Микроспоридии

Микроспоридии
Fibrillanosema crangonycis
Научная классификация
Домен:  Эукариоты Царство:  Грибы Отдел:  Микроспоридии
Международное научное название
Microsporidia Balbiani
Синонимы
Microspora
Класс
Microsporea
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе NCBI   6029 EOL   5006395 MB   99056

Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно правилам оформления статей.

Микроспори́дии (лат. Microsporidia) — уникальная группа протистов, облигатные внутриклеточные паразиты животных. Описано более 1300 видов и около 170 родов. О Споры микроспоридий содержат уникальный комплекс органелл, известный только для микроспоридий — аппарат экструзии, предназначенный для заражения клетки хозяина путем прокола ее оболочки и вбрасывания зародыша непосредственно в цитоплазму. Функционально спора микроспоридий превращена в живой шприц. Механический способ переноса зародыша из споры в клетку животного-хозяина также не известен для других протистов и, будучи примитивным, говорит о древности этих организмов. (Аналогичным способом попадают в клетку бактерий наиболее примитивные вирусы — бактериофаги, а также простейшие, паразитирующие в клетках водорослей или высших растений). Микроспоридии имеют морфологически оформленное ядро, но их геном — наименьший из известных для других эукариот (он даже меньше генома некоторых бактерий), а митоз носит форму закрытого внутриядерного плевромитоза. У микроспоридий нет митохондрий, гидрогеносом и пероксисом, но наличие митохондриального шаперона — хит-шокового белка hsp70 — свидетельствует об утере ими митохондрий в процессе адаптации к облигатному внутриклеточному паразитизму. Аппарат Гольджи примитивного типа. Кроме того, клетка микроспоридий лишена лизосом, центриолей, запасных питательных веществ, жгутиков и других органелл движения. Наличие хитина, альфа- и бета-тубулинов, сходных с грибными, диплокариотический ядерный аппарат некоторых микроспоридий, а также молекулярно-биологические характеристики дали возможность предположить родство этих протистов с дрожжевыми грибами, но не существует ни одного современного таксона царства Fungi, к которому можно отнести микроспоридий. Свободноживущие предки микроспоридий, которые могли быть общими с грибами или с водорослями, не известны.

Вызываемые микроспоридиями заболевания имеют для человека как отрицательные, так и положительные последствия. Почти 150 лет отмечают значительные хозяйственные потери на шелководнях и пасеках вследствие эпизоотий нозематозов у тутового Bombyx mori и дубового Antheraea perny шелкопрядов, у пчел Apis mellifera, описаны случаи массовой гибели других полезных беспозвоночных животных: насекомых-энтомофагов, насекомых-опылителей; ракообразных — речного рака Astacus astacus и крабов; моллюсков — мидии Mytilus edulus при промышленном разведении. Широко распространены микроспоридии у рыб, инвазируя у них мускулатуру (Pleistophora), соединительную ткань и кишечник (Glugea), репродуктивные органы (Glugea, Coccospora) и даже центральную нервную систему (Spraguea lophii). Описаны случаи массового заражения (до 70-100 %) микроспоридией Glugea takedai икринок у производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha и симы O. masou, приводящие к резкому падению плодовитости этих рыб. Случаи заболевания микроспоридиозом птиц и млекопитающих, в первую очередь хищников при их содержании в неволе (в зоопарках или на пушных фермах), как правило, заканчиваются гибелью больных животных или их потомства, трансплацентарно зараженного микроспоридией Encephalitozoon cuniculi. Постоянно болеют микроспоридиозом грызуны, особенно живущие рядом с человеком (мыши, кролики). Анализ состояния грызунов в городских условиях выявил до 40 % особей, зараженных микроспоридиями, но случаи гибели этих животных относительно редки. Особую проблему представляют микроспоридиозы человека. До недавнего времени были известны единичные случаи заражения микроспоридиями людей, работаюших в крольчатниках или на пушных фермах. Микроспоридия E. cuniculi, паразитирующая у кроликов, способна заразить человека с нормальной иммунной системой. В настоящее время на фоне снижения иммунитета под воздействием иммунодепрессантов или отрицательных факторов среды и, главным образом, при заболевании СПИДом резко возросло значение микроспоридий как возбудителей оппортунистических заболеваний человека. У больных СПИДом уже выявлено 13 видов этих паразитов, вызывающих разнообразные заболевания: поражение глаз — кератит и блефарит, хроническую диарею или генерализованную миопатию с летальным исходом (Исси, Воронин, 2007).

Классификация

На современном уровне описан незначительный, в сравнении с ожидаемым, объем видов микроспоридий, поэтому предлагаемые системы известных форм носят временный и, главным образом, утилитарный характер. Так и помещение микроспоридий в царство Fungi носит условный и временный характер.

Классификация микроспоридий подвергается непрерывным перестройкам на основе использования новых таксономических признаков, полученных при изучении тонкого строения, жизненных циклов, цитохимических и молекулярно-биологических свойств как новых, так и известных форм. В классической системе, построенной на морфологических признаках, общепризнанно разделение типа на два класса, один из которых включает формы микроспоридий, образующие в конце коротких жизненных циклов споры с примитивным аппаратом экструзии, а другой — более сложно организованные формы с моно- или диксенными жизненными циклами, завершающимися образованием одного-двух-трех типов спор с хорошо развитым аппаратом экструзии. При подразделении на отряды и семейства основное внимание уделено строению, в основном, стадий спорогонии, типу ядерного аппарата, хромосомным и жизненным циклам. Однако анализ нуклеотидных последовательностей рибосомальной ДНК показывает отсутствие связи между классическими признаками морфологии и филогенетическим родством между видами микроспоридий, что требует пересмотра значения морфологических критериев, используемых в систематике. Использование подходов молекулярной филогении позволяет разделить проанализированные формы микроспоридий на пять филогенетических ветвей, объединяемых в три класса, исходя из первичной приуроченности паразитов к месту обитания хозяев (Vossbrinck, Debrunner-Vossbrinck, 2005):

• Класс Aquasporidia. объединяет три парафилетичные ветви паразитов пресноводных животных: мшанок и членистоногих
• Класс Marinosporidia. включает в основном паразитов морских и пресноводных рыб
• Класс Terresporidia. включает паразитов наземных и пресноводных хозяев: протистов, членистоногих, позвоночных

Литература

Исси И. В., Воронин В. Н., 2007. Тип Microsporidia Микроспоридии. Руководство по зоологии. РАН. Протисты. Часть 2, 994—1045.

Vossbrinck C.R., Debrunner-Vossbrinck B.A. 2005. Molecular phylogeny of the Microsporidia: ecological, ultrastructural and taxonomic considerations. Folia Parasitol. 52, 131—142.

Ссылки

• BioHealthBase Bioinformatics Resource Center Database of microspordia sequences and related information.
• Microsporidia на сайте MycoBank (англ.)