Медицинская пиявка

Медицинская пиявка
?
Медицинская пиявка
Медицинская пиявка
Медицинская пиявка в процессе сосания
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Кольчатые черви
Класс: Поясковые черви
Подкласс: Пиявки
Отряд: Бесхоботные пиявки
Семейство: Hirudinidae
Род: Hirudo
Вид: Медицинская пиявка
Латинское название
Hirudo medicinalis Linnaeus, 1758
Формы
  • Hirudo medicinalis officinalis (аптекарская)
  • Hirudo medicinalis medicinalis (лечебная)
  • Hirudo medicinalis orientalis (восточная)
ITIS 69417
NCBI 6421

Медици́нская пия́вка (Hirudo medicinalis) — вид кольчатых червей подкласса пиявок, наиболее часто применяемый в Европе и России с медицинскими целями (в Америке, Азии и Африке чаще применяются другие виды пиявок). Паразит, питающийся кровью человека и животных, полезные свойства которого известны людям с древнейших времён[1][2]. В диком виде медицинская пиявка встречается в Европе практически повсеместно, хотя её численность во многих регионах многократно сократилась из-за промышленного вылова в прошлом, осушения болот и загрязнения воды[3][4].

Медицинская пиявка имеет округлое, сплющенное в спинно-брюшном направлении тело с двумя присосками на заднем и переднем конце, в центре передней присоски расположено ротовое отверстие. Пиявка подстерегает жертву сидя в воде, прикрепившись к подводным растениям или корягам. За одно кормление она может высосать крови в 7—9 раз больше своего веса[5]. Высосанная кровь сохраняется в желудке в жидком состоянии месяцами, не сворачиваясь, а жить от кормления до кормления пиявка может до двух лет. Переваривать поглощённую кровь и сохранять её в жидком виде пиявке помогают находящиеся в её кишечнике бактерии-симбионты Aeromonas hydrophila (англ.)русск.. Они же помогают ей справиться с чужеродными бактериями, которые могут попасть в желудок вместе с кровью больного животного.

В российской медицине пиявки используются в живом виде при лечении многих заболеваний: варикоза, геморроя, ран, трофических язв и др., в Европе и США — в основном в микро- и пластической хирургии для снятия венозного застоя в пересаженных тканях. Используются также экстракты медицинской пиявки и препараты на их основе, экстракт слюнных желёз медицинской пиявки. В последние годы созданы рекомбинантные препараты белков пиявки (гирудин, гирудостазин, бделластазин и др.) и даже предприняты попытки сконструировать искусственную пиявку[6].

Содержание

Этимология

Русское слово «пиявка» восходит к праслав. *pьjavka (ср. чеш. pijavka, польск. pijawka), образованному от глагола *pьjati, глагола многократного вида от *piti «пить». При этом в русском ожидалась бы форма *пьявка (ср. укр. п᾽я́вка), и и в данном случае объясняют вторичным сближением с глаголом «пить» по народной этимологии[7][8].

В латинском hirūdō обнаруживают тот же суффикс, что и в testūdō «черепаха», однако этимологизация корня вызывает сложности. В качестве возможных родственников называют hīra «тонкая кишка» и haruspex «гаруспик»[9].

Таксономия

Вид Hirudo medicinalis относится к роду Hirudo семейства Hirudinidae отряда Бесхоботные пиявки типа Кольчатые черви.

Некоторые авторы выделяют три внутривидовые формы медицинской пиявки: лечебную (H. medicinalis f. medicinalis), аптечную (H. medicinalis f. officinalis) и восточную (H. medicinalis f. orientalis)[10], слегка различающиеся внешним видом и особенностями среды обитания. Другие представители рода Hirudo, H. verbana, H. orientalis и H. troctina, также могут применяться с медицинскими целями[11][12].

В Латинской Америке с лечебными целями используется другой вид пиявок — Hirudinaria manillensis[3], в Северной Америке — Macrobdella decora[13].

Зачастую медицинскую пиявку путают с другими внешне схожими видами.

  • Конская (нильская) пиявка (Limnatis nilotica) — паразит домашних животных, встречается в странах с тёплым климатом. Часто поражает домашний скот, может заползать в полости тела, трахею, бронхи, мочевые пути. Имеет челюсти небольшого размера, не способные прокусить кожу, из-за чего предпочитает присасываться к слизистым оболочкам. Именно этот вид пиявок чаще всего вызывает гирудиноз[14][15].
  • Большая ложноконская пиявка (Haemopis sanguisuga) — имеет слишком слабые челюсти, чтобы прокусить кожу человека. По форме и размерам напоминает медицинскую пиявку, но отличается почти чёрной окраской тела и серо-зелёным брюшком. Хищник, который питается земляными червями и личинками насекомых[16].

Распространение и среда обитания

Типичные биотопы обитания медицинской пиявки: пруды и озера…
…заболоченные пастбищные луга

Ареал

Медицинские пиявки распространены по всей Европе до Урала на востоке, до стран Скандинавии на севере, и до Закавказья, Азербайджана и Алжира на юге[17].

Считается, что в пределах общего ареала H. medicinalis у каждой внутривидовой формы существуют свои регионы обитания, не пересекающиеся с другими формами. Так, лечебная форма считается наиболее северной, восточная — наиболее южной, она распространена в Закавказье, Азербайджане. Аптечная форма имеет промежуточный ареал: в России встречается в Краснодарском, Ставропольском краях и Ростовской области[10]. Однако по другим данным, пиявка, представленная в Краснодарском крае является на самом деле H. verbana[12].

Среда обитания

Медицинские пиявки способны жить как в воде, так и на суше, иногда они преодолевают значительные расстояния для перемещения в другой водоём. Населяют только пресноводные водоёмы. Типичный для пиявок биотоп — озеро или пруд с чистой водой, илистым дном, зарослями камыша по берегам и изобилием лягушек хотя бы некоторое время в году[18].

Природоохранный статус

По данным МСОП, по состоянию на 1996 год медицинская пиявка близка к уязвимому положению[17]. Эти пиявки редки на всем протяжении своего ареала в Европе, во многих бывших обычными регионах обитания ныне исчезли. Предполагается, что основная причина снижения численности популяций медицинской пиявки в прошлом — интенсивная их добыча с медицинскими целями. Однако в конце XIX века вылов диких пиявок резко сократился практически до нуля в связи с отходом от методики кровопусканий в медицине. В наши дни по большей части используются не дикие, а искусственно выращенные на биофабриках пиявки, но значительного восстановления популяции не происходит. Другим вероятными факторами, влияющими на численность животных, считаются: снижение плотности популяции лягушек, служащих источником питания для молодых, только что вылупившихся пиявок (в первые два кормления они не способны питаться на более крупных животных), а также повсеместное осушение и загрязнение пастбищных заболоченных лугов — основных мест обитания и кормления дикой медицинской пиявки в Европе[17].

Строение

Тело медицинской пиявки плотное, мускулистое, удлинённое и сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 33 сегментов. Пиявка имеет две присоски: переднюю и заднюю. Задняя присоска крупнее передней, служит для фиксации на субстрате, передняя меньше, в центре неё расположено ротовое отверстие.

Схема строения медицинской пиявки из книги XIX века

Сегменты тела разделены на несколько колец (от 3 до 5), на среднем кольце каждого из сегментов имеются чувствительные сосочки (папиллы). Длина тела взрослых особей в среднем составляет 5—8 см, масса голодной пиявки 1,5—2 грамма.

Окраска спинки и брюшка отличается. Спинка темнее, на ней имеются оранжево-коричневые полосы, характерные для каждой из трёх форм.

Снаружи тело покрыто кутикулой, периодически сбрасываемой в процессе роста. По интенсивности линьки можно судить о здоровье и уровне обменных процессов пиявки.

Мышечная система состоит из четырёх слоев волокон: наружных циркулярных волокон, обеспечивающих заглатывание крови, средних (диагональных) и глубоких (продольных), обеспечивающих сокращение тела, и спинно-брюшных мышц, которые позволяют сплющивать тело в спинно-брюшном направлении. Соединительная ткань очень плотная, крепкая на разрыв, окружает мышечные волокна и органы.

Нервная система ганглионарная, представлена брюшной цепочкой сегментарных ганглиев и отходящих от них сегментарных нервов. На переднем и заднем концах тела ганглии сливаются, образуя два синганглия: глоточный и анальный.

Чувствительные рецепторы представлены термо-, баро- и хеморецепторами, расположенными в сосочках. Кроме того пиявка имеет пять пар глаз на средних кольцах первых пяти сегментов тела. Глаза состоят из крупных зрительных пигментных клеток, погружённых в бокаловидные образования, и позволяют пиявке различать свет и тень. Рецепторный аппарат позволяет пиявке ориентироваться в пространстве и находить пищу.

Пищеварительная система состоит из следующих частей:

  • Ротовое отверстие — расположено в центре передней присоски, ограничено тремя губами.
  • Челюсти — верхняя и две нижне-боковых, расположены под углом 120° друг к другу; на каждой имеется по 70—100 хитиновых зубчиков длиной 12—33 мкм. При присасывании пиявки челюсти пилящими движениями повреждают покровы жертвы, после чего остается характерная трёхлучевая ранка (наподобие фирменной эмблемы Mercedes). Между зубчиками открываются протоки слюнных желёз, выделяющие секрет, препятствующий свертыванию крови во время сосания.
  • Желудок представляет собой эластичную растяжимую трубку с 11 парными карманами. Высосанная кровь сохраняется в них в жидком состоянии в течение нескольких месяцев.
  • Кишечник отделён от желудка мышечным сфинктером, в нём происходит переваривание и всасывание пищевых веществ. Каловые массы скапливаются в ампулообразной задней кишке и выводятся через анальное отверстие у основания задней присоски, хорошо растворимы в воде, окрашивают её в темный цвет.

Выделительная система нефридиального типа, представлена 17 парами нефридиев на брюшной стороне 6—22-го сегментов. Образующаяся моча накапливается в мочевых пузырьках и выводится через нефропоры.

Половая система гермафродитного типа. У одной особи имеются как мужские, так и женские половые органы, но несмотря на это, к самооплодотворению пиявка не способна, и для спаривания требуется как минимум две особи. Мужская половая система состоит из 9—10 пар семенных мешков на брюшной стороне 12—20-го сегментов. Имеются семявыносящие протоки, семенные пузырьки, предстательная железа и совокупительный орган. Женская половая система состоит из двух яичников, расположенных внутри яйцевых мешков, двух коротких маток и влагалища, открывающегося наружу женским половым отверстием[19].

Микрофлора кишечника

В пищеварительной системе пиявки постоянно присутствует бактерия-симбионт Aeromonas hydrophila[20]. Она вызывает различные заболевания у животных, в основном амфибий, а у человека может вызывать гастроэнтерит и колит, а также инфекции мягких тканей и даже септицемию у людей с ослабленным иммунитетом[21]. Однако практикующие гирудотерапевты считают необоснованными опасения заразиться этой инфекцией через укус пиявки, так как A. hydrophila не обнаружены в слюнных железах, а содержимое желудка в процессе сосания не может поступать в ранку[10].

Aeromonas hydrophila, окраска по Граму

A. hydrophila является единственным симбионтом медицинской пиявки, в то время как другие виды пиявок содержат в пищеварительной системе ассоциаты из многих видов микроорганизмов. На основании проведённых исследований, был сделан вывод, что именно эта бактерия-симбионт позволяет пиявке поддерживать высосанную кровь в жидком состоянии, а также переваривать её.

Хуже выглядит ситуация с возможностью заражения диких пиявок другими, более опасными инфекциями, при питании их на больных и заражённых животных. Обнаружено, что в пищеварительную систему пиявки могут поступать такие возбудители, как Trypanosoma, Trombocytozoons, Rikketsia, Cercaria, Lankesterella, Babesiasoma, микрофилярии, а также эритроцитарный вирус лягушек. Однако бактерия-симбионт позволяет самой пиявке противостоять инфекции: при попадании микробов в кишечник концентрация A. hydrophila увеличивается в несколько раз, создавая неблагоприятную среду для их развития. В процессе длительного голодания чужеродные бактерии погибают, и титр Aeromonas снижается. Для того, чтобы пищеварительный тракт дикой пиявки очистился от чужеродных бактерий должно пройти не менее 4-х месяцев. У пиявок же, выращенных на биофабриках, он свободен от чужеродных микроорганизмов и содержит только A. hydrophila в низких концентрациях[10].

Поведение

Медицинская пиявка может передвигаться как в воде, так и по суше, используя сокращение мышц тела: в воде могут плавать, совершая волнообразные движения, на суше передвигаются с помощью присосок и ползания, подобно остальным червям. Для передвижения по субстрату и прикрепления к нему используют обе присоски. За счёт сильного мускулистого тела активные пиявки могут, свободно удерживаясь задней присоской, приподнимать тело и совершать рыскающие поисковые движения передним концом тела. Во время отдыха предпочитают забираться под крупные объекты и лежать, частично высунувшись из воды.

Способны различать и реагировать на свет, температуру и влажность. Имеют рефлекс к тени, которая может означать приближение потенциальной пищи. Чувствительность пиявок резко снижается во время сосания и спаривания, вплоть до того, что при отрезании заднего конца тела пиявка не проявляет реакции и продолжает свое поведение[5].

Питание

Домашний скот — основной источник питания взрослых особей

Медицинская пиявка является паразитом-гематофагом, она питается кровью преимущественно теплокровных животных, но может также нападать на рыб, лягушек, головастиков, птенцов водоплавающих птиц. Присосавшись, пиявки поглощают кровь до полного насыщения и только тогда отпускают жертву. Сытые пиявки стараются спрятаться в тёмном месте[19].

Характерной особенностью пищевого поведения является очень редкое питание, и вследствие этого, поглощение большого количества крови за один раз. В среднем голодная пиявка массой 1,5—2 г способна высосать до 15 мл крови за один раз, увеличиваясь при этом в 7—9 раз по массе[5].

В природных условиях голодные пиявки ожидают свою жертву, прикрепившись к растениям или другому субстрату обеими присосками. При появлении признаков приближающейся жертвы (рябь, тень, колебания воды) они отцепляются и плывут по прямой в сторону источника колебаний. Найдя объект, пиявка фиксируется на нём задней присоской, передней делая в это время рыскающие движения в поисках подходящего места укуса. Обычно это место с наиболее тонкой кожей и поверхностно расположенными сосудами[19].

Прудовая лягушка — источник пищи для молодых пиявок

Длительность кровососания варьирует в зависимости от активности пиявки, свойств крови животного и других условий. В среднем голодавшая 6 месяцев пиявка насыщается за 40 мин — 1,5 часа.

Продолжительность жизни медицинской пиявки после однократного кормления в искусственных условиях может достигать 2—2,5 лет, однако вновь принимать пищу она способна уже менее чем через месяц. Через 4—5 месяцев пиявка достигает терапевтической годности, то есть такой степени голода и активности, при которой она может использоваться с медицинскими целями. Однако в желудке её ещё содержатся остатки крови, которой она питалась в предыдущий раз.

Размножение и развитие

Половозрелости дикие пиявки достигают за 3—4 года, питаясь до этого возраста всего 5—6 раз. В неволе созревание происходит быстрее, за 1—2 года.

Размножение происходит один раз в год в летний период с июня по август. Копуляция происходит на суше, две пиявки обвивают друг друга и склеиваются. Не смотря на то, что пиявки гермафродиты, и возможно перекрестное оплодотворение, каждая особь, как правило, выступает только в одном качестве.

Оплодотворение внутреннее, сразу после него пиявки отыскивают место на берегу вблизи береговой линии для откладки кокона. Одна пиявка может отложить до 4—5 коконов, они имеют овальную форму и покрыты снаружи губчатой оболочкой. Внутри кокона имеется белковая масса для питания эмбрионов, количество которых может быть до 20—30, их развитие до вылупления занимает 2—4 недели. Вылупившиеся маленькие пиявки представляют собой миниатюрные копии взрослых особей и уже готовы питаться кровью. Кормятся они в основном на лягушках, т.к. не могут прокусить ещё кожу млекопитающих[19].

Применение в медицине

Вопросами применения живой медицинской пиявки, изучением биологически активных веществ, выделенных из неё, занимается гирудология, практическое приложение гирудологии — гирудотерапия[22].

Гравюра из книги Bossche van den Guillaume 1639 года, иллюстрирующая применение медицинских пиявок

Лечебные свойства медицинской пиявки известны людям на протяжении тысячелетий. Описание методов лечения различных болезней с помощью пиявки можно найти в медицинских сборниках большинства древних цивилизаций: Древнего Египта, Индии, Греции. Применение пиявок было описано Гиппократом (IVV век до н. э.) и Авиценной (Ибн Сина, 9801037 гг.)[1].

Наиболее широкое применение медицинские пиявки получили в XVIIXVIII веках в Европе для кровопусканий, в связи с концепцией «дурной крови», господствовавшей тогда в медицине. С целью выпустить дурную кровь врачи иногда приставляли одновременно до 40 пиявок одному больному. Предпочтение перед жильным кровопусканием отдавалось им в случае необходимости кровопусканий из труднодоступных или нежных мест (например дёсен). В период с 1829 по 1836 год во Франции употреблялось для лечения 33 млн пиявок в год, в Лондоне — до 7 млн при населении 2,3 млн жителей[23]. После смены парадигмы в середине XIX века от кровопусканий отказались, и применение пиявок в Европе практически прекратилось.

Научные исследования механизмов действия пиявки на человека начались в конце XIX — начале XX века с работ Джона Хейкрафта[en], обнаружившего антикоагулянтное действие пиявочного экстракта. Вскоре был открыт фермент из слюны пиявки, гирудин. Эти исследования положили начало научному применению пиявок в медицине[24].

В наше время в России лечение с помощью медицинских пиявок переживает второе рождение[25].

Применение живых пиявок

Живые пиявки приставляются непосредственно к телу человека по специально разработанным схемам. Выбор места приставки определяется многими факторами: заболеванием, остротой процесса, состоянием больного. Процесс сосания длится от 10—15 минут до часа, после чего пиявки снимаются с помощью спирта, йода, или, в случае кормления досыта, отпускают сами. Сытые пиявки подлежат уничтожению помещением в раствор хлорамина, повторное применение их не допускается. Лечебный эффект от воздействия живых пиявок обусловлен несколькими факторами:

  • дозированным кровоизвлечением (от 5 до 15 мл крови на каждую пиявку в зависимости от массы пиявки и длительности приставки);
  • действие биологически активных веществ слюны пиявки;
  • комплексом ответных реакций организма на укус, биологически активные вещества слюны пиявки и последующую кровопотерю.

Возможность передачи инфекции через пиявку практически исключена, если с момента последнего кормления прошло более 4 месяцев. К этому времени в желудке пиявки остается незначительное количество крови, а возможный рост патогенных бактерий успевает подавиться бактерией-симбионтом A. hydrophila. Титр её самой падает, и при сосании она не попадает в ранку. Однако у ослабленных больных со сниженным иммунитетом, или на лоскутах пересаженной ткани (из-за снижения местных защитных механизмов), всё-таки может происходить инфицирование Aeromonas. Для профилактики развития этой инфекции после пластических операций в США рекомендовано проводить курсы антибиотикотерапии препаратами фторхинолонового ряда (ципрофлоксацин)[26].

Надежной гарантией защиты от переноса пиявкой инфекционных агентов считается использование выращенных в искусственных условиях и голодавших достаточное время животных, в кишечнике которых нет патогенной флоры[27].

Биологически активные вещества

Действие секрета слюнных желёз пиявки обусловлено комплексом биологически активных веществ (ферментов) оказывающих местное и резорбтивное действие. Первое из таких веществ было получено в 1884 году Д. Б. Хайкрафтом (J.B.Haycraft). Оно снижало свёртываемость крови и было названо гирудином. Впервые гирудин был применён парентерально в 1909 году, но не нашёл распространения из-за многочисленных побочных эффектов и трудностей в получении[24]. На сегодняшний день методом 2D-электрофореза в слюне медицинской пиявки обнаружено около 100 веществ белковой природы массой более 500 Да[28]. Основные из них:

  • гирудин — высокоспецифичный ингибитор тромбина, блокирующий все реакции с его участием[29][30];
  • калин — ингибитор адгезии и агрегации тромбоцитов[31][32];
  • бделлины — полипептиды с небольшой молекулярной массой, угнетают ферменты тканевого ответа хозяина: трипсин, плазмин, акрозин, обладают противовоспалительным действием[33];
  • эглины — также противовоспалительные полипептиды, ингибируют активность α-химотрипсина, химазы тучных клеток, субтилизина и протеина нейтрофилов, эластазы и катепсина G[33];
  • гиалуронидаза — один из факторов проникновения, расщепляет гиалуроновую кислоту и кислые мукополисахариды[34];
  • коллагеназа — вызывает гидролиз волокон коллагена I типа[35].
  • дестабилаза — гидролизует изопептидные связи в стабилизированном фибрине[36].

Многие из ферментов на сегодняшний день удается получить с помощью генной инженерии (рекомбинантные гирудин, бделлостазин и др.)[37].

Препараты из пиявок

В России получают экстракт из нативной медицинской пиявки, а также экстракт её слюнных желёз. В дальнейшем их используют для приготовления косметической продукции (кремов, мазей, гелей, шампуней и др.)

Содержание и разведение

Банка с медицинскими пиявками

В домашних условиях или медицинском учреждении пиявки содержатся в стеклянной 3-х литровой банке, не более чем по 30 штук вместе. Банка должна быть заполнена на 2/3 отстоянной в течение суток водопроводной водой комнатной температуры. Кипяченую, как и минеральную воду использовать нельзя. Горло плотно закрывается хлопчатобумажной тканью и перевязывается резинкой, т.к. пиявки легко могут убежать. Ставить банку надо в светлом проветриваемом месте, избегая попадания прямых солнечных лучей. Ни в коем случае не в холодильнике. Два раза в неделю воду необходимо заменять.

Разведением пиявок в промышленных масштабах занимаются специальные биофабрики. В настоящее время в России таких фабрик всего четыре: две в Московской области, одна в Санкт-Петербурге и одна г. Балаково Саратовской области. В сумме на них выращивается 5—5,5 млн пиявок в год, что делает РФ лидером по производству пиявок в мире: во Франции и США выращивается всего по 0,5 млн в год[25].

Примечания

  1. 1 2 Lone AH, Ahmad T, Anwar M, Habib S, Sofi G, Imam H. Leech therapy- a holistic approach of treatment in unani (greeko-arab) medicine. Anc Sci Life. 2011 Jul;31(1):31-5.
  2. Donna M. Bozzone Chapter 2. The History of Cancer and Leukemia // The Biology of Cancer: Leukemia. — New York: Chelsea House Publishers, 2009. — P. 28-29. — ISBN 0-7910-8822-7
  3. 1 2 J.Malcolm Elliott and Ulrich Kutschera/Medicinal Leeches: Historical use, Ecology, Genetics and Conservation/Freshwater Reviews 4(1):21-41. 2011
  4. Petrauskiene L. The medicinal leech as a convenient tool for water toxicity assessment. Environ Toxicol. 2004 Aug;19(4):336-41.
  5. 1 2 3 Lent CM, Fliegner KH, Freedman E, Dickinson MH. Source Department of Biology, Utah State University, Logan 84322 Ingestive behaviour and physiology of the medicinal leech //J Exp Biol. 1988 Jul;137:513-27.
  6. Crystal, Charlotte. Biomedical Engineering Student Invents Mechanical Leech University of Virginia News. 2000-12-14. Retrieved on 2007-07-29.
  7. Фасмер М. Этимологический словарь русского языка. — Прогресс. — М., 1964–1973. — Т. 3. — С. 271.
  8. Boryś W. Słownik etymologiczny języka polskiego. — Wydawnictwo Literackie. — Kraków, 2005. — С. 435. — ISBN 978-83-08-04191-8
  9. de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 286.
  10. 1 2 3 4 О. Ю. Каменев, А. Ю. Барановский. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапии. СПб, Весь: 2010.
  11. Kutschera U. The Hirudo medicinalis species complex./Naturwissenschaften. 2012 May;99(5):433-4. Epub 2012 Apr 25.
  12. 1 2 Trontelj P, Utevsky SY. Phylogeny and phylogeography of medicinal leeches (genus Hirudo): fast dispersal and shallow genetic structure./Mol Phylogenet Evol. 2012 May;63(2):475-85. Epub 2012 Feb 8.
  13. Freshwater Leech Macrobdella decora
  14. Ağin H, Ayhan FY, Gülfidan G, Cevik D, Derebaşi H. Severe anemia due to the pharyngeal leech Limnatis nilotica in a child. Turkiye Parazitol Derg. 2008;32(3):247-8.
  15. Idris MA. Vaginal hirudiniasis from Dhaherah Province, Oman: With a Note on Internal Hirudiniasis. Sultan Qaboos Univ Med J. 2006 Dec;6(2):83-6.
  16. Б. Е. Райков, М. Н. Римский-Корсаков. Зоологические экскурсии. М, 1956
  17. 1 2 3 World Conservation Monitoring Centre 1996. Hirudo medicinalis. In: IUCN 2010. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2010.4. Downloaded on 01 March 2011.
  18. Silverstein, K. 2002. «Hirudo medicinalis» (On-line), Animal Diversity Web. Accessed February 26, 2011
  19. 1 2 3 4 Sawyer R.T. Leech biology and behaviour. — Oxford, 1986. — V.1 — 3.
  20. Mackay DR, Manders EK, Saggers GC, Banducci DR, Prinsloo J, Klugman K. Aeromonas species isolated from medicinal leeches. Ann Plast Surg. 1999 Mar;42(3):275-9.
  21. International Specialty Supply. Aeromonas hydrophila and Related Bacteria
  22. Gödekmerdan A, Arusan S, Bayar B, Sağlam N. Medicinal leeches and hirudotherapy Turkiye Parazitol Derg. 2011;35(4):234-9. doi: doi:10.5152/tpd.2011.60.
  23. Брыков И. Руководство к разведению, сохранению и употреблению пиявок, СПб., 1852
  24. 1 2 Gómez-Outes A, Suárez-Gea ML et al. Discovery of anticoagulant drugs: a historical perspective. Curr Drug Discov Technol. 2012 Jun 1;9(2):83-104.
  25. 1 2 Алексей Боярский. Дело укуса. «Коммерсантъ-Деньги» № 24(731)от 22.06.2009
  26. Nancy Walsh, Staff Writer. Leeches Can Transmit Resistant Bug, Case Study Shows. TodayMedPage, February 22, 2011.[1]
  27. Каменев О.Ю., Барановский А.Ю. Лечение пиявками. Теория и практика гирудотерапии. СПб, изд.Весь, 2010. стр. 107—108
  28. Baskova IP, Zavalova LL, Basanova AV, Moshkovskii SA, Zgoda VG. Protein profiling of the medicinal leech salivary gland secretion by proteomic analytical methods. Biochemistry (Mosc). 2004 Jul;69(7):770-5.
  29. Monreal M, Costa J, Salva P. Pharmacological properties of hirudin and its derivatives. Potential clinical advantages over heparin. Drugs Aging. 1996 Mar;8(3):171-82.
  30. Chang JY. Production, properties, and thrombin inhibitory mechanism of hirudin amino-terminal core fragments. J Biol Chem. 1990 Dec 25;265(36):22159-66.
  31. Deckmyn H, Stassen JM, Vreys I, Van Houtte E, Sawyer RT, Vermylen J. Calin from Hirudo medicinalis, an inhibitor of platelet adhesion to collagen, prevents platelet-rich thrombosis in hamsters. Blood. 1995 Feb 1;85(3):712-9.
  32. Munro R, Jones CP, Sawyer RT. Calin--a platelet adhesion inhibitor from the saliva of the medicinal leech. Blood Coagul Fibrinolysis. 1991 Feb;2(1):179-84.
  33. 1 2 Roters FJ, Zebe E. Protease inhibitors in the alimentary tract of the medicinal leech Hirudo medicinalis: in vivo and in vitro studies. J Comp Physiol B. 1992;162(1):85-92.
  34. Hovingh P, Linker A. Hyaluronidase activity in leeches (Hirudinea). Comp Biochem Physiol B Biochem Mol Biol. 1999 Nov;124(3):319-26.
  35. Rigbi M, Levy H et al. The saliva of the medicinal leech Hirudo medicinalis--I. Biochemical characterization of the high molecular weight fraction. Comp Biochem Physiol B. 1987;87(3):567-73.
  36. Баскова И. П., Никонов Г. И. Дестабилаза — фермент секрета слюнных желез медицинских пиявок //Биохимия. — 1985. — Т.50, № 3. — С.424 — 431
  37. Fortkamp E, Rieger M, Heisterberg-Moutses G, Schweitzer S, Sommer R. Cloning and expression in Escherichia coli of a synthetic DNA for hirudin, the blood coagulation inhibitor in the leech. DNA. 1986 Dec;5(6):511-7.

Литература

  • Sawyer R.T. Leech biology and behaviour. — Oxford, 1986. — V.1 — 3.
  • Баскова И.П., Исаханян Г.С. Гирудотерапия. Наука и практика. — М., 2004. — 506 c.
  • Каменев О.Ю., Барановский А.Ю.. Лечение пиявками — теория и практика гирудотерапии. — СПб.: Весь, 2010. — 302 с. — ISBN 978-5-9573-0790-7

Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Поможем решить контрольную работу

Полезное


Смотреть что такое "Медицинская пиявка" в других словарях:

  • МЕДИЦИНСКАЯ ПИЯВКА — (Hirudomedicinalis), кольчатый червь сем. челюстных пиявок (Hirudinidae). Дл. в среднем 12 см, шир. ок. 1 см. Окраска чаще тёмная, с характерным рисунком на спине. В ротовой полости 3 челюсти с острыми зубчиками. Слюнные железы выделяют белковое… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Медицинская пиявка — (Hirudo medicinalis)         кольчатый червь класса пиявок (См. Пиявки). Длина тела в среднем 12 см. Окраска спинной стороны зеленоватая с оранжевыми полосками и чёрными точками. В глотке имеются 3 зубчатые челюсти (рис. А, Б), на краях которых… …   Большая советская энциклопедия

  • ПИЯВКА — ПИЯВКА, и, жен. 1. Пресноводный кольчатый червь кровосос. Медицинская п. (для отсасывания крови у больных). Ставить пиявки. 2. перен. О жадном и жестоком человеке, живущем за счёт других. Толковый словарь Ожегова. С.И. Ожегов, Н.Ю. Шведова. 1949… …   Толковый словарь Ожегова

  • Конская пиявка — ? Конская пиявка Научная классификация Царство: Животные Тип: Кольчатые черви Класс: Поясковые черви …   Википедия

  • медпиявка — медицинская пиявка …   Словарь сокращений русского языка

  • Гирудотерапия — Пиявка Гирудотерапия (лат. hirūdō  «пиявка», др. греч …   Википедия

  • Отряд Челюстные или Бесхоботные пиявки (Gnathobdellea или Arhynchobdellea) —          У видов этого отряда нет хобота, а развиты челюсти, которые у хищных форм менее развиты или совсем рудиментарны.         Семейство Челюстные пиявки (Gnathobdellidae). Крупные (длина более 100 мм) или средней величины (длина более 30 50… …   Биологическая энциклопедия

  • Гирудиноз — (hirudinosis; лат. hinido, от лат.  …   Википедия

  • пиявки — класс кольчатых червей. Длина 0,5 20 см. Имеют переднюю и заднюю присоски. 400 видов. Обитают преимущественно в пресных и морских водоёмах; наземные виды  во влажных тропических лесах. Большинство пиявок  кровососы, слюнные железы которых… …   Энциклопедический словарь

  • Челюстные пиявки — Медицинская пиявка Hirudo medicinalis …   Википедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»