Пединеллофициевые водоросли

Пединеллофициевые водоросли
Научная классификация
Царство:  Хромисты Тип:  Гетероконтофитовые водоросли Класс:  Пединеллофициевые водоросли
Международное научное название
Pedinellophyceae
Поиск изображений на Викискладе

Пединеллофициевые водоросли (лат. Pedinellophyceae) — класс низших растений, с одноклеточными и колониальными радиально-симметричными монадными представителями с аксоподиями и стебельком. Преимущественно морские представители, некоторые обитают в пресных водах. Класс назван по типовому роду Pedinella (от греч. pedon — лопасть весла, рулевое весло).

Строение клетки

Жгутики

Жгутик имеет 1-2 ряда трубчатых трёхчастных мастигонем, может быть крыловидно расширен, в этом расширении располагается параксиальный тяж. Микрофибриллы тяжа не группируются в пучок, а свободно тянутся вдоль аксонемы, занимая значительный объём жгутика. В переходной зоне спираль развита слабо, состоит из двух витков. Если переходная спираль отсутствует, то имеется переходная пластинка с небольшим углублением. Базальные тела расположены или под небольшим, или под прямым углом. От базальных тел к ядру идут фибриллярные тяжи. Пока не найдены микротрубочковые и поперечно исчерченные корешки.

У свободноплавающих форм аксоподии (тонкие цитоплазматические отростки, состоящие из пучка микротрубочек) отходят радиально от всего тела. Вокруг жгутика они могут образовывать венчик щупалец. От нижнего конца клетки отходит стебелёк, с помощью которого водоросли могут прикрепляться к субстрату. У плавающих форм он волочится сзади, с его помощью монады могут быстро менять направление движения. Как и жгутик, стебелёк сидит в небольшом углублении клетки.

Хлоропласты

В клетках может быть от 3 до 6 хлоропластов типичного для охрофитов строения, часто с погружённым пиреноидом. Практически все представители с хлоропластами — миксотрофы. С помощью аксоподий они улавливают бактерии, которые перевариваются затем в пищеварительных вакуолях. Среди пединеллофициевых существуют и гетеротрофные представители, лишённые хлоропластов. У Pteridomonas и Ciliophrys присутствуют лейкопласты. Амилифицирование и секвенирование гена rbcL из этих организмов показало, что они произошли от фототрофного предка. Пигменты — хлорофиллы a, c₁, c₂, имеется фукоксантин.

Другие структуры

Почти в центре клетки расположено одно ядро с одним ядрышком, митохондрии немногочисленные, аппарат Гольджи представлен крупной диктиосомой, расположенной позади ядра.

Клетки голые, только у Apedinella в аппарате Гольджи формируются целлюлозные чешуйки, которые затем откладываются на поверхности клетки. Клетки у неё покрыты двумя типами органических чешуек: простыми овальными и с длинными шипами.

Пединеллофициевые способны формировать цисты. Но в отличие от цист синуровых и золотистых водорослей они не содержат в своих стенках кремний. В наружном слое их трёхслойной стенки откладывается железо. Именно цисты Pseudopedinella окрашивают весной в жёлтый цвет нижнюю поверхность льда во фьордах Норвегии.

Мукоцисты расположены в аксоподиях, стебельке и под плазмалеммой.

Филогения

На протяжении длительного времени одна часть родов пединелловых водорослей изучалась ботаниками, а другая — зоологами. В ботанических классификациях пединелловые включали в золотистые водоросли, а зоологических гетеротрофных представителей относили к актинофриидным солнечникам. Серией работ было показано принципиальное сходство этих групп организмов, а наличие или отсутствие фотосинтетических пигментов не может препятствовать их объединению, тем более что окрашенные представители способны к фаготрофному способу питания. По своему строению они, с одной стороны, близки к актинофриидным солнечникам (отсутствие скелета, наличие аксоподий, микротрубочек, отходящих от ядерной мембраны, наличие переходной спирали и ряд других особенностей строения клетки), с другой стороны — к золотистым водорослям (сходное строение хлоропластов, состав фотосинтетических пигментов, наличие трубчатых мастигонем, строение переходной зоны и другие особенности). В то же время пединеллофициевые имеют ряд особенностей, которые не позволяют оставлять эту группу организмов среди золотистых водорослей: наличие параксиального тяжа, отсутствие корешковой системы, наличие своеобразной ризоподии (стебелька), расположение диктиосомы сзади ядра, отсутствие стигмы, наличие триад микротрубочек. На основании этих особенностей их выделяют в отдельный класс в отделе охрофитовые. В рамках охрофитовых им наиболее близки диктиоховые, и в ряде систем они входят в один класс или отдел диктиоховые.

Литература

Белякова Г. А., Дьяков Ю. Т., Тарасов К. Л. Ботаника: в 4 т. Т. 2. Водоросли и грибы. — Академия. — 2006