Ставромедузы

Ставромедузы
Haliclystus antarcticus, прикрепившиеся к багрянке (масштабная линейка — 1,2 мм).
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Тип:  Стрекающие Подтип:  Medusozoa Класс:  Staurozoa Отряд:  Ставромедузы
Международное научное название
Stauromedusae Haeckel, 1879
Синонимы
Lucernariida[1] Stauromedusida[1]
Подотряды и семейства[2]
Cleistocarpida Craterolophidae Uchida, 1929 Depastridae Haeckel, 1879 Eleutherocarpida Kishinouyeidae Uchida, 1929 Kyopodiidae Larson, 1988 Lipkeidae Vogt, 1887 Lucernariidae Johnston, 1847
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   51484 NCBI   37528 EOL   6602

Ставромеду́зы (лат. Stauromedusae) — отряд стрекающих из подтипа Medusozoa, в настоящее время рассматриваемый в составе монотипного класса Staurozoa. Исключительно донные организмы, в отличие от большинства других Medusozoa лишённые чередования поколений^[3]. Взрослые ставромедузы ведут малоподвижный образ жизни, прикрепляясь подошвой к твёрдому субстрату^[4]. Питаются мелкими донными и планктонными организмами — ракообразными, моллюсками, личинками других беспозвоночных^[1]. Отряд насчитывает около 50 видов, распространённых на мелководье многих морей Мирового океана^[4][2].

Строение

Край орального диска Haliclystus stejnegeri. Видны лаппеты с пучками головчатых щупалец и расположенные между ними ропалиоиды.

План строения взрослых стадий подчиняется четырёхлучевой симметрии, ось которой проходит между ротовым отверстием и подошвой^[4]. Тело разделено на более широкую чашечку (до 8 см в диаметре) и узкую ножку^[4][5]. В отличие от донных стадий большинства других представителей Medusozoa, ставромедузы не выделяют хитиновую кутикулу^[5].

В центре орального диска находится ротовое отверстие, окружённое четырьмя ротовыми лопастями. Край же диска рассечён на восемь лопастей (лаппет, или рук), увенчанных пучками головчатых щупалец^[4][6]. Между лаппетами расположены восемь ропалиоидов — органов, используемых для временного прикрепления при движении, которое у ставромедуз напоминает гимнастические кульбиты^[4]. Наряду с ропалиоидами в прикреплении участвуют стрекательные клетки щупалец. Кроме того, оральный диск окружён кольцевой мышцей, напоминающей кольцевую мышцу у медуз других Medusozoa, хотя и значительно более слабо развитой^[4][7].

Ротовое отверстие ведёт в обширную слепо замкнутую пищеварительную полость, подразделённую неполными перегородками (септами) на четыре кармана^[4]. Каждая перегородка несёт несколько вооружённых стрекательными клетками гастральных нитей^[4]. У некоторых представителей пищеварительная полость дополнительно подразделена на две части клейструмом (лат. claustrum) — продольной перегородкой, соединяющей септы^[2][6]. В толще септ залегают пучки продольных мышц, крепящихся одним концом к подошве, а другим — к одной из четырёх септальных воронок — углублений в оральном диске^[4]. С обеих сторон каждая септа несёт крупные половые железы, имеющие ячеистое строение^[4][6].

Жизненный цикл

Хотя ставромедузы, как и другие стрекающие, способны размножаться половым и бесполым путём, для них не характерен метагенез — закономерное чередование поколений^[3]. Раздельнополые взрослые особи вымётывают половые продукты в воду, где происходит оплодотворение^[3]. Из зиготы развивается личинка, которая у единственного вида с исследованным личиночным развитием, в отличие от обычных планул, лишена ресничек, перемещается путём ползания по субстрату и состоит из строго определённого числа клеток (эвтелия)^[3][7]. Через некоторое время личинка прикрепляется к субстрату и превращается в ставрополипа^[3]. В ходе дальнейшего развития особь увеличивается в размерах и развивает половые железы, достигая стадии ставромедузы^[3].

Бесполое размножение путём почкования описано для ранних стадий развития: для только что осевших личинок и молодых ставрополипов. В его ходе на теле особи появляются специализированные выросты — фрустулы — которые впоследствии отделяются и развиваются в самостоятельные организмы^[3].

В сравнительно-анатомических исследования ставромедуз обычно рассматривали как сцифистом (полипов сцифоидных), у которых молодые медузы, образующиеся в ходе монодисковой стробиляции, не отделяются от тела полипа^[5].

Таксономия

Традиционно ставромедуз рассматривали в составе класса сцифоидных (Scyphozoa) — до 2004 года, когда зоологи Аллен Коллинс и Антонио Маркес предложили объединить их с ископаемым отрядом Conulatae в класс Staurozoa^[2]. Эта точка зрения основывалась на морфологическом сходстве с реконструкцией Conulatae, а также на результатах исследования молекулярной филогенетики, согласно которым ставромедузы оказались сестринской группой по отношению к остальным сцифоидным^[2]. Более позднее сопоставление морфологии Conulatae и ставромедуз опровергло прежние результаты, в связи с чем класс Staurozoa в настоящее время рассматривают как монотипный, относя к нему только ставромедуз^[2].

См. также

• Haliclystus

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3} Вестхайде В., Ригер Р. От простейших до моллюсков и артропод // Зоология беспозвоночных. = Spezielle Zoology. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere / пер. с нем. О. Н. Бёллинг, С. М. Ляпкова, А. В. Михеев, О. Г. Манылов, А. А. Оскольский, А. В. Филиппова, А. В. Чесунов; под ред. А. В. Чесунова. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1. — iv+512+iv с. — 1000 экз. — ISBN 978-5-87317-491-1
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Daly, M., Brugler, M. R., Cartwright, P., Collins, A. G., Dawson, M. N., Fautin, D. G., France, S. C., McFadden, C. S., Opresko, D. M., Rodrigues, E., Romanos, S. L., Stakes, J. L. (2007). The phylum Cnidaria: A review of phylogenetic patterns and diversity 300 years after Linnaeus, 127—182. In: Zhang, Z.-Q., Shear, W. A. (eds.) (2007). Linnaeus Tercentenary: Progress in Invertebrate Taxonomy. Zootaxa 1668: 1-766. Текст  (англ.)  (Проверено 27 декабря 2010)
3. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7} Miranda, L. S., Collins, A. G., Marques, A. C. (2010). Molecules Clarify a Cnidarian Life Cycle — The «Hydrozoan» Microhydrula limopsicola Is an Early Life Stage of the Staurozoan Haliclystus antarcticus. PLoS ONE 5 (4): e10182. DOI:10.1371/journal.pone.0010182 (англ.)
4. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11} Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5
5. ↑ ^{1 2 3} Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Часть I. Введение. Простейшие. Двуслойные. М.: МГУ, 1988. — 181 с. — С. 129.
6. ↑ ^{1 2 3} Наумов Д. В. Сцифоидные морей СССР. Определители по фауне СССР, издаваемые ЗИН РАН СССР, т. 75. — М.—Л.: АН СССР, 1961. — 99 с. — С. 77-78.
7. ↑ ^{1 2} Marques, A. C., Collins, A. G. (2004). Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution. Invertebrate Biology 123 (1): 23–42. DOI:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x  (англ.)