Tinamidae

? Скрытохвостые
Большой тинаму (Tinamus major)
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Подтип: Позвоночные Класс: Птицы Подкласс: Бескилевые Отряд: Tinamiformes Huxley, 1872 Семейство: Скрытохвостые
Латинское название
Tinamidae G. R. Gray, 1840
Роды
Большие тинаму (Tinamus) Трёхпалые тинаму (Nothocercus) Настоящие тинаму (Crypturellus) Горные тинаму (Nothoprocta) Краснокрылые тинаму (Rhynchotus) Бесхвостые тинаму (Nothura) Патагонские тинаму (Tinamotis) Карликовые тинаму (Taoniscus) Хохлатые тинаму (Eudromia)
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS 174397 NCBI 8802

Скрытохво́стые, или тинамо́вые, — отряд (Tinamiformes Huxley, 1872) и семейство (Tinamidae G. R. Gray, 1840) бескилевых птиц, обитающих в Южной и Центральной Америке. Несмотря на их сходство с курами, наиболее близкими родственниками скрытохвостых являются страусообразные.

Филогенетическое происхождение

Впервые увидев представителей семейства скрытохвостых, испанцы прозвали их куропатками. Позже, когда было установлено их истинное происхождение, бо́льшая часть видов скрытохвостых стала называться тинаму́ (слово взято из карибских языков). Сходство с некоторыми птицами Старого света обусловлено конвергентной эволюцией.

Будучи гондванского происхождения, скрытохвостые являются отдалёнными родичами страусообразных. Их родство выявляют прежде всего по морфологическим и генетическим признакам. Ископаемых находок, позволяющих прямо проследить общих предков, пока нет. Наиболее древние ископаемые, которые без сомнения относятся к скрытохвостым, происходят из миоцена и принадлежат к поныне существующему роду хохлатых тинаму (Eudromia). В последовавшую эпоху плиоцена доказано существование рода бесхвостых тинаму (Nothura), а также ныне вымершего рода Querandiornis.

Морфологические и молекулярно-генетические анализы не оставляют больше сомнений о близком родстве скрытохвостых со страусообразными. Раньше из-за внешнего сходства с цесарковыми их причисляли к отряду курообразных. Сегодня скрытохвостых принято рассматривать как самостоятельный отряд Tinamiformes с единственным семейством Tinamidae. Однако существуют и тенденции причислить их полностью к страусообразным, так как некоторые специалисты считают, что скрытохвостые являются родственным семейству нанду (Rheidae). Чтобы страусообразные не были парафилитическим таксоном, приверженцы этой точки зрения требуют включения скрытохвостых в отряд страусообразных. Так, Стивен Дэйвис^[1] предложил разделить страусообразных на два подотряда Tinami и Struthioni. К первым, по его мнению, должны причисляться скрытохвостые и нанду, ко вторым все остальные представители отряда страусообразных.

Общая характеристика

Величина скрытохвостых варьирует в зависимости от вида и составляет от 14 до 49 см, вес колеблется в пределах от 43 г до 1,8 кг. Телосложение весьма компактное, с тонкой шеей, слегка вытянутой головой и сравнительно коротким изогнутым вниз клювом. У некоторых видов на голове имеется небольшой хохол. Хвост короткий и спрятан под оперением туловища. Окраска оперения коричнево-серая с малозаметными полосками и пятнами. У некоторых видов наблюдается слегка выраженный половой диморфизм, заключающийся в более чётком рисунке и более светлом оттенке оперения у самок.

Сильные ноги скрытохвостых средней длины, с тремя пальцами направленными вперёд и одним назад. С их помощью скрытохвостые в состоянии довольно быстро бегать. Почти всю свою жизнь они проводят на земле. Несмотря на умение летать скрытохвостые пользуются своими крыльями пожалуй меньше, чем все остальные летающие птицы. У этой сравнительно тяжёлой птицы крылья на удивление короткие. Полёт у скрытохвоствых неуклюжий с быстрыми взмахами крыльев. Из-за своих крайне небольших размеров их хвост не способен служить рулём, и скрытохвостые не всегда способны своевременно реагировать на препятствия. Нередко случается, что поспешная попытка взлететь, например в случае тревоги, заканчивается столкновением с ближайшим деревом, что может привести и к смерти животного. Полёты совершаются только на короткие дистанции не более 500 метров. У скрытохвостых крепкая мускулатура, но их сердце является в соотношении с размером тела самым малым среди всех птиц. Эти физиологические свойства приводят к тому, что скрытохвостые быстро устают и не выдерживают долгих полётов или долгого бега.

Скрытохвостые относятся к немногим отрядам птиц, имеющих выдвигающийся при эрекции пенис.

Голос

Белогорлый тинаму (Tinamus guttatus)

Большинство скрытохвостых издают весьма однотонные звуки, которые тем не менее далеко слышны и благозвучны. Обитающие в лесах виды обладают, как правило, более низкими голосами, чем обитатели степей.

Некоторые виды скрытохвостых выглядят настолько похоже, что издаваемые ими звуки являются на практике главным признаком различия.

Испуганный тинаму издаёт особый пронзительный крик, отличающийся гораздо меньшим благозвучием.

Распространение

Скрытохвостые встречаются в Южной и Центральной Америке. Большинство видов обитают в тропических низовьях Южной Америки к востоку от Анд, на юге их ареал достигает Парагвая. Некоторые виды встречаются даже в центральной и южной Аргентине (Патагонии), в Чили. Самые северные виды живут в центральной и северо-восточной Мексике. Многие виды живут в густых тропических лесах и саваннах. Они встречаются как в низовьях так и в горных регионах, например патагонский тинаму (Tinamotis ingoufi) обитает на высоте до 4000 метров. Чилийский тинаму (Nothoprocta perdicaria) любит гнездиться в пшеничных полях.

Один вид удалось поселить на острове Пасхи. Имевшие место в начале XX века попытки поселить скрытохвостых в Европе и Северной Америке в качестве охотничей дичи не увенчались успехом. В первую же зиму все привезённые птицы умерли.

Образ жизни

Активность

Серый тинаму (Timamus tao)

Хотя отдельные виды скрытохвостых весьма многочисленны, в целом представители семейства встречаются не часто. Они пугливы и предпочитают скрываться в густых зарослях. При приближении человека или другого потенциального врага они без движения застывают и только, если ситуация становится очень угрожающей, начинают спасаться бегством и резко взлетают. При взлёте крылья создают почти взрывоподобный звук, а птица издаёт громкий крик. Этим скрытохвостые стремятся вызвать испуг у потенциального врага и предотвратить преследование. Однако пролетев немного, опускаются на землю, чтобы дальше убежать и скрыться в кустах или подвернувшейся чужой норе. Летают скрытохвостые мало и неохотно, сильно устают — сердце слишком маленькое. Тинаму предпочитают бегать.

Скрытохвостые живут в зависимости от вида поодиночке или в группах. Как правило, первое встречается у обитателей лесных ареалов, второе у жителей саванн. В группах не существует высокоразвитовой социальной организации и между их членами почти нет какого-либо взаимодействия. Все скрытохвостые активны днём, ночью они спят в укрытии кустов, а также иногда на низких ветвях.

Питание

Скрытохвостые являются всеядными птицами. Они питаются растительной пищей любого вида, в том числе фруктами, семенами, побегами, листьями, почками, лепестками, корнями и клубнями. В их пищу входят также небольшие беспозвоночные животные, такие как муравьи, термиты, жуки, саранча, личинки насекомых, улитки и дождевые черви. Наиболее крупные виды скрытохвостых питаются отчасти также небольшими позвночными: ящерицами, лягушками и мышами. Тем не менее, у почти всех скрытохвостых преобладает растительная пища.

Хоть все тинаму являются всеядными, среди них всё же наблюдаются различия в предпочитаемой еде. У обитателей лесных регионов бо́льшую часть пищи составляют фрукты. Горные (Nothoprocta), бесхвостые (Nothura) и хохлатые тинаму (Eudromia) предпочитают семена и подземные органы растений, в то время как патагонские тинаму (Tinamotis) едят преимущественно зелёные части.

Размножение

Голубые яйца белогорлого тинаму (Tinamus guttatus)

Коричневые яйца пятнистого тинаму (Nothura maculosa)

В размножении скрытохвостые демонстрируют много сходства с родственными им нанду. Среди отдельных видов тинаму существует множество детальных различий в репродуктивном поведении, так что ниже описанные нормы применимы к большинству, но не во всех деталях ко всем видам скрытохвостых.

Самцы скрытохвостых делят территорию на личные ареалы, в которых заявляют о себе громкими криками. В случае вторжения в ареал другого самца, дело доходит до поединка, в котором идут в употребление и крылья, и ноги. Криками в ареал зазываются и самки. Самцы полигамны и спариваются со всеми самками, встречающимися в их ареале.

Гнёзда строятся, как правило, на земле. Однако лишь немногие виды прибегают к строительству настоящего гнезда, чаще яйца откладываются прямо на неприготовленную землю. Гнёзда имеют округлую форму и строятся из травы и земли. Яйца откладываются всегда в укрытии куста или пучка травы, чтобы не быть видными издалека. Окраска яиц весьма пёстрая, а их скорлупа сверкает, как фарфор. Встречаются различные цвета: зелёные, синие, голубые, пурпуровые, фиолетовые, серые, коричневые и жёлтые яйца. Как правило, яйца одноцветные, однако исключением являются трёхпалые тинаму (Nothocercus), яйца которых располагают небольшими пятнами. Смысл этих ярких красок до конца не выяснен. С точки зрения логики, такая раскраска как раз привлекает хищников, нежели способствует маскировке яиц. К концу периода высиживания яйца, однако, становятся более матовыми.

После отложения яиц самки покидают ареал самца и пытаются найти следующего половозрелого партнёра, чтобы с ним спариться. Все самки откладывают яйца в одно и то же гнездо, в котором в конце могут оказаться до шестнадцати яиц. Период высиживания яиц довольно короток, он продолжается от шестнадцати до двадцати дней. Высиживанием занимается самец и ведёт себя в это время крайне тихо. Если ему необходимо покинуть гнездо для поиска пищи, он на время прикрывает яйца листьями. Пока самец сидит на яйцах, он абсолютно не двигается и остаётся без движения даже в том случае, если до него дотронуться. В отдельных случаях он однако может притвориться раненым, чтобы отвлечь внимание от гнезда.

Птенец волнистого тинаму (Crypturellus undulatus)

На вылупившихся из яйца птенцах виден светлый пух с тёмными пятнами. Уже спустя несколько часов они в состоянии самостоятельно бегать и есть. Их пища в первых неделях жизни состоит преимущественно из насекомых. Часто им помогает отец, охотясь на насекомых и принося их к потомству. Против многочисленных естественных врагов птенцы скрытохвостых беззащитны. Хоть они и умеют прятаться при приближающейся опасности в оперении отца, их смертность в первые недели чрезвычайно велика. Чтобы преодолеть это критическое время как можно быстрее, скрытохвостые растут очень быстро — за всего лишь двадцать дней они достигают полного роста. Бесхвостые тинаму (Nothura) становятся половозрелыми спустя всего лишь 57 дней. Тем не менее первое спаривание происходит не ранее, чем через год после рождения. После двадцати дней молодняк становится достаточно самостоятельным, чтобы покинуть отца. Если брачный период ещё не завершился, самец начинает криками привлекать новых самок и может высидеть новую партию потомства.

Люди и скрытохвостые

Тинаму всегда были излюбленным предметом охоты — у них нежное белое, очень вкусное мясо. Попытки внедрить скрытохвостых в европейские и североамериканские леса ради последующей охоты не увенчались успехом, так как эти птицы не могут приспособиться к более холодному климату. Ещё ни разу не удавалось и одомашнивание какого-либо вида скрытохвостых, несмотря на то, что их легко держать в неволе. Некоторые виды причиняют некоторый ущерб сельскому хозяйству, так как проникают на поля и вредят зерновым культурам. С другой стороны, эти же виды поедают и насекомых-вредителей и трудно определить, в каком соотношении состоят производимые ими ущерб и польза.

Хотя некоторые виды относятся к наиболее частым в Южной Америке, большинство скрытохвостых живёт скрытно в тропических лесах Амазонки. Из-за вырубки южноамериканских лесов всё больше видов сталкиваются с уничтожением их сферы обитания и угрозой для существования. К тому же, местные жители любят охотиться на них ради их вкусного мяса. Такая традиция имеется прежде всего у многих коренных жителей-индейцев, которые умеют воспроизводить звуки скрытохвостых, чтобы привлечь их поближе. На городских рынках в больших количествах продаются застреленные скрытохвостые.

Классификация

Желтоногий тинаму (Crypturellus noctivagus)

Как правило, семейство скрытохвостых делят на два подсемейства по признаку их сферы обитания. Различают лесных скрытохвостых (Tinaminae) и степных скрытохвостых (Rhynchotinae, иногда также Nothurinae). Первые живут преимущетвенно на земле в тропических лесах, вторые в более открытых местностях. Главным признаком различия между обоими подсемействами является местоположение ноздрей, которые у степных скрытохвостых находятся в основы клюва, а у лесных скрытохвостых примерно на середине клюва. Это разделение довольно старое, но каждый раз вновь подтверждается, в том числе и в исследованиях Бертелли и Порзекански.^[2]

Используемые по отношению к скрытохвостым понятия тинаму и тао не являются систематическими таксонами. Тинаму употребляются как синоним для скрытохвостых, а словом «тао» называют более крупные виды семейства.

В настоящее время к скрытохвостым относят 47 видов в девяти родах. Наиболее проблематичным является род настоящих тинаму (Crypturellus), в который входит 21 вид. Многие виды трудноразличимы между собой, в то время как другие виды встречаются в очень многих вариантах и подвидах. Вероятно, в ближайшем будущем следует ожидать более точных исследований всех видов, в результате которых численность видов в семействе может быть увеличена или уменьшена. Для многих видов до сих пор не существует общепризнанного русского названия.

Лесные скрытохвостые (Tinaminae)

• Род большие тинаму (Tinamus)
  • большой тинаму (Tinamus major)
  • белогорлый тинаму (T. guttatus)
  • охристоголовый тинаму (T. solitarius)
  • чёрный тинаму (T. osgoodi)
  • серый тинаму (T. tao)
• Род трёхпалые тинаму (Nothocercus)

Бразильский тинаму (Crypturellus strigulosus)

• • горный тинаму (Nothocercus bonapartei)
  • красноголовый тинаму (N. julius)
  • темноголовый тинаму (N. nigrocapillus)
• Род настоящие тинаму, или криптуреллы (Crypturellus)
  • тинаму Берлепша (Crypturellus berlepschi)
  • C. cinereus
  • малый тинаму (C. soui)
  • белоглазый тинаму (C. ptaritepui)
  • каштановый тинаму (C. obsoletus)
  • волнистый тинаму (C. undulatus)
  • серобровый тинаму (C. transfasciatus)
  • бразильский тинаму (C. strigulosus)
  • сероногий тинаму (C. duidae)
  • красноногий тинаму (C. erythropus)
  • желтоногий тинаму (C. noctivagus)
  • черноголовый тинаму (C. atrocapillus)

Краснокрылый тинаму (Rhynchotus rufescens)

• • C. cinnamomeus
  • C. boucardi
  • тёмный тинаму (C. kerriae)
  • пёстрый тинаму (C. variegatus)
  • C. brevirostris
  • C. bartletti
  • короткоклювый тинаму (C. parvirostris)
  • C. casiquiare
  • C. tataupa

Степные скрытохвостые (Rhynchotinae)

• Род краснокрылые тинаму (Rhynchotus)
  • краснокрылый тинаму (Rhynchotus rufescens)
• Род горные тинаму (Nothoprocta)
  • тинаму Тачановского (Nothoprocta taczanowskii)
  • тинаму Калиновского (N. kalinowskii)
  • N. ornata

Nothura minor

• • чилийский тинаму (N. perdicaria)
  • зарослевый тинаму (N. cinerascens)
  • андский тинаму (N. pentlandii)
  • кривоклювый тинаму (N. curvirostris)
• Род бесхвостые тинаму (Nothura)
  • белобрюхий тинаму (Nothura boraquira)
  • N. minor
  • тинаму Дарвина (N. darwinii)
  • пятнистый тинаму (N. maculosa)
  • N. chacoensis
• Род карликовые тинаму (Taoniscus)
  • карликовый тинаму (Taoniscus nanus)
• Род хохлатые тинаму (Eudromia)
  • изящный тинаму (Eudromia elegans)
  • лесной тинаму (E. formosa)
• Род патагонские тинаму (Tinamotis)
  • патагонский тинаму (Tinamotis pentlandii)
  • T. ingoufi

На основе упомянутой научной работы Бертелли и Порзекански^[2] можно составить следующую кладограмму родственных отношений среди скрытохвостых:

Tinamidae
 |-- Tinaminae
 |    |-- Nothocercus
 |    `-- N.N.
 |         |-- Crypturellus
 |         `-- Tinamus
 `-- Rhynchotinae
      |-- N.N.
      |    |-- Tinamotis
      |    `-- Eudromia
      `-- N.N.
           |-- Rhynchotus
           `-- N.N.
                |-- Nothoprocta
                `-- N.N.
                     |-- Nothura
                     `-- Taoniscus

Генетика

Молекулярная генетика

• Депонированные нуклеотидные последовательности в базе данных EntrezNucleotide, GenBank, NCBI, США: 89 (по состоянию на 2 июня 2007).
• Депонированные протеиновые последовательности в базе данных EntrezProtein, GenBank, NCBI, США: 144 (по состоянию на 2 июня 2007).

Примечания

1. ↑ Davies (2002).
2. ↑ ^{1 2} Bertelli and Porzecanski (2004).

Литература

• Bertelli S., Porzecanski A.L. Tinamou (Tinamidae) systematics: a preliminary combined analysis of morphology and molecules // Ornitologia Neotropical. — 2004. — Vol. 15. — Suppl. — P. 1—8.
• Davies S.J. Ratites and Tinamous. — Oxford: Oxford University Press, 2002. — ISBN 0-19-854996-2.
• Handbook of the Birds of the World. Vol. 1. Ostrich to Ducks / del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J. (Eds). — Barcelona: Lynx Edicions, 1992. — ISBN 84-87334-10-5.

Ссылки

• Тинаму в Иллюстрированной энциклопедии животных «Филин» (Украина)
• Тинаму на сайте Алексея Злыгостева «Птицы»
• Видео о тинаму на сайте «Internet Bird Collection»(англ.)
• Дополнительные сведения о тинаму на сайте Дона Роберсона «CREAGRUS»(англ.)
• Тинаму на сайте Дэвида Уинклера «Bird Families of the World»(англ.) (содержит линки на издаваемые тинаму звуки для прослушивания)