Эволюция птиц

Реконструкция археоптерикса в Музее естественной истории Оксфордского университета

Голотип Microraptor gui с перьями

Энанциорнис относящийся к Enantiornithes

Эволюция птиц началась, согласно традиционным представлениям, в Юрском периоде. Согласно этой версии, самым древним из известных видов птиц считается археоптерикс (Archaeopteryx lithographica). Птицы в этом случае рассматриваются как специализированные представители теропод, близкие к другим оперенным динозаврам из группы манирапторов, например дромеозавридам.

Вместе с тем, ряд авторов придерживаются альтернативной версии, согласно которой первой достоверной находкой птиц является довольно спорное ископаемое протоавис из позднего триаса. Согласно этой версии, и птицы, и тероподы произошли от одной из более ранних групп групп архозавров.

В настоящее время выдвинуто несколько различных гипотез происхождения и эволюции птиц, но общепринятой филогении нет.

Классические гипотезы

«с деревьев вниз» (arboreal; trees down)

Текодонтная гипотеза

Эту гипотезу предложил в начале XX века Герхард Хейльман (Gerhard Heilmann), основываясь на детальном обзоре биологии птиц (включая археоптерикса) и рептилий. По его мнению, наиболее близкими родственниками птиц следует считать триасовых псевдозухий (из надотряда текодонтов). Текодонтная гипотеза была общепринятой в середине XX столетия и поддерживается сегодня рядом специалистов. Однако вплоть до настоящего времени среди псевдозухий не удалось обнаружить форм филогенетически близких к археоптериксу или другим ранним птицам.

Гипотеза Уокера (архазавроморфная)

Уокер обосновывал в 70-х годах XX века родство археоптерикса и всех птиц с триасовыми архозаврами из подотряда сфенозухий, родственных современным крокодилам. Аргументы Уокера неоднократно критиковались, и сам автор впоследствии признал гипотезу несостоятельной.

До недавнего времени обе гипотезы постепенно теряли сторонников. Однако после открытия четырёхкрылого оперённого динозавра в Китае, предсказанного ещё Бибой в 1915 году^[1] под именем «Тетраптерикс» (Tertrapteryx), группа гипотез «с деревьев вниз» вновь переживает расцвет. Что любопытно, подтвердить гипотезу Биба в 1926 году пытался Хейльман^[2], исследовавший ноги птенцов горлиц и яканы, однако его исследования были тогда восприняты с большим скепсисом.

«с земли вверх» (cursorial; ground up)

Тероподная гипотеза

Гипотеза первоначально была выдвинута Томасом Генри Хаксли в XIX веке. В 70-х годах XX века её возродил Джон Остром. Основываясь на сравнении пересмотренной им остеологии археоптерикса и тероподных динозавров (в особенности описанного им дейнониха), Остром заключил, что ближайшими родственниками археоптерикса являются целурозавры из семейства дромеозаврид.

Впоследствии выводы Острома были подтверждены кладистическими исследованиями, обнаружением экземпляров целурозавров с отпечатками перьев, сравнением микроструктуры яичной скорлупы и репродуктивной биологии целурозавров и птиц^[3][4][5]. Сегодня тероподная гипотеза принимается большинством палеонтологов.

Современная филогения птиц и наиболее близких к ним групп тероподов выглядит следующим образом:

• Tetanurae
  • Coelurosauria — Целурозавры
    • Maniraptoriformes
      • Maniraptora
        • Eumaniraptora
          • Deinonychosauria (Dromaeosauridae + Troodontidae)
          • Aves — Птицы
            • Archaeopterygiformes
            • Pygostylia
              • Neornithes

Однако после открытия четырёхкрылого оперённого динозавра в Китае, основная идея гипотезы — «с земли вверх», стала всё чаще подвергаться острой критике. При этом надо заметить, что остальные находки оперённых динозавров в Китае довольно хорошо вписываются в концепцию «с земли вверх».

Другие гипотезы

После открытия протоависа Санкаром Чаттерджи (en:Sankar Chatterjee) в 1984 году, появился ряд новых гипотез:

• По мнению самого С. Чаттерджи (Chatterjee S.), древнейшей птицей является протоавис, а не археоптерикс. При этом ближайшими родственниками птиц являются триасовые цератозавры — группа тероподных динозавров, обладавшая рядом существенных особенностей, характерных для птиц (близкое к гетероцильному строение шейных позвонков, сплав тазовых костей и др.). Эти особенности скелета цератозавров традиционно расцениваются как результат конвергенции. При этом полёт появился в результате планирования дромерозаврид с деревьев.
• Гипотеза дифилетического происхождения птиц, разрабатываемая Е. Н. Курочкиным частично основывается на изучении протоависа. Согласно этой гипотезе, веерохвостые птицы произошли от некоторой группы юрских архозавров, близким родственником которых является протоавис. Ящерохвостые птицы (например, археоптерикс и энанциорнисы) являются потомками тероподов. При этом предки птицы обитали не на настоящих деревьях, а в кустарниках, на которые они запрыгивали, используя силу ног, а спрыгивали, замедляя прыжок быстрыми махами оперённых передних конечностей. Ключевым в этой гипотезе, является отсутствие стадии планирующего полёта, которая неоднократно критиковалась сторонниками гипотезы «с земли верх», согласно мнению, которых планирующий полёт самодостаточен, и не способен перейти в машущий. Тем не менее, согласно Курочкину планирующий полёт всё же имел место, но относился не к настоящим птицам, а к тупиковой ветви развития, представленной арехоптериксом. Другим ключевым моментом в гипотезе Курочкина является то, что в отличие от авторов классических гипотез «с деревьев вниз» он считает, что передние конечности при лазании играли вспомогательную роль, и не обхватывали ствол дерева, а цеплялись за мелкие соседние ветви, помогая балансировать. Основная роль при лазании в гипотезе Курочкина отводится сильным задним конечностям. Это является вторым ответом критикам гипотезы «с деревьев вниз», по мнению которых лазание по деревьям с обхватом передними конечностями ствола дерева несовместимо с машущим полётом.
• Гипотеза Диала — выдвинута в 2003 году, на основе наблюдения птенцов кекликов, взбиравшихся по наклонным поверхностям (вплоть до почти вертикальных), помогая себе взмахами крыльев.
• Гипотеза Гарнера «атакующий проавис» («prouncing proavis») — выдвинута в 1999 году, отвергает как идею «с земли вверх», так и «с деревьев вниз». Согласно этой гипотезе, полёт появился в результате прыжков на добычу из засады с возвышения, а появление перьев служило повышению точности прыжка. В подтверждение гипотезы Гарнер приводит кладистическую линию Sinosauropteryx-Protarchaeopteryx-Caudipteryx-Archaeopteryx-Iberomesornis-Enantiornithes-Ornithurae, годом ранее построенную Джи.
• Гипотеза Петерса — выдвинута в 2002 году, как развитие идеи Гарнера. В качестве одного из доказательств своей гипотезы Петерс раскритиковал как классическую гипотезу «с деревьев вниз», так и классическую «с земли вверх». Так, например, по его мнению приспособление передних конечностей к лазанию противоречит приспособлению к полёту.
• Гипотеза Лакаса-Рюза (Lacasa-Ruiz, 1993) и Лопарёва (1996) — изначально выдвинута Лакасом-Рюзм в 1993 году, а затем доработана в 1996 году Лопарёвым, который в качестве доказательства привёл сравнительный анализ строения таза птиц, а также онтогенез современных птиц. Согласно гипотезе, предки птиц обитали на заросшем мелководье, и перья на передних конечностях изначально служили для создания тени с целью привлечения рыбы (так охотятся некоторые болотные птицы). При спасении от хищников, махи передними конечностями, облегчали бег по заросшему болотистому мелководью, что постепенно перешло в использование экранного эффекта, затем в транзитный полёт (cruising flight).
• Гипотеза Савельева — выдвинута в 2006. Согласно этой гипотезе птицы изначально обитали на мелководье, а затем научились нырять, используя передние конечности подобно оляпке и пингвину, что явилось преадаптацией к полёту.
• Гипотеза Острома (Ostrom) — выдвинута в 1976 году, и согласно ей перья на передних конечностях изначально использовались в качестве ловчих сетей для насекомых. Гипотеза неоднократно критиковалась, и в 1997 году Остром от неё отказался.

Найденные ископаемые

Эволюционное происхождение перьев можно проследить начиная с Carnotaurus покрытого многочисленными пупыршками^[6], похожими на фолликулы. Следующий этап виден у Sinosauropteryx и Dilong покрытых волокнистым пухом^[6]. И наконец у Caudipteryx, Protarchaeopteryx, Sinornithosaurus, и Microraptorа можно наблюдать настоящие перья^[6].

Примечания

1. ↑ Beebe W.H. «Zoologia» 1915.V.2 p.38-52
2. ↑ Heilmann G. «The Origin of Birds» L.1926
3. ↑ Gauthier J. «Saurischian Monophyly and the origin of birds», in K. Padian: The Origin of Birds and the Evolution of Flight. 1986. Mem. California Acad. Sci 8, 1-55
4. ↑ Padian K., Chiappe L. The origin and early evolution of birds. Biol. Rev., 1998, v. 73, p. 1-42
5. ↑ Chiappe L. The Closest Relatives of Birds. Ornitología Neotropical, 2004, v. 15, p. 101—116
6. ↑ ^{1 2 3} «Dinosaurs. A Concise Natural History.» David E. Fastovsky (University of Rhode Island) and and David B. Weishampel (The Johns Hopkins University), With illustrations by John Sibbick, Cambridge University Press 2009, ISBN 978-0-511-47941-0 (e-book), ISBN 978-0-521-88996-4 (в твёрдой обложке), ISBN 978-0-521-71902-5 (в мягкой обложке), часть III: «Saurischia: meat, might, and magnitude», глава 9 «Theropoda I: nature red in tooth and claw», раздел «Theropod lives and lifestyles», подраздел «The skinny on skin», Страница 199

Ссылки

• Курзанов С. М. «Авимимиды и проблема происхождения птиц»
• Е. Н. Курочкин «Новые идеи о происхождении и ранней эволюции птиц»
• Е. Н. Курочкин «О четырехкрылом динозавре и происхождении птиц.»
• Р. Прам, А. Баш. «Динозавры или птицы: кто оперился первым?» (В мире науки, № 7, 2003)

Дополнительная Литература

• Курочкин Е. Н., Богданович И. А. К проблеме происхождения птиц: компромиссный и системный подходы. Известия РАН, Серия Биологическая, 2008 № 1 с.15-17, УДК 568.2(591.174)
• Chatterjee S. The Rise of Birds. — Baltimore and London, Johns Hopkins University Press. 1997
• Chatterjee S. Protoavis and the early evolution of birds. — Palaeontographica, Abt. A, Bd. 254, Lfg., 1999, 1-3, p. 1-100
• Chatterjee, S. 1987. Skull of Protoavis and Early Evolution of Birds. Journal of Vertebrate Paleontology 7(3)(Suppl.): 14A.
• Курочкин Е. Н. Параллельная эволюция тероподных динозавров и птиц. — Зоологический журнал 2006, том 85, № 3.
• Kevin Padian and Luis M. Chiappe. The Origin of Birds and Their Flight. SCIENTIFIC AMERICAN, FEBRUARY 1998

Эволюционная биология

 

Эволюция •  Доказательства эволюции
Эволюционные процессы	Адаптация • Преадаптация • Экзаптация • Абаптация • Видообразование • Микроэволюция • Макроэволюция
Генетика популяций	Дрейф генов • Естественный отбор • Изоляция • Поток генов
Происхождение жизни	Возникновение жизни • Химическая эволюция • Гипотеза мира РНК
Исторические концепции	Дарвинизм • Ламаркизм • Пангенезис • Ортогенез • Номогенез • Сальтационизм • Катастрофизм
Современные теории	Синтетическая теория эволюции • Теория прерывистого равновесия • Нейтральная теория молекулярной эволюции • Эволюционная биология развития • Эпигенетическая теория эволюции
Эволюция таксонов	Растения • Земноводные • Рептилии • Птицы • Млекопитающие • Китообразные • Человек
История эволюционного учения • Хронология эволюции • История жизни на Земле