Medusozoa

Medusozoa
Ушастая медуза (Aurelia aurita)
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Тип:  Стрекающие Подтип:  Medusozoa
Международное научное название
Medusozoa Petersen, 1979
Синонимы
Tesserazoa Salvini-Plawen, 1978
Классы
Гидроидные (Hydrozoa) Сцифоидные (Scyphozoa) Кубомедузы (Cubozoa) Staurozoa Polypodiozoa
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   718920

Колониальный гидроид Eudendrium racemosus, поедаемый голожаберным моллюском Flabellina affinis.

Medusozoa — подтип стрекающих (Cnidaria). Жизненный цикл большинства представителей состоит в чередовании полового (медузоидного) и бесполого (полипоидного) поколений. В этом Medusozoa противопоставляются лишённым такого чередования коралловым полипам. Другие характерные отличия касаются строения стрекательных клеток и структуры ДНК митохондрий^[1]. В настоящее время общепризнанной традиции разбиения этой группы не существуют: разные исследователи выделяют от двух до пяти классов^[2]. Сравнительно недавно получила широкую поддержку гипотеза о принадлежности к Medusozoa миксоспоридий^[3]. Подтип насчитывают около 3 200 видов (без учёта миксоспоридий).

Жизненный цикл

Типичный жизненный цикл Medusozoa представляет собой метагенез — чередование полового и бесполого поколений. Развитие представителей бесполого поколения начинается с оплодотворённого яйца, которое претерпевает дробление, гаструляцию и развивается в ресничную личинку — планулу^[1]. Планулы Medusozoa не способны добывать пищу и существуют за счёт запаса желтка, в связи с чем срок их существования невелик^[1]. Выбрав субстрат для оседания, личинка прикрепляется к нему передним концом тела, выделяет хитиновую кутикулу и развивается в следующую стадию, которая у разных представителей может представлять собой либо одиночного полипа, либо колонию^[1]. На этой стадии имеет место почкование, в результате которого либо воспроизводятся полипы (или зооиды в колонии), либо образуются раздельнополые особи полового поколения, обычно переходящие к планктонному образу жизни, — медузы^[1]. Достигнув половой зрелости, медузы-самцы вымётывают сперматозоиды в толщу воды^[1] (иногда имеет место сперматофорное осеменение)^[4]. Развитие личинок часто происходит в ассоциации с материнским организмом^[1].

Модификации цикла

У многих представителей наблюдаются отклонения от классической схемы, состоящие в редукции полипоидной или медузоидной стадии^[1]. Жизненный цикл тех Medusozoa, у которых одна из этих стадий была полностью утрачена, по аналогии с метагенезом называют гипогенезом. Нередко у таких лишённых чередования поколений форм сильно модифицировано строение, в связи с чем определение того, какая именно стадия сохранилась оказывается в дискуссионным^[1].

Различия полипов и медуз

Наиболее принципиальное отличие полипоидного поколения от медузоидного — степень развития мезоглеи (соединительной ткани между эпителием поверхности тела и эпителием кишечника). У полипов мезоглея обычно выражена слабо и представляет собой базальную пластинку этих эпителиев, тогда как мезоглея медуз развита в объёмную студенистую массу, выполняющую скелетную функцию.

Филогения и система

Латинские названия для этого таксона были предложены Л. фон Сальвини-Плавеном (Tesserazoa) и К. Петерсеном (Medusozoa) в 1978 и 1979 годах, соответственно^[2]. В настоящее время Medusozoa рассматривают в качестве сестринской группы по отношению к коралловым полипам^[2].

Традиционно представителей этой группы разделяли на два класса — гидроидных и сцифоидных, однако в 70-х годах немецкий исследователь Бернард Вернер, на основании особенностей жизненного цикла, предложил выделить кубомедуз в качестве отдельного класса. Позднее из состава сцифоидных в составе объединённого класса Staurozoa также были выделены ставромедузы и ископаемая группа Conulatae^[2], однако впоследствии состав последнего класса был пересмотрен и теперь к нему относят лишь ставромедуз^[5].

Прикладное значение

Медуза-корнерот на марке Азербайджана.

Крупные медузы класса сцифоидных во время вспышек численности (англ. jellyfish bloom) способны серьёзно осложнять рыболовецкий промысел^[6]. В то же время, представителей некоторых видов в странах Дальнего Востока употребляют в пищу. Яд стрекательных клеток наиболее ядовитых представителей используют в фармакологии. В генной инженерии выделенные из генома представителей этого подтипа гены белков-люминофоров используют для визуализации экспрессии белка с фрагментов ДНК, встроенных в геном организма-реципиента или культуры клеток.

Опасность для человека

Яд стрекательных клеток некоторых представителей группы опасен для человека и может привести к летальному исходу. Из них наиболее известны планктонные формы: медузы морская оса и крестовик и сифонофора португальский военный кораблик. Также может вызвать сильный ожог прикосновение к колониальным гидроидным полипам из семейства Milleporidae^[1].

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9 10} Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Протисты и низшие многоклеточные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 1. — 496 с. — 3000 экз. — ISBN 978-5-7695-3493-5
2. ↑ ^{1 2 3 4} Marques, A. C., Collins, A. G. (2004). Cladistic analysis of Medusozoa and cnidarian evolution. Invertebrate Biology 123 (1): 23-42. DOI:10.1111/j.1744-7410.2004.tb00139.x  (англ.)
3. ↑ Zrzavý, J., Hypša, V. (2003). Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of «Endocnidozoa» in light of the rediscovery of Buddenbrockia. Cladistics 19 (2): 164—169. DOI:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x  (англ.)
4. ↑ Werner, B. (1973). Spermatozeugmen und Paarungsverhalten bei Tripedalia cystophora (Cubomedusae). Marine Biology 18 (3): 212—217. DOI:10.1007/BF00367987  (нем.)
5. ↑ Van Iten, H., de Moraes Leme, J., Simões, M. G., Marques, A. C., Collins, A. G. (2006). Reassessment of the phylogenetic position of conulariids (?Ediacaran-Triassic) within the subphylum Medusozoa (phylum Cnidaria). Journal of Systematic Paleontology 4 (2): 109—118. DOI:10.1017/S1477201905001793  (англ.)
6. ↑ Tooru, Y. (2004). Massive blooms of the Giant Medusa Nemopilema nomurai Kishinouye in Japanese waters from late summer to Winter in 2002. Bulletin of Plankton Society of Japan 51 (1): 34–37.