом периоде.
Однако в июле 2008 года Грэм Т. Ллойд и его коллеги выдвинули утверждение, что это очевидное разнообразие является иллюзией, вызванной тем, что породы позднего мелового периода изучены в большей степени, чем породы юрского и триасового периодов. Вместо этого они написали статью, что в позднем меловом периоде существенной диверсификации подверглись только две группы динозавров — гадрозавры и цератопсы. В среднем меловом периоде цветущие покрытосеменные растения стали большей частью наземных экосистем, в то время как ранее доминировали голосеменные, такие как хвойные породы. Копролиты (окаменелый навоз) динозавров указывают на то, что в то время, как некоторые ели покрытосеменные растения, большинство травоядных динозавров, главным образом, питалось голосеменными растениями. В это же самое время травоядные насекомые и млекопитающие развивались очень быстро и разносторонне, чтобы использовать в своих интересах новый тип пищи растительного происхождения, ящерицы, змеи, крокодилы и птицы также разносторонне развивались в то же самое время. Ллойд и его коллеги предположили, что отказ динозавров разносторонне развиться в плане изменения экосистемы обрекал их на исчезновение[31].

Классификация

Динозавры относятся к группе архозавров, или «господствующих рептилий». К этой группе также относятся крокодилы, птерозавры, текодонты.

В филогенетической систематике динозавры обычно определяются как группа, состоящая из «трицератопсов, неорнитов (современные птицы), их общие предки, и все потомки»[32]. Также некоторыми учёными выдвигается предложение, чтобы динозавры были определены относительно общего предка мегалозавра и игуанодона, так как они были двумя из трех первых родов, процитированных Ричардом Оуэном, когда он впервые выделил группу динозавров[33].

Как бы то ни было, оба предыдущих определения выделяют динозавров как надотряд, к которому относятся два больших отряда, различающихся строением таза: ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornithischia). Разделение на эти два отряда было предложено в 1887 году британским палеонтологом Гарри Сили (Harry Seeley). Названия носят условный характер, так как у ящеротазовых динозавров строение таза вовсе не похоже на строение его у ящериц, а птицы происходят не от птицетазовых, а от ящеротазовых динозавров. Ящеротазовые — отряд динозавров с лобковыми костями, первично направленными вперед (как у крокодилов). У некоторых относительно поздних ящеротазовых лобковые кости становятся направленными назад (как у птиц). У птицетазовых лобковые кости направлены назад изначально.

Значение этих различий не ясно. Среди обеих групп имеются как четвероногие формы, так и двуногие, однако именно по этим особенностям определяется принадлежность динозавров к той или другой группе, независимо от их размеров, способа передвижения и питания.

Различия в строении тазовых костей Птицетазовых и Ящеротазовых динозавров
Ornithischia pelvis ru.png
Saurischia pelvis ru.PNG
Тазовые кости птицетазовых динозавров. Лобковые кости направлены назад. Тазовые кости ящеротазовых динозавров. Лобковые кости выступают вперёд.

Более объяснимы различия между группами в строении челюстей и зубов. У ящеротазовых динозавров зубы располагаются по краю челюсти в один ряд, который доходит до конца морды. Каждый зуб конической или долотообразной формы сидит в отдельной ячейке. У птицетазовых динозавров в передней части нижней челюсти располагалась лишённая зубов предзубная кость, часто отсутствовали передние зубы и в верхней челюсти. У многих птицетазовых был роговой клюв, как у черепах.

К ящеротазовым относятся тероподы («звероногие») и зауроподоморфные («ящероногие») динозавры. Подотряд Тероподы включает в себя всех хищных ящеров, из которых наиболее крупным и известным является тираннозавр. Считается, что от мелких тероподов произошли птицы. Зауроподоморфные — в основном крупные динозавры с длинными шеями и хвостами и колоннообразными ногами. Они делятся на зауропод (брахиозавры, бронтозавры, диплодоки и т. п.) и прозауропод, то есть предков зауропод).

Отряд Птицетазовые включает следующие группы: стегозавры («пластинчатые ящеры»), у которых пластины расположены вдоль позвоночника; анкилозавры («окостенелые ящеры») — покрытые костяной броней по всему телу); цератопсы («рогатые ящеры»); наиболее известен трицератопс); пахицефалозавры («толстоголовые ящеры») — с головами, покрытыми костяным панцирями и орнитоподы («птиценогие»), для которых характерно передвижение преимущественно на двух ногах (бипедальность); их наиболее известный представитель — игуанодон.

Согласно традиционной классификации, стегозавров и анкилозавров объединяют в подотряд тиреофоров («щитоносных»), цератопсов и пахицелозавров в подотряд маргиноцефалов («бахромчатоголовых»), и третьим подотрядом считают орнитоподов. По новейшей классификации выделяют два подторяда: тиреофоров и цераподов, а в последний относят орнитоподов, цератопсов и пахицефалозавров в качестве инфраотрядов.

Эти определения даются для лучшего представления научных концепций о динозаврах, которые отражают современную филогенетическую систематику. Конкретность значения терминов предназначена для того, чтобы предотвратить путаницу в том, что означает термин «динозавры».

Отряд Ящеротазовые

Тазовая кость тираннозавра

Отряд Птицетазовые

Тазовая кость эдмонтозавра

Существует большой консенсус среди палеонтологов, что ближайшими живущими родственниками динозавров являются птицы, происходящие от мелких хищных динозавров[34]. Современные исследования окаменелостей показывают, что птицы произошли от группы динозавров-тероподов во время юрского периода, и большинство палеонтологов считают их единственной группой динозавров, которая сохранилась и по сей день[35]. В связи с этим в кладистике птиц включают в число динозавров (иначе динозавры оказываются недопустимой, парафилетической группой). С точки зрения кладистики птицы — представители группы динозавров, то есть динозавры не вымерли[35].

Общее описание

Тава

Динозавры были доминирующими наземными позвоночными мезозоя, особенно в юрский и меловой периоды. Другие группы животных были ограничены в размерах и биологических нишах (млекопитающие, например, редко превышали размера современной кошки), и, как правило становились добычей плотоядных динозавров[36]. Заметным исключением является Repenomamus giganticus, триконодонт весом 12—14 кг, которые, как известно, питались мелкими динозаврами, такими как молодые Psittacosaurus[37].

Динозавры были чрезвычайно разнообразной группой животных, по данным исследования 2006 года, на тот момент были с уверенностью описаны более 500 родов динозавров, а общее число родов указанные в палеонтологической летописи, по оценкам, могло достигать около 1850, около 75 % из которых ещё не обнаружено[3]. Данные прежних исследований предсказывают, что возможное число родов могло достигать 3400, многие из которых вероятно не сохранились на сегодняшний день[38]. По состоянию на 17 сентября 2008, были описаны 1047 различных видов динозавров[4]. Ни один из найденных на сегодня динозавров, насколько известно, не жил в морской или воздушной среде обитания. Однако есть свидетельства того, что известный спинозавр мог вести полуводный образ жизни[39].

Со времени открытия первого динозавра, их останки были найдены на всех континентах планеты, включая Антарктиду[40]. На территории России случаи находок динозавров исчисляются единицами. Окаменелые кости находили лишь в Забайкалье (амурозавр) и на юге России[41]. В Приамурье находится два довольно крупных кладбища динозавров: в Благовещенске и в Архаринском районе (олоротитан).

Морфология

Общая характеристика и размеры

Основная статья: Биомеханика динозавров
Тираннозавр
Эдмонтония из группы анкилозавров
Размеры динозавров с человеком: Фиолетовый — амфицелия — 60 метров (ставится под сомнение рядом ученых[42]). Тёмно-красный — ламбеозавр — 15 метров. Зелёный — спинозавр — 14 метров. Оранжевый — стегозавр — 9 метров. Синий — трицератопс — 8 метров.

На сегодняшний день открыто большое видовое разнообразие динозавров. Одни из них передвигались на двух ногах, другие были четвероногие, а такие как Ammosaurus и игуанодон, могли легко передвигаться, как на двух, так и на четырёх ногах. Многие из них обладали характерными особенностями, такими как костяная броня (анкилозавр) и роговые пластины (стегозавр) по всему туловищу, рога (трицератопс) или гребни на головах (паразауролоф).

Хотя динозавров часто представляют как животных больших размеров, многие из них были ростом с современного человека, а некоторые не превышали размеров современных кошек. В настоящее время одним из самых маленьких динозавров является Hesperonychus elizabethae, живший в Северной Америке и описанный в 2009 году. В длину он был 50 см, весил около 2 кг. Питался по всей видимости насекомыми, мелкими млекопитающими и детенышами динозавров. В 2008 году был описан другой вид динозавра, Albertonykus borealis, так же обитавший в Северной Америке и возможно достигавший меньшего размера, чем Hesperonychus, однако официально сообщать о каких-либо фактах палеонтологи не спешат, поскольку обнаруженных следов мини-динозавра недостаточно для серьёзных заявлений.

Размеры эораптора и человека.‎

По современным оценкам одним из самых крупных плотоядных животных, живших на Земле, является спинозавр, превосходивший по размерам даже тираннозавра-рекса. По этим оценкам в длину он составлял около 16—18 метров, в высоту 8 метров. Вдоль спины у него была растянута кожа в виде паруса высотой 1,8 метра. Другими крупными тероподами являются гиганотозавр и кархародонтозавр, достигавшие в длину около 13 метров. Самый известный в современной культуре хищный динозавр — тираннозавр — не сильно уступал данным видам в своих размерах. Наибольший и полный его скелет достигает длины 12,8 метров, а по некоторым данным и вовсе мог достигать в длину до 15 метров[43].

В 1970 году в Монголии были раскопаны передние конечности дейнохейруса длиной почти 2,5 метра. Ввиду небольшого количества останков, общая длина динозавра неизвестна. По найденным передним конечностям учёные предполагают, что в длину дейнохейрус мог достигать 20 метров. Если их оценки верны, данный динозавр может стать самым крупным хищником, найденным учёными.

Четвероногие травоядные зауроподы и вовсе достигали длины 25—35 метров (диплодок, аргентинозавр, суперзавр, завропосейдон). Высказаны предположения о существовании ещё более крупных зауропод[42], но они остаются под сомнением.

Особенности строения

Динозавры соединяли в себе свойства нескольких ныне обособленных групп животного царства: ящериц, крокодилов, млекопитающих и птиц. Их череп в целом устроен по типу ящериц, но каждый зуб помещается в отдельной ячейке, как у крокодилов; с ними же сближает динозавров и кожистый или костяной панцирь, которым было покрыто туловище у некоторых родов. С млекопитающими динозавров сближает строение трубчатых костей с широкими каналами, наполненными мозговым веществом, строение неуклюжих суставов пальцев и крестцовой кости; наконец, по строению таза и задних конечностей они более всего приближаются к птицам.

Передвигались динозавры на вертикально расположенных конечностях, опираясь только на пальцы (пальцехождение), подобно большинству современных млекопитающих, и отличались от большинства других рептилий, чьи конечности были расположены по бокам туловища[44]. Такое расположение конечностей произошло из-за развития скелетных особенностей в области таза в процессе эволюции[45]. Их вертикальное положение позволило динозаврам при движении легко дышать и вероятнее всего повышало их уровень выносливости и активности. По этим параметрам они превзошли ползающих рептилий[46]. Вертикальные конечности, вероятнее всего, также помогли поддержать эволюционное развитие до больших размеров, уменьшая нагрузку на сгибающиеся части конечностей[47]. Некоторые «нединозавры» из группы архозавров, таких как Rauisuchia, также имели вертикальные конечности, но добились этого путём изменения строения тазобедренного сустава[47].

Скелет

Скелет трицератопса в Американском музее естественной истории
Иллюстация скелета амфицелии

Ископаемые скелеты динозавров почти всегда является единственным палеонтологическим материалом, по которому учёные пытаются воссоздать внешний облик древних ящеров. Характерной особенностью скелетов, разделяющей динозавров на две основные группы, является строение тазовых костей. У ящеротазовых динозавров подвздошные кости направлены вверх, где они соединяются с крестцом, седалищные — вниз и назад, а лобковые направлены вперёд и вниз. У птицетазовых динозавров седалищные и подвздошные кости устроены так же, а лобковые кости имеют две ветви, направленные в разные стороны: одна — вперёд, а вторая — назад, параллельно седалищным костям.

В настоящее время открытия большого видового разнообразия сделали так, что трудно представить универсально согласованный список отличительных черт динозавров, почти всех обнаруженных на сегодняшний день динозавров разделяют определённые изменения по отношению к наследственному от архозавров скелету. Хотя некоторые более поздние группы динозавров показали признаки дальнейшего изменения общих черт, они считаются типичными динозаврами; такие общие черты между различными таксономическими группами называются синапоморфией.

Синапоморфия динозавров включает удлинённый гребень на плечевой кости или верхней кости руки для возможности крепления дельтопекторальных мышц; выступ в задней части подвздошной кости или главной тазовой кости; голень или кость голени, отличающаяся широким нижним краем, а также возрастание проекции на таранной кости, формирующая нижнюю часть голеностопного состава[48].

Существует множество других скелетных особенностей динозавров. Однако, поскольку они либо были общими для других групп архозавров или не присутствует во всех ранних динозаврах, эти признаки не считаются синапоморфией. Как и все архозавры, динозавры имели диапсидный тип черепа с двумя, а не с одной, как у других пресмыкающихся, височными впадинами позади глазниц[49]. Кроме того, несколько характерных черт могли считаться синапоморфией, которые самостоятельно развивались у различных группы динозавров, но отсутствуют у ранних видов динозавров. Они включают удлинение лопатки; в тазовом поясе у динозавров были сложно устроенный крестец из трёх и более сросшихся позвонков (также 3 сращенных позвонка можно найти у некоторых других архозавров, в то время как у Herrerasaurus их было два)[48] и прободенная вертлужная впадина, куда входила головка бедренной кости. Эти анатомические особенности сделали динозавров самыми подвижными из сухопутных обитателей мезозоя[50].

Скелетные особенности, разделяющие динозавров на две группы, представляют собой ещё одно важное доказательство для палеонтологов родства между птицами и динозаврами. Области сходства скелетов птиц и динозавров включаю в себя в основном строение шеи, конечностей, и грудной пояс. Сравнение их скелетов путём кладистического анализа укрепляет аргументы в пользу их родства.

Системы органов

Окаменелый скелет сципоникса с сохранившимися внутренними органами

Восстановить мускулатуру и внутренние органы динозавров учёным помогают знания о современных птицах и рептилиях. Также некоторые сведения можно почерпнуть, исследуя отпечатки динозавров. Образцы мягких тканей, таких как мышцы и внутренние органы, редко сохраняются в окаменелостях, и потому учёные спорят относительно анатомического строения динозавров.

В 1988 году в Италии был найден скелет мелкого хищного динозавра сципионикса, дыхательный аппарат которого сходен с тем, который есть у нынешних крокодилов, и заметно отличается от птичьего. Некоторые признаки, такие как наличие «печёночного поршня», присутствующего у крокодилов и отсутствующего у теплокровных животных птиц и млекопитающих, свидетельствуют о том, что сципионикс был эктотермным, то есть холоднокровным, хотя и способным поддерживать степень активности и потребления кислорода на более высоком уровне, чем у большинства современных пресмыкающихся[51]. В конце апреля 2000 года вызвало сенсацию обнаружение, якобы окаменелого сердца птицетазового динозавра тесцелозавра. Продвинутое строение сердца свидетельствовало о теплокровности ящера, однако «сердце» было окружено грубым песчаником красно-коричневого цвета с включением гравия, что свидетельствует о высокой скорости потока при заполнении грудной клетки осадочным материалом и о сопутствующей этому процессу окислительной среде с малыми шансами на литификацию мягкого органического вещества, также «сердце» находится снаружи грудной клетки и, вероятно на самом деле является обычной конкрецией[52].

Также мало известно о нервной системе динозавров. На сегодняшний день было обнаружено несколько окаменевших мозговых полостей динозавров, в которых когда-то размещался мозг. По ним учёные предполагают, что мозг динозавров был похож на мозг современных рептилий.

Перья

Основная статья: Оперенные динозавры
Ископаемые останки синозавроптерикса.
Ископаемые останки археоптерикса.

Серия открытий, сделанных в 1990-х гг. в провинции Ляонин на севере Китая показала, что ряд мелких теропод обладали перьями. Первым найденным ископаемым динозавром со следами перьев на некоторых частях тела стал синозавроптерикс[53]. Его «оперение» было образовано пуховыми перьями. Позднее в 1997 году был открыт каудиптерикс, внешним видом напоминавший птицу. Судя по окаменелостям, большая часть которого была покрыта мелким пухом, а на хвосте и передних конечностях росли длинные жёсткие перья[54][55]. Обладал перьями и микрораптор, который подобно археоптериксу, являет собой важное доказательство родства динозавров и птиц. Микрораптор имел длинные контурные перья с асимметричными бородками, которые образовывали крылоподобные поверхности не только на передних конечностях и хвосте, но, что удивительно, и на задних конечностях. Это подтолкнуло исследователей к тому, чтобы предположить, что он мог планировать, используя все четыре конечности[56]. В южной части пустыни Гоби был открыт небольшой оперённый динозавр — мононикус, каждая кисть которого имела только один крупный коготь.

Не исключено, что перьевой покров имели и тираннозавры[57].

На сегодняшний день самыми ранними из известных науке оперённых динозавров являются Pedopenna (около 164—159 млн лет назад) и Anchiornis (160—155 млн лет назад). К этому же времени относится и другой динозавр, Epidexipteryx, с характерными лентообразные перьями на хвосте, напоминающие некое подобие павлиньих. По мнению учёных это свидетельствует о том, что в этот период привычное оперение ещё не успело сформироваться, в результате чего и появляются динозавры с необычным внешним видом[58].

В сентябре 2010 года группа учёных из Национального университета Мадрида описали новый вид динозавра — Concavenator, на предплечевой кости которого были обнаружены характерные для перьев бугорки, интерпретируемых как точки прикрепления перьев. В результате этого, учёные выдвинули предположение, что некие подобия перьев начали появляться уже у ранних представителей клады Neotetanurae, живших 171—165 миллионов лет назад, и отодвигают в прошлое момент, когда появились перьеподобные структуры[59].

Также среди учёных есть мнение что некое подобие перьев уже имели самые первые динозавры. Эти предположения были выдвинуты в связи с обнаружением волосовидного пуха у Tianyulong и Psittacosaurus, которые относятся совсем к другой группе динозавров — птицетазовым — в отличие от Neotetanurae, принадлежащие к ящеротазовым. Обе эти ветви динозавров разделились на раннем этапе своего развития. Сторонники этой гипотезы не исключают такой возможности уже потому, что перья могли просто не сохраниться вместе с окаменелыми останками динозавров[60].

Мягкие ткани

В 1993 году был обнаружен почти полный скелет тесцелозавра (Thescelosaurus), в грудной клетке которого была обнаружена трёхмерная структура, в результате чего была выдвинута гипотеза, что это окаменелые останки сердца динозавра[61]. В 1998 году в Италии был найден сохранивший скелет сципионикса (Scipionyx). Большинство костей его скелета сохранилось в идеальном состоянии, также сохранились отпечатки мышц, кишечника, печени и трахеи[62].

В 2005 году в журнале Science была опубликована статья палеонтолога Мэри Швайцер с соавторами в которой сообщалось о выделении коллагена из костей тираннозавра, жившего 68 млн лет назад. Сохранность коллагена авторы объяснили его связыванием с ионами железа, что приводит к устойчивости к бактериальному и ферментному разложению[63]. Эта публикация вызвала серьёзную критику и в 2008 году вышла публикация Томаса Кайе с соавторами. В ней было показано, что обнаруженные Швайцер артефакты могут оказаться современными биопленками[64]. Однако в следующем году вышла ещё одна статья Швайцер с соавторами в которой сообщалось об обнаружении коллагена в окаменелостях другого динозавра — брахилофозавра, жившего 80 млн лет назад[65].

Из костей брахилофозавра было выделено 8 пептидных последовательностей общей длиной 149 аминокислот. Филогенетический анализ с использованием аминокислотных последовательностей коллагена тираннозавра и брахилофозавра подтвердил близкое родство птиц с динозаврами[65].

Физиология

Вопрос о том, были ли динозавры теплокровными или холоднокровными животными, является дискуссионным, однако в последнее время учёные всё больше склоняются к теплокровности[66]. Сейчас зачастую дискуссии палеонтологов и палеобиологов касаются не самого наличия теплокровности, а вопроса, какие динозавры обладали постоянной температурой тела, а какие — нет.

Так, Герман Понтцер (Herman Pontzer) из университета имени Джорджа Вашингтона в Сент-Луисе (Washington University in St.-Louis), а также Вивиан Аллен (Vivian Allen) и Джон Хатчинсон (John Hutchinson) из Королевского ветеринарного колледжа (Royal Veterinary College) провели исследование интенсивности метаболизма динозавров и пришли к выводу, что двуногие динозавры массой 20 кг и более были теплокровными. Эндотермичность — свойство более поздних динозавров.

Свидетельство того, что крупные динозавры были инерциальными эндотермиками, получили в 2006 году Джеймс Гиллули, Эндрю Аллен и Эрик Чарнов. Исследовав рост костей крупных динозавров, они выяснили, что в начале жизни температура тела крупных динозавров составляла 25 °C, а по мере достижения массы в несколько сотен килограммов она значительно вырастала и достигала у самых крупных экземпляров 35 °C. В то же время у мелких динозавров с ростом температура тела не увеличивалась. Был сделан вывод, что по мере увеличения размеров возникает способность удерживать тепло.

О теплокровности некоторых видов говорят также останки, найденные в Австралии, приполярном холодном районе на момент жизни особей.

Диета

В 2010 году учёные из Музея естественной истории им. Филда (Чикаго) пришли к выводу, что появление клюва у динозавров было эволюционно значимо. Благодаря развитию клюва тероподы получили доступ к новым для себя продуктам питания. Этот вывод они сделали, обобщив данные о рационе тероподов. Хищники всегда распространены меньше, чем травоядные. Поэтому, по мнению учёных, многим тероподам (например Caudipteryx zoui, Beipiaosaurus inexpectus) и их родственникам приходилось довольствоваться вегетарианской диетой. Об этом свидетельствуют ископаемый навоз, содержимое желудка, зубы и прочее. Также исследователи выявили и другие анатомические особенности, которые связаны с растительной диетой. Например выпадение зубов и удлинение шеи[67][68].

Поведение

Борьба центрозавров за самок

Выводы о поведении динозавров сделаны, как правило, на основании поз тел ископаемых, обстановки окружающей среды, сравнении с поведением современных животных, занимающих сходные экологические ниши, а также при помощи компьютерного моделирования их биомеханики. Таким образом, современные представления о поведении динозавров опираются лишь на предположения и в дальнейшем могут измениться с учётом данных новых исследований. Тем не менее, общепризнанными являются выводы о том, что ряд поведенческих особенностей, общих для ближайших из современных животных родственников динозавров — птиц и крокодилов, — был характерен и для динозавров.

Некоторые динозавры обладали социальным поведением. На данный момент наиболее ранним из подобных динозавров являются майазавры (Maiasaura, название дословно переводится как «ящеры-няньки») и пситтакозавры, жившие 130—100 млн лет назад[69]. Находки позволяют сделать вывод, что уже у динозавров мелового периода существовал родительский инстинкт.

Динозавры вели как одиночный, так и групповой образ жизни. Параллельно идущие цепочки следов множества динозавров[70], а также совместные захоронения десятков особей одного вида, близких по возрасту[71] (по-видимому, утонувших в болоте) показывают способность некоторых динозавров объединяться в крупные стада.

Также имеются доказательства того, что некоторые виды динозавров (например небольшой Oryctodromeus cubicularis из группы гипсилофодонтов) выкапывали себе норы. Данная находка была сделана в 2005 году в штате Монтана. Палеонтологи обнаружили не только их норы, но и сами кости динозавров. Изучение костей показало, что динозавры по какой-то причине умерли в своём убежище, а потом оно оказалось засыпано, возможно, во время наводнения. В 2009 году в Австралии повторно были обнаружены норы динозавров. До открытия нор палеонтологи предполагали, что динозавры спали где-то под корнями деревьев и в других естественных убежищах. Теперь же учёные предполагают, что некоторые виды динозавров выкапывали себе норы как раз для спячки[72].

Реконструкция полового акта Тираннозавров.

В 2011 году палеонтологи из Калифорнийского университета в Дэвисе установили, что многие динозавры охотились ночью. До этого среди учёных было распространено мнение, что динозавры были активны преимущественно днём. Палеонтологи благодаря специально созданной программе, исследовали 33 вида древних ящеров. На основе этих исследований, палеонтологи установили, что многие из динозавров вели ночной образ жизни. Среди них были выделены велоцирапторы, а также некоторые виды птерозавров[73].

Размножение

Учёные утверждают, что динозавры не рожали живых детёнышей, как было принято считать очень долгое время. На самом деле они откладывали яйца, которые имели очень прочную скорлупу и по большому счёту ничем не отличались от яиц птиц и других рептилий. Большинство динозавров строили гнёзда для высиживания потомства.

Яйца и гнёзда

Кладка овираптора.
Эмбрион теризинозавра в яйце.

Впервые ископаемые яйца динозавров были найдены в 1859 году во Франции[74]. Они принадлежали гипселозавру. В целом, форма и размер яиц динозавров варьировали, обычно они имели округлую или удлинённую форму. Длина самого крупного яйца, найденного в Восточном Китае, составляла 45 см, и принадлежало оно вероятно теризинозавру. Крупнейшее захоронение ископаемых яиц было обнаружено в 1995 году также в Китае.

Гнезда динозавров были обнаружены позднее — в 1923 году в пустыне Гоби[74]. Они представляют собой неглубокие ямки в земле или невысокие возвышения округлой формы с углублением посередине. Откладывая яйца, самка, вероятно, приседала над гнездом. Яйца в таких гнёздах обычно располагались рядами или полукругом[74].

В 2010 году группа учёных из США и Аргентины представили доказательства того, что некоторые динозавры устраивали паровой обогрев кладок яиц, откладывая их рядом с геотермальными источниками[75].

«Полярные» динозавры

Муттабурразавр — динозавр, живший на территории Австралии.

Южный Австралийский регион

На протяжении большей части мелового периода Австралия и Новая Зеландия были соединены с Антарктикой, образуя полярный континент. Хотя климат в те времена был гораздо теплее, чем сегодня, обитавшие здесь динозавры были вынуждены приспосабливаться к суровым погодным условиям. Летом данную область круглые сутки освещало солнце, а на протяжении 5 месяцев в году царила полярная ночь. Большинство находок подобных динозавров было сделано на побережье штата Виктория (Южная Австралия) в т. н. Бухте динозавров. Все динозавры, найденные тут, жили в ранний меловой период. Большинство находок принадлежали небольшим травоядным орнитоподам — леэллинозаврам (Leaellynasaurus), квантасзаврам (Qantassaurus), а также к гадрозаврам. В данной области также были найдены останки хищников — вида, принадлежащего к орнитомимозаврам, и вида из группы аллозавров. Возможно, что хищники и травоядные динозавры находились в данных областях летом, а зимой перекочёвывали в более тёплые края на север[74].

Динозавры Антарктиды

Малочисленность находок динозавров в Антарктиде частично вызвана тем, что около 98 % её поверхности сейчас находится подо льдом. Первая находка динозавров на территории Антарктиды была сделана в 1986 году[74]. Было обнаружено несколько видов. Большинство из найденных останков являются фрагментарными, из-за чего ряд из них до сих пор не получил научных названий. На острове Росса у северо-западной части Антарктиды, обнаружены останки анкилозавров и динозавра из группы гипсилофодонтид. На острове Вега (англ.) найдены останки динозавра из группы гадрозавров. В 1991 году в Антарктиде на склоне горы Керкпатрик нашли останки прозавропода, а также теропода криолофозавра, достигающего семи метров в длину и обладающего гребнем на голове шириной 20 см[74].

Вымирание

Основная статья: Вымирание динозавров
Астероид — одна из возможных причин исчезновения динозавров.

Динозавры вымерли в конце мелового периода, около 65 миллионов лет назад. Было ли это вымирание постепенным или внезапным[76], в настоящее время — предмет споров; единой точки зрения нет.

Вымирание динозавров явилось лишь частью так называемого «великого вымирания», имевшего место в то же время: вместе с динозаврами вымерли морские рептилии (мозазавры и плезиозавры) и летающие ящеры, многие моллюски, в том числе аммониты, белемниты и множество мелких водорослей. Всего погибло 16 % семейств морских животных (47 % родов морских животных) и 18 % семейств сухопутных позвоночных.

Согласно одной из гипотез, причиной «великого вымирания» стал удар астероида или кометы в районе мексиканского полуострова Юкатан[77], но существуют и другие гипотезы.

Динозавры в массовой культуре

Статуя муттабурразавра в Хьюэндене, штат Квинсленд, Австралия

Сравнительная давность открытия и исследования динозавров, а также более чем полуторастолетняя история термина, привели к тому, что динозавром непосвящённые люди склонны называть любую доисторическую рептилию. Это неверно, так как история эволюции знает и другие большие группы ископаемых рептилий, доминировавшие на Земле за миллионы лет до появления динозавров — например, анапсиды и синапсиды триасового и пермского периодов (они исчезли в результате так называемого массового пермского вымирания, «открыв» тем самым дорогу для предков динозавров — архозавров).

Наличие большого числа хорошо сохранившихся ископаемых останков, включённых в экспозиции крупнейших палеонтологических музеев мира, также весьма способствовало знаменитости этой группы доисторических ящеров.

Таким образом, сравнительная изученность как самих динозавров, так и драматической истории их вымирания в конце мелового периода, а также впечатляющие размеры, обусловили распространённость их образа в массовом сознании, сделав динозавров популярными «героями» многочисленных произведений.

Динозавры в литературе

Не обошли динозавров вниманием и беллетристы. В романах Артура Конан Дойла «Затерянный мир» и Владимира Обручева «Плутония» описываются динозавры, просуществовавшие до настоящего времени в изолированных природных анклавах, условия которых не претерпели существенных изменений со времён юрского периода. Роман Конан Дойла был многократно экранизирован.

В трилогии «Эдем» Гарри Гаррисон описывает альтернативную историю мира, в котором динозавры и другие характерные животные мезозойской эры не вымерли, а потомки мозазавров эволюционировали в разумных существ и создали развитую биологическую цивилизацию.

По мотивам произведений американского писателя Майкла Крайтона были сняты художественные фильмы «Парк юрского периода» и его продолжения — «Парк юрского периода 2: Затерянный мир» и «Парк юрского периода 3».

Динозавры в кинематографе

Кадр из фильма «Затерянный мир»
Nuvola apps important recycle.svg
 Эта статья или раздел нуждается в переработке.
Пожалуйста, улучшите статью в соответствии с правилами написания статей.
Основная статья: Список фильмов о динозаврах

Как главные или второстепенные персонажи, динозавры фигурируют в большом количестве художественных и анимационных фильмов.

Динозавры в компьютерных играх

Nuvola apps important recycle.svg
 Эта статья или раздел нуждается в переработке.
Пожалуйста, улучшите статью в соответствии с правилами написания статей.

Во многих играх фигурируют в качестве противников.

См. также

Примечания

  1. ↑ Oldest evidence of dinosaurs found in Polish footprints Contact: Kristin Elise Phillips kphillips@amnh.org American Museum of Natural History http://www.eurekalert.org/pub_releases/2010-10/amon-oeo100510.php
  2. ↑ MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT, Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chambers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA, Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen, E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E & Young, JR (1997). «The Cretaceous-Tertiary biotic transition». Journal of the Geological Society 154 (2): 265—292. doi:10.1144/gsjgs.154.2.0265. http://findarticles.com/p/articles/mi_qa3721/is_199703/ai_n8738406/print.
  3. ↑ 1 2 Wang, S.C., and Dodson, P. (2006). «Estimating the Diversity of Dinosaurs». Proceedings of the National Academy of Sciences USA 103 (37): 13601-13605. doi:10.1073/pnas.0606028103. PMID 16954187.
  4. ↑ 1 2 Will the real dinosaurs stand up?, BBC, September 17, 2008
  5. ↑ Owen, R. (1842). «Report on British Fossil Reptiles.» Part II. Report of the British Association for the Advancement of Science, Plymouth, England.
  6. ↑ «Liddell-Scott-Jones Lexicon of Classical Greek». http://www.perseus.tufts.edu/cgi-bin/lexindex?lookup=deino/s&lang=greek&doc=Perseus:text:1999.01.0169&formentry=0. Retrieved 2008-08-05.
  7. ↑ Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. (1997). «Preface». in Farlow, J.O., and Brett-Surman, M.K. (eds.). The Complete Dinosaur. Indiana University Press. pp. ix-xi. ISBN 0-253-33349-0.
  8. ↑ В. Р. Алифанов Небесные драконы, допотопные грешники и змеи Ирландии
  9. ↑ Би-би-си | Наука и техника | Найдены мягкие ткани тираннозавра? — 25 марта 2005 г.
  10. ↑ Элементы — новости науки: Коллаген из костей динозавров — это уже реальность. — 20.04.07
  11. ↑ Lenta.ru: Прогресс: Треть известных видов динозавров предложили упразднить
  12. ↑ Возможно, что трицератопс и торозавр — это один и тот же динозавр
  13. ↑ Rainforest collapse triggered Carboniferous tetrapod diversification in Euramerica
  14. ↑ Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных = Vertebrate Paleontology and Evolution / Под ред. акад. Л. П. Татаринова. — М.: Мир, 1993. — Т. 2. — С. 87—88. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0
  15. ↑ Еськов К. «История Земли и жизни на ней: От хаоса до человека». — М.: НЦ ЭНАС, 2004. — 312 с — 10 000 экз. ISBN 5-93196-477-0 [1]
  16. ↑ Глава 10
  17. ↑ Kump LR, Pavlov A & Arthur MA (2005). «Massive release of hydrogen sulfide to the surface ocean and atmosphere during intervals of oceanic anoxia». Geology 33 (5): 397—400.
  18. ↑ S. J. Nesbitt, C. A. Sidor, R. B. Irmis, K. D. Angielczyk, R. M. H. Smith and L. A. Tsuji. 2010. «Ecologically distinct dinosaurian sister group shows early diversification of Ornithodira». Nature 464:95-98.
  19. ↑ Nesbitt, S. J.; Smith, N. D.; Irmis, R. B.; Turner, A. H.; Downs, A. & Norell, M. A. (2009). «A complete skeleton of a Late Triassic saurischian and the early evolution of dinosaurs». Science 326 (5959): 1530—1533.
  20. ↑ Родиной динозавров является Южная Америка
  21. ↑ 1 2 3 4 Кэрролл, Р. Л. Глава 14. Анатомия и филогенетические связи динозавров // Палеонтология и эволюция позвоночных = Paleontology and evolution of vertebrates / Под ред. Л. П. Татаринова. — М.: «Мир», 1993. — Т. 2. — С. 90. — 87—125 с. — ISBN 5-03-001819-0
  22. ↑ 1 2 3 Dinosauria DINOWEB.NAROD.RU
  23. ↑ Палеонтологи обнаружили одного из самых первых динозавров. Lenta.ru (11 декабря 2009). Архивировано из первоисточника 23 августа 2011. Проверено 13 августа 2010.
  24. ↑ Прояснены начальные моменты эволюции динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента
  25. ↑ Sereno P. C., Forster C. A., Rogers R. R. and Monetta A. M. 1993. «Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria». Nature 361:64-66.
  26. ↑ Theropoda
  27. ↑ Sereno PC (1999). «The evolution of dinosaurs». Science 284 (5423): 2137—2147.
  28. ↑ Sereno, P.C.; Forster, Catherine A.; Rogers, Raymond R.; Monetta, Alfredo M. (1993). «Primitive dinosaur skeleton from Argentina and the early evolution of Dinosauria». Nature 361: 64-66.
  29. ↑ Brusatte, S.L.; Benton, MJ; Ruta, M; Lloyd, GT (2008). «Superiority, competition, and opportunism in the evolutionary radiation of dinosaurs». Science 321 (5895): 1485—1488.
  30. ↑ Benton, Michael J. (2004). «Origin and relationships of Dinosauria». in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7-19.
  31. ↑ Lloyd, G.T., Davis, K.E., Pisani, D (22 July 2008). «Dinosaurs and the Cretaceous Terrestrial Revolution». Proceedings of the Royal Society: Biology 275 (1650): 2483. doi:10.1098/rspb.2008.0715. PMID 18647715. PMC 2603200. http://journals.royalsociety.org/content/7k63203q852h4006/. Retrieved 2008-07-28. The URL contains links to all the content, and it’s all free.
  32. ↑ Benton, Michael J. (2004). «Origin and relationships of Dinosauria». in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7-19. ISBN 0-520-24209-2.
  33. ↑ Olshevsky, G. (2000). «An annotated checklist of dinosaur species by continent.» Mesozoic Meanderings, 3: 1-157
  34. ↑ Padian, K. (2004). Basal Avialae. In: Weishampel, D.B., Dodson, P., and Osmólska, H. (eds.). The Dinosauria (second edition). University of California Press:Berkeley, 210—231. ISBN 0-520-24209-2.
  35. ↑ 1 2 Gauthier, Jacques; de Querioz, Kevin (2001). «Feathered dinosaurs, flying dinosaurs, crown dinosaurs, and the name 'Aves'.» (PDF). New Perspectives on the Origin and Early Evolution of Birds: Proceedings of the International Symposium in Honor of John H. Ostrom. Peabody Museum of Natural History, Yale University. ISBN 0-912532-57-2. http://vertebrates.si.edu/herps/herps_pdfs/deQueiroz_pdfs/2001gaudeqost.pdf. Retrieved 2009-09-22.
  36. ↑ Morales, Michael (1997). «Nondinosaurian vertebrates of the Mesozoic». in Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 607—624. ISBN 0-253-33349-0.
  37. ↑ Hu Yaoming; Meng, J; Wang, Y; Li, C (2005). «Large Mesozoic mammals fed on dinosaurs». Nature 433 (7022): 149—152
  38. ↑ Russell, Dale A. (1995). «China and the lost worlds of the dinosaurian era». Historical Biology 10: 3-12. doi:10.1080/10292389509380510.
  39. ↑ Amiot, R.; Buffetaut, E.; Lécuyer, C.; Wang, X.; Boudad, L.; Ding, Z.; Fourel, F.; Hutt, S.; Martineau, F.; Medeiros, A.; Mo, J.; Simon, L.; Suteethorn, V.; Sweetman, S.; Tong, H.; Zhang, F.; and Zhou, Z. (2010). «Oxygen isotope evidence for semi-aquatic habits among spinosaurid theropods». Geology 38 (2): 139—142.
  40. ↑ MacLeod, N, Rawson, PF, Forey, PL, Banner, FT, Boudagher-Fadel, MK, Bown, PR, Burnett, JA, Chambers, P, Culver, S, Evans, SE, Jeffery, C, Kaminski, MA, Lord, AR, Milner, AC, Milner, AR, Morris, N, Owen, E, Rosen, BR, Smith, AB, Taylor, PD, Urquhart, E & Young, JR (1997). «The Cretaceous-Tertiary biotic transition». Journal of the Geological Society 154 (2): 265—292
  41. ↑ Тридцать лет спустя " Город 28 — информационный портал Благовещенска
  42. ↑ 1 2 Carpenter, K. (2006). «Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus.» In Foster, J.R. and Lucas, S.G., eds., 2006, Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36: 131—138.
  43. ↑ Erickson, Gregory M.; Makovicky, Peter J.; Currie, Philip J.; Norell, Mark A.; Yerby, Scott A.; & Brochu, Christopher A. (2004). «Gigantism and comparative life-history parameters of tyrannosaurid dinosaurs». Nature 430 (7001): 772–775. DOI:10.1038/nature02699.
  44. ↑ This was recognized not later than 1909: «Dr. Holland and the Sprawling Sauropods». http://www.hmnh.org/library/diplodocus/holland1910.html. The arguments and many of the images are also presented in Desmond, A. (1976). Hot Blooded Dinosaurs. DoubleDay. ISBN 0-385-27063-1.
  45. ↑ Benton, M.J. (2004). Vertebrate Paleontology. Blackwell Publishers. xii-452.
  46. ↑ Cowen, Richard (2004). «Dinosaurs». History of Life (4th ed.). Blackwell Publishing. pp. 151—175.
  47. ↑ 1 2 Kubo, T.; Benton, Michael J. (2007). «Evolution of hindlimb posture in archosaurs: limb stresses in extinct vertebrates». Palaeontology 50 (6): 1519—1529.
  48. ↑ 1 2 Benton, Michael J. (2004). «Origin and relationships of Dinosauria». in Weishampel, David B.; Dodson, Peter; and Osmólska, Halszka (eds.). The Dinosauria (2nd ed.). Berkeley: University of California Press. pp. 7-19
  49. ↑ Holtz, Jr., T.R. (2000). «Classification and evolution of the dinosaur groups». in Paul, G.S. (ed.). The Scientific American Book of Dinosaurs. St. Martin’s Press. pp. 140—168.
  50. ↑ Langer, M.C., Abdala, F., Richter, M., and Benton, M.J. (1999). «A sauropodomorph dinosaur from the Upper Triassic (Carnian) of southern Brazil». Comptes Rendus de l’Academie des Sciences, Paris: Sciences de la terre et des planètes 329: 511—517.
  51. ↑ VIVOS VOCO: Новости науки в журнале «Природа» — № 7, 2000 г
  52. ↑ Pinop-1-Site
  53. ↑ Chen, P (1998). «An exceptionally well-preserved theropod dinosaur from the Yixian Formation of China». Nature 391 (8): 147–152. DOI:10.1038/34356.
  54. ↑ Witmer, L.M. (2005). «The Debate on Avian Ancestry; Phylogeny, Function and Fossils», Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs : 3-30. ISBN 0-520-20094-2
  55. ↑ Osmolska, H., Currie, P.J., and Barsbold, R. (2004). «Oviraptorosauria.» In Weishampel, Dodson, Osmolska (eds.) The Dinosauria, second edition. University of California Press, 2004.
  56. ↑ Xu, X., Zhou, Z., Wang, X., Kuang, X., Zhang, F. and Du, X. (2003). Four-winged dinosaurs from China. // Nature, 421(6921): 335—340, 23 Jan 2003
  57. ↑ Ричард Прам, Алан Баш «Динозавры или птицы: кто оперился первым?», В мире науки, № 7, 2003.
  58. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X. and Sullivan, C. (2008). «A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers», Supplementary Informtion. Nature, 455: 46pp. doi: 10.1038/nature07447
  59. ↑ Ortega F., Escaso, F. and Sanz, J.L. (2010). «A bizarre, humped Carcharodontosauria (Theropoda) from the Lower Cretaceous of Spain.» Nature, 467: 203—206.
  60. ↑ Zheng, Xiao-Ting; You, Hai-Lu; Xu, Xing; Dong, Zhi-Ming (19 March 2009). «An Early Cretaceous heterodontosaurid dinosaur with filamentous integumentary structures». Nature 458 (7236): 333—336.
  61. ↑ Cleland TP, Stoskopf MK, Schweitzer MH. Histological, chemical, and morphological reexamination of the «heart» of a small Late Cretaceous Thescelosaurus. Naturwissenschaften. 2011 Mar;98(3):203-11. Epub 2011 Jan 29.
  62. ↑ Ruben JA, Dal Sasso C, Geist NR, Hillenius WJ, Jones TD, Signore M.Pulmonary function and metabolic physiology of theropod dinosaurs. Science. 1999 Jan 22;283(5401):514-6.
  63. ↑ Коллаген из костей динозавров — это уже реальность
  64. ↑ Thomas G. Kaye, Gary Gaugler, Zbigniew Sawlowicz. Dinosaurian Soft Tissues Interpreted as Bacterial Biofilms//PLoS ONE 3(7): e2808
  65. ↑ 1 2 Новые данные подтвердили возможность сохранения белков в костях динозавров
  66. ↑ Все крупные динозавры были теплокровными
  67. ↑ Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution
  68. ↑ Клюв был важным эволюционным преимуществом в мире динозавров — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента
  69. ↑ У динозавров существовало социальное поведение — 21 сентября 2007
  70. ↑ Day, J.J. (2002). «Sauropod trackways, evolution, and behavior». Science 296 (5573). DOI:10.1126/science.1070167. PMID 12040187.
  71. ↑ Varricchio, D.J. (2008). «Mud-trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality» (PDF). Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 567–578. DOI:10.4202/app.2008.0402. Проверено 2011-05-06.
  72. ↑ В Австралии обнаружены норы динозавров
  73. ↑ Lenta.ru: Прогресс: Динозавры оказались любителями ночного образа жизни
  74. ↑ 1 2 3 4 5 6 Большой атлас динозавров. The Usborne Internet-Linked World Atlas of Dinosaurus, Росмэн-Пресс, 2006, 144 стр.
  75. ↑ Динозавры располагали кладки яиц рядом с геотермальными источниками — Наука и техника — История, археология, палеонтология — Палеонтология — Компьюлента
  76. ↑ Science, Vol 254, Issue 5033, 835—839 PM Sheehan, DE Fastovsky, RG Hoffmann, CB Berghaus, and DL Gabriel. Sudden extinction of the dinosaurs: latest Cretaceous, upper Great Plains, USA
  77. ↑ БиБиСи: «Динозавры вымерли из-за падения астероида»

Ссылки

wikt: Динозавры в Викисловаре?
commons: Динозавры на Викискладе?

П:  Биология П:  Динозавры П:  Палеонтология


Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Поможем написать реферат

Полезное


Смотреть что такое "Динозавры" в других словарях:

  • Динозавры — Динозавры: 1 бронтозавр (апатозавр); 2 тиранозавр; 3 трицератопс; 4 стегозавр. ДИНОЗАВРЫ, вымершие пресмыкающиеся, населявшие Землю 225 65 млн. лет назад. Длина тела от 20 см до 30 м. Одни передвигались на двух ногах (например, хищные динозавры) …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • ДИНОЗАВРЫ — (от греческого «ужасные ящеры»), представители огромного числа РЕПТИЛИЙ, живших в МЕЗОЗОЙСКУЮ ЭРУ, от 225 до 65 млн. лет назад. Они появились в ТРИАССОВЫЙ период, пережили ЮРСКИЙ период и вымерли в конце МЕЛОВОГО. Динозавры были в основном… …   Научно-технический энциклопедический словарь

  • ДИНОЗАВРЫ — (греч. deinos страшный, и saura ящерица). Порядок ископаемых пресмыкающихся, заключающих в себе роды: мегалозавры, гилеозавры и игуанодоны. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Чудинов А.Н., 1910. ДИНОЗАВРЫ ископаемые… …   Словарь иностранных слов русского языка

  • ДИНОЗАВРЫ — (Dinosauria), самая многочисл. группа вымерших пресмыкающихся подкласса архозавров. Дл. от 20 см до 30 м. Известны из триаса мела всех материков, кроме Антарктиды, в СССР осн. находки гл. обр. на терр. Казахстана и Ср. Азии. Доминировали в… …   Биологический энциклопедический словарь

  • ДИНОЗАВРЫ-ХХ — ДИНОЗАВРЫ ХХ, СССР, Катарсис (Казахстан), 1990, цв., 131 мин. Боевик. Вернувшись в родной аул, демобилизованный десантник узнает, что его брат стал жертвой местной наркомафии. Герой решает отомстить за смерть брата... В ролях: Армен Джигарханян… …   Энциклопедия кино

  • Динозавры — (чудовищные ящеры) вымерший порядок пресмыкающихся,установленный англ. учен. Овеном, представители которого соединяли всебе свойства нескольких, ныне обособленных групп животного царства:ящериц, крокодилов, млекопитающих и птиц. Череп Д. вообще… …   Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

  • ДИНОЗАВРЫ — (Dinosaurus) [δείνος (динос) страшный; σαύρος (саврос) ящер] крупные пресмыкающиеся мезозоя, достигавшие в длину 20 25 м и более. Реже встречались мелкие формы величиной до полуметра.… …   Геологическая энциклопедия

  • ДИНОЗАВРЫ — Когда впервые обнаружили кости динозавров ? Примерно в 1820 г. внимание английских и французскиз исследователей привлекли окаменевшие зубы и кости больших размеров. Изучая их, они пришли к выводу, что окаменелости принадлежат необычайно крупным… …   Энциклопедия Кольера

  • динозавры — самый многочисленный надотряд вымерших пресмыкающихся. Жили в мезозое, вымерли в конце мелового периода. Длина от 20 см до 30 м. Одни (хищные динозавры, орнитоподы) передвигались на двух ногах, другие (стегозавры, рогатые динозавры)  на четырёх.… …   Энциклопедический словарь

  • Динозавры — (Dinosauria)         самый многочисленный надотряд ископаемых мезозойских пресмыкающихся подкласса архозавров (См. Архозавры). Делят на 2 отряда: ящеротазовые и птицетазовые Д., которые включают 7 подотрядов, объединяющих несколько сот видов.… …   Большая советская энциклопедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
… Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»