Усач чёрный пихтовый

Усач чёрный пихтовый
Усач чёрный пихтовый
Взрослый самец
Взрослый самец
Научная классификация
Международное научное название

Monochamus urussovi (Fischer von Waldheim, 1806)

Синонимы
Commons-logo.svg
Изображения
на Викискладе
NCBI   236075
EOL   10736495

Уса́ч чёрный пи́хтовый (лат. Monochamus urussovi) — восточноевропейский, североазиатский и дальневосточный (транспалеарктический) вид жуков из подсемейства ламиин (Lamiinae) в составе семейства усачей (Cerambycidae)[1]. Он имеет большое морфологическое сходство с большим еловым чёрным усачом (Monochamus sartor)[2]. Обитает в пределах ареала темнохвойных лесов. Встречается практически на всех видах семейства сосновых (Pinaceae), отдавая приоритет роду пихта (Abies) и ель (Picea). Является одним из наиболее опасных вредителей — массово поражает хвойные леса Сибири, нанося тем самым значительный ущерб промышленным лесозаготовкам. Личинки являются переносчиками спор различных грибков в древесине хвойных деревьев[3].

Взрослая самка отличается от самца наличием у неё на дисках надкрылий беспорядочно разбросанных белых волосяных пятен[4].

Личинки появляются с конца июня по сентябрь[4]. Личинки развиваются под корой дерева и в древесине; окукливание происходит в древесине в мае-июне после второго зимования. Цикл развития усача в естественных условиях, обычно, составляет два, реже — три года, однако при благоприятных факторах он может завершить цикл и за один год[5]:[стр. 17][6].

Содержание

Исторические сведения и название вида

Первый рисунок усача (1806 год), сделанный Фишером фон Вальдгеймом

Впервые усач был описан в 1806 году естествоиспытателем Фишером фон Вальдгеймом в трудах Московского общества испытателей природы, где был назван как Cerambyx urussovii[7][К 1]. В 1845 году колеоптеролог В. И. Мочульский повторно описал вид, дав ему иное название — Monohammus quadrimaculatus. В своей работе учёный впервые отметил сходство и различие нового вида с M. sartor[2]. В 1859 году, в свой перечень насекомых Приамурья Мочульский включил усача под именем Monoсhammus 4-maculatus Motsch.[8].

В 1910 году выдающийся энтомолог Г. Г. Якобсон ошибочно предположил, что усача следует считать ранее описанным видом Monochamus rosenmülleri (Caderhjelm, 1798)[9]. В 1931 году усилиями энтомолога Ю. М. Колосова усачу было возвращено его валидное (историческое) название Monochamus urussovi (Fischer von Waldheim, 1806)[10].

Вплоть до настоящего времени научное название вида в различных источниках варьируется. Так, например, в вышедшем в 2010 году «Каталоге палеарктических жесткокрылых»[11], усач именуется как Monochamus urussovii (Fischer von Waldheim, 1805)[12][К 2].

Русское название вида в специальной литературе и прочих источниках также многократно менялось, разные варианты встречаются и по сей день. Некоторые из них: усач чёрный пихтовый, усач большой чёрный пихтовый, усач пихтовый, усач большой чёрный хвойный, усач большой чёрный еловый, дровосек большой чёрный еловый[13], усач чёрный Урусова[14], чёрный усач Уруссова[15]. Выбор для настоящей статьи названия «Усач чёрный пихтовый» связано с тем, что именно под этим именем усач включён в наиболее авторитетное русскоязычное издание (монографию), посвящённое виду[16].

Синонимия и другие упоминания

Синонимом Monochamus urussovi (Fischer von Waldheim, 1806) является название Monochamus quadrimaculatus Motschulsky, 1845[17].

Кроме того, в ряде источников этот вид упомянут под следующими названиями:

Распространение

Усач чёрный пихтовый — широко распространённый на территории России вид, чей ареал включает в себя северную, северо-западную и среднюю полосу Восточной Европы, а также северную Азию. Западная граница ареала приходится на территорию Норвегии, Финляндии, Швеции, Эстонии, Латвии, Литвы, Белоруссии, восточной части Польши, Чехии и Украины; южная — северного Кавказа, северную часть Казахстана, северные пограничные с Россией районы Монголии и Китая, а также остров Хоккайдо (Япония) и в Корею. На востоке усач доходит до побережья Охотского моря, Сахалина и устья Амура. Северная часть ареала совпадает с границей хвойных лесов[1][18][19][4][20].

На территории Норвегии чёрный пихтовый усач встречается очень редко и, по-видимому, завозится из пограничных стран (экологический ареал спорен)[21]. В Швеции раньше усач был распространен по всей восточной и северо-восточной части страны - от провинции Смоланд до Лаппмарка. Сейчас находится на грани исчезновения и локализован в ленах Вестерноррланд, Вестерботтен и Норрботтен[22]. В Финляндии усач, являющийся вредителем ели, встречается в южной и юго-восточной части страны, на территории финской Карелии[23].

В Латвии усач признаётся местным, но редким исчезающим видом, встречающимся в лесных районах страны[24]. В Белоруссии встречается повсеместно. На Украине насекомое можно обнаружить локально в хвойных, реже берёзовых лесах Полесья, Предкарпатья и в Карпатах[25].

В Казахстане чёрный пихтовый усач встречается в хвойных, преимущественно, пихтовых и сосновых лесах на востоке и севере страны, охватывая Костанайскую, Северо-Казахстанскую, Акмолинскую, Павлодарскую и Восточно-Казахстанскую области («Рудный Алтай»). В горах Тянь-Шань отсутствует[5]:[стр. 37—40, 193].

В Китае данный вид хорошо известен на севере страны и распространён в провинциях Хэйлунцзян, Цзилинь, Хэнань, Хэбэй, Шаньси, Синьцзян, а также автономных районах Нинся и Внутренняя Монголия[26].

Распространение на территории России

Усач чёрный пихтовый имеет широкое распространение практически по всей территории России, отсутствуя только на Кавказе. Его ареал относится к трансевразиатскому евро-сибирско-дальневосточному типу[27]:[стр. 33]. Его северная граница обитания довольна условна — простираясь даже к пределам полярного круга (66°33′44″), она определяется, по сути, наличием кормовой базы. Так, например, насекомое обнаруживается в Ухте[27]:[стр. 241] (63° 34′), Шенкурске[28] (62° 06′), бассейнах рек Малый и Большой Юган[29] (61°), Чукотке и южной части полуострова Камчатка[30]. Южные пределы ареала в Европейской части РФ, по видимому, находятся на границах лесостепной зоны и проходят через Белгородскую, Воронежскую, Саратовскую, Самарскую и Оренбургскую области, а также Республику Башкортостан. Отдельные единичные экземпляры усача можно обнаружить и южнее, однако это может быть связано с движением древесины и пиломатериалов из более северных районов.

Чёрный пихтовый усач распространён повсеместно на Урале, Сибири и Дальнем Востоке, включая Сахалин и Курильские острова (здесь он встречается редко и не наносит заметного вреда)[30].

Общая характеристика

Fir Sawyer Beetle.jpg
Взрослый самец. Вид со спинной стороны.

Взрослый жук длиной от 18 до 37 мм. Тело, ноги и усики чёрного цвета. Надкрылья также чёрные; у самки на них имеются маленькие пятна различной формы, образованные белыми волосками, у самца на надкрыльях таких пятен нет. На заднем скате надкрылья имеют белесоватый или чуть рыжеватый оттенок[4].

Отличие от родственных видов

Отличаются взрослые жуки данного вида от других представителей рода чёрных усачей (Monochamus)[1]:

  • наличием явственного поперечного вдавления в конце трети надкрылий;
  • грубой, густой и явственно зернистой пунктировкой основания надкрылий;
  • сильным сгущением светлых волосков на вершине надкрылий, которые образуют здесь хорошо заметное, светлое опушение;
  • яркими волосяными пятнами на надкрыльях (у самок);
  • явственно зернистыми усиками (у самцов).

Личинки этого усача имеют огромное сходство с личинками большого елового чёрного усача. Отличия заключаются в строении мозолей — у личинки пихтового чёрного усача мозоли несут три продольные и две поперечные бороздки, на которых имеются небольшие бугорки, которые расположены в четыре почти правильных поперечных ряда, с боков охваченных двойными полукружьями из мелких бугорков; а также более тёмными волосками растущими на мозолях[1], а также расположением щетинок на переднем крае переднеспинки[4].

Куколка усача чёрного пихтового отличается от куколки большого елового чёрного усача наличием более крупных шипиков на вершине брюшка[4].

Имаго

На голове насекомого имеется продольная бороздка. Лоб густо и беспорядочно усеян более или менее морщинистыми неглубокими крошечными ямками — у самки лоб более густо усеян ямками, чем у самца. Ямки на темени обычно крупнее и чем на лбу, а также в заметно меньшем сгустке[1].

Усики самца в 1,5—2,5 раза превышают длину тела[31], у самки усики заходят за вершину надкрылий двумя или тремя последними члениками, превышая длину насекомого не более чем в 1,25 раза[32]. У самца третий членик усиков более чем в два раза длиннее первого членика, у самки же третий членик больше первого в среднем в 1,75 раза; третий членик усиков у обоих полов гораздо длиннее четвёртого. Шестой членик усиков у самца длиннее первого, у самки шестой членик не длиннее первого; у обоих полов все последующие, начиная с седьмого, членики усиков короче первого, но у самцов 11-й членик не короче первого, у самки 11-й членик обычно короче первого. У самца членики усиков, начиная с третьего членика и все последующие, густо покрыты крошечными зёрнышками, которые заметно слабее выражены у вершинных члеников; у самки усики в крошечных ямках. У обоих полов первый членик усиков густо покрыт морщинокодобными мелкими ямками, которые создают хотя бы поперечные складки[1].

Переднеспинка при основании совсем немного длиннее своей ширины; переднеспинка широко и сильно перетянута у основания и вершины; на переднеспинки имеются большие, конические боковые бугры, которые вытянуты на конце в очень короткие, толстые и тупые шипы. На перетяжках (переднеспинки) имеются более или менее отчётливые складки; диск переднеспинки довольно крупными, морщиноподобными ямками, нередко и с поперечными складками[1]. Щиток большой, на вершине широко закруглённый. Надкрылья сильно вытянутые, длинные, в среднем в три раза длиннее своей ширины в плечах; позади плеч надкрылья слегка сдавленные, на вершине они закруглённые[1].

У самки надкрылья параллельные почти до самой вершины, у самцов надкрылья немного сужаются от плеч к вершине (сужены либо очень слабо, либо довольно сильно, если второе, тогда надкрылья вначале вершинной трети на 1/3 уже, чем при основании). В поперечном направлении надкрылья умеренно выпуклые, в продольном направлении — плоские (с очень слабым скатом у вершины). В конце основной трети надкрылья несут хорошо заметное поперечное вдавление, которое бывает либо поперечное (тогда вдавление достигает шва надкрылий и по направлению наружу не идёт далее середины диска), либо более или менее далеко вытянутое вперёд по своей наружной стороне, либо косо направленное от шва вперёд и кнаружи. Основание надкрылий покрыта крошечными бугорками (зёрнышками), далее по направлению к вершине эти зёрнышки становятся более крупными бугорками, которые создают надкрыльям в этом месте морщинистый вид; в вершинной трети надкрылий зёрнышки выглядят наиболее ослабленными, мелкими и сильно сгущёнными, и создают впечатление, что надкрылья в этом месте сильно морщинистые. На надкрыльях нет отчётливо видных рёбер, но на дисках надкрылий иногда видны следы рёбер в виде чуть приподнятых линий[1].

На груди и брюшке имеются очень мелкие и неясные крошечные точки, с редкими и несколько более крупными точками. Голени и бёдра густо усеяны мелкими и чёткими точками. У самцов пятый брюшной стернит на конце более или менее закруглённый, у самки — вырезанный; у обоих полов пятый стернит несёт пару длинных пучков чёрных волос[1].

Яйцо

Яйцо белого цвета; удлинённое, слегка изогнутое и узко-закруглённое на полюсах; длина 4,2—4,8 мм, ширина 1,2—1,4 мм. Хорион яйца матовый и сетчатый (почти ямчатый)[4].

Личинка

Личинка белая; длина тела личинок последнего (четвёртого) возраста 55—60 мм[4].

Голова параллельносторонняя, умеренно плоская. Эпистома слабо-выпуклая; на боках эпистомы имеются слабовыраженные лобные швы, посередине её есть продольный шов; передняя половина эпистомы — рыжая, также в передней половине имеются и длинные и короткие щетинки, в передней половине на каждом боку есть по три щетинки, которые составляют поперечный ряд. Гипостома выпуклая и рыжевато-бурая; передние углы гипостомы круто закруглённые. На переднем крае височно-теменных долей имеется тёмно-бурая кайма, также на переднем крае позади усиков есть длинные щетинковидные щетинки, которые образуют узкую поперечную полосу. Усики короткие. Наличник крупный и трапецевидной формы; на каждом боку наличника имеются две-три короткие и едва заметные щетинки; на основании наличник рыжий. В передней половине верхняя губа выпуклая и белесоватая, также на передней половине имеются довольно густо сплочённые рыжие щетинки; на переднем крае верхняя губа закруглённая, к основанию верхняя губа суженная; на основании верхняя губа голая и рыжеватая; на каждом боку верхней губы имеется по одному чёрному пятну. Верхние челюсти чёрного цвета; на наружной стороне у основания верхние челюсти имеют пару глубоких продольных вмятин, в которых есть от одной до четырёх щетинок; не вершине верхние челюсти скошенные и несут вытянутый вентральный зубец[4].

Переднеспинка в передней четверти блестящая; по заднему краю переднеспинки протягивается белесоватая кайма с густыми рыжеватыми щетинкоподобными волосками, которые образуют почти ровную поперечную полоску, позади этой полоски есть глянцевитая жёлтая полоска, которая на диске переднеспинки несёт пару широко расставленных щетинок. Щит переднеспинки желтовато-рыжий, склеротизированный и густо покрыт мелкими склеротизованными шипиками; на передних углах щит выемчатый и покрыт короткими, рыжими щетинками, которые образуют поперечный ряд на основании и две продольные нечётко выраженные выгнутые продольные полоски, которые, у некоторых особей, вместе образуют продольно вытянутый эллипс[4]. Щит на боках ограничивают продольные бороздки, на передних углах — поперечные треугольные вдавления, с внешней стороны от вдавлений имеются сгустки щетинковидных волосков, которые образуют продольную полоску, загнутую перед поперечными вмятины вовнутрь под острым углом. На передней части переднеспинки имеются щитинковидные ровные волоски рыжего цвета; по бокам переднеспинки сзади имеется большая голая глянцевато-рыжая площадка, которая ограничена с боков рыжими волосками. На основании переднегрудочка голая, в передней половине она в коротких волосках[4].

Брюшко личинки вытянутое; бока брюшка густо покрывают рыжие волоски. Дорсальные двигательные мозоли выпуклые; на мозолях имеются крупные гранулы. На боках мозолей между поперечными рядами и боковым продольным рядом имеется сгусток из семи-десяти гранул. Гранулы покрыты мелкими зёрнышками, которые видны при увеличении. Гранулы на вентральных двигательных мозолях образуют два ряда. Апекс (анальный сегмент брюшка) небольшой; анальные лопасти густо покрывают рыжие волоски[4].

Куколка

Куколка длиной от 24 до 35 мм[4]. Голова у самцов более вытянутая, у самок — менее вытянутая; на голове возле около основания обоих усиков есть по одному оттянутому бугру; у самцов посередине головы имеется глубокая узкая ложбинка, у она глубокая и широкая; по бокам головы перед усиками имеются многочисленные игловидные шипики, которые с каждой стороны составляют широкую продольную полоску, за усиками имеются отдельные шипики; затылок голый и широкозакруглённый. Усики прижаты к бокам, они обогнув бёдра второй пары ног, прижаты к вентральной стороне тела, здесь они спирально закручены, у самца они образуют три, у самки два витка[4].

Переднеспинка поперечная, на диске выпуклая гладкая, либо поперечно морщинистая (у некоторых особей). В передней трети на переднеспинке имеется явный широкий перехват. У основания на переднеспинки имеется продольная бороздка. Посередине на переднеспинки есть узкая едва заметная бороздка. На обоих бока переднеспинки есть по одному крупному оттянутому, треугольно-конусовидному бугорку, там же имеются острые короткие шипики, которые на переднем крае перед перехватом образуют узкую поперечную полоску или спутанный поперечный ряд, в остальной части эти шипики неравномерно рассредоточены или образуют отдельные слабо выраженные склонения. На бока переднеспинки, помимо мелких шипиков, встречаются и тонкие щетинки[4].

Щиток на среднеспинки оттянутый, в задней части закруглённый; перед щитком есть поперечное вдавление. На среднеспинки имеются многочисленные короткие и острые шипики, которые образуют чётко выраженную полоску, идущую от основания зачатков надкрылий к вершине щитка. Заднспинка широкая, слабо выпуклая, на ней имеются короткие острые шипики, которые образуют две полоски, которые косо идут от передних углов к середине заднего края; в задней части заднеспинка широко закруглённая; посередине заднеспинки есть явственно продольная поперечно исчерченная бороздка[4].

Брюшко вытянутое и почти параллельное. У самок с седьмого сегмента брюшко суженное, у самцов же брюшко начинает сужаться — от основания к вершине. На дорсальной стороне брюшка посередине проходит продольная бороздка[4].

Образ жизни

Чёрный пихтовый усач в пределах своего ареала для обитания может заселять любые деревья семейства хвойных (Coniferae). Обычно жуки населяют хвойные, реже смешанные, леса, где преобладают пихта (Abies) и/или ель (Picea)[4]; встречается и на лесосеках и в насаждениях, которые поражены первичными вредителями — сибирским шелкопрядом (Dendrolimus sibiricus) и непарным шелкопрядом (Lymantria dispar)[5]:[стр. 193—194]. В Восточной Европе заселяет только ели[33]. Обитают также и в горных хвойных лесах. Обычно встречаются на высоте до 1500 метров, однако некоторые особи встречаются и на высоте 2000 метров над уровнем моря[4].

Предпочитает ослабленные, отмирающие и свежеповаленные деревья, хотя при массовом размножении заселяет и здоровые деревья[1]. Может развиваться на остатках после вырубки, на лесосеке, на складах неокорённых брёвен и пиломатериалов. Проникает внутрь лесоматериалов даже через два года после заготовки, повреждая даже в плотных штабелях верхние 1—2 слоя[32].

Часто появляется в местах, где леса были подвержены воздействию неблагоприятных внешних факторов: засухи, пожара, ветровала, поражения насекомыми-дефолиантами, и прочих. Заселяет преимущественно пихту[3] (пихта сибирская (Abies sibirica), пихта цельнолистная (Abies holophylla), пихта белокорая (Abies nephrolepis), пихта сахалинская (Abies sachalinensis)), ель[34] (ель аянская (Picea jezoensis), ель сибирская (Picea obovata), ель обыкновенная (Picea abies), ель корейская (Picea koraiensis), ель Глена (Picea glehnii), ель финская (Picea fennica)); иногда сосну[35] (сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica), кедровый стланик (Pinus pumila), сосна корейская (Pinus koraiensis), сосна обыкновенная (Pinus sylvestris)), реже лиственницу (лиственница сибирская (Larix sibirica), лиственница Гмелина (Larix gmelinii) и ряд других[32]), а также ряд лиственных деревьев: различных видов берёзы (берёза пушистая (Betula pubescens)[36], берёза бородавчатая (Betula pendula)), вяза, дуба черешчатого (Quercus robur), клёна остролистного (Acer platanoides), липы и осины (Populus tremula)[1][20][36].

Симбиотические организмы

Личинки являются разносчиками спор фитопатогенных грибков, в проделываемых ими ходах внутри древесины деревьев. К таким грибками относятся виды из родов Leptographium, Ceratocystis и Ophiostoma. Эти грибки вызывают у дерева заболевание под названием синева древесины. Грибки Leptographium sibiricum и Ophiostoma curvicolle личинка разносит внутри древесины пихты сибирской (Abies sibirica)[3][37][38]. Исследования грибов синевы древесины пихты, обнаруженные в ходах усача в хвойных лесах Центральной Сибири также показали присутствие видов рода Ophiostoma (встречаемость свыше 90 %): Ophiostoma nigrum, Ophiostoma europhioides и Ophiostoma picea[39].

Расселительные стадии древесинной нематоды Bursaphelenchus mucronatus (норв.)русск.[40][К 4] были извлечены из взрослого жука пихтового чёрного усача[41]. При дополнительном питании усач заражает нематодами молодые и здоровые ветки деревьев (сосны обыкновенной)[35].

На взрослом жуке отмечены акариформные клещики-комменсалы — Histiogaster bacchus[К 5] и представители из надсемейства Gamasoidea[42].

Хищники и паразиты

Среди млекопитающих, уничтожающих данный вид, прежде всего, встречаются насекомоядные грызуны. Из птиц наиболее важными хищниками считаются дятлы — они уничтожают его личинки[38]. Во многих провинциях Китая важным природным врагом для усача являются маленькие жуки Dastarcus helophoroides из семейства ботридерид (Bothrideridae), паразитирующие на его личинках[43][44]. Наездники вида Meteorus corax из семейства браконид (Braconidae) также паразитируют на личинках усача[45].

Размножение и развитие

Цикл развития 1 — 3-х летний, преимущественно двухлетний. Жуки появляются в мае, а массовый лёт чаще всего происходит в июне — июле[32]. Окукливание, обычно происходит после зимовки личинок. Стадия куколки с мая по июль. В тот же год появляются и взрослые жуки (ни куколки, ни имаго не зимуют)[33]. Продолжительность жизни имаго в среднем два месяца. На протяжении этого времени они несколько раз питаются[4].

Спустя примерно неделю после выхода из куколочных колыбелек взрослые жуки спариваются. После этого самки приступают к откладыванию яиц на кормовые растения. Перед тем, как отложить яйцо самка делает насечку в коре дерева, после чего она поворачивается на 180°, вводит в насечку яйцеклад, и откладывает под кору, в сделанную насечку, одно яйцо. В насечку редко самка откладывает 2 яйца. Иногда сделанные самкой насечки остаются пустыми, без яиц. На сваленных деревьях насечки делаются на стороне, которая ближе к земле или сбоку, редко в верхнем секторе. Насечки на стволах стоящих деревьев делаются по всей окружности. Самка откладывает яйца на стволы, физиологически ослабленных и свежесваленных деревьев диаметром от 16 до 40 см и более[4]. Засохшие деревья не заселяются. Самка за жизнь откладывает от 9 до 20 яиц (в среднем — 14 яиц). В южной части ареала откладка яиц происходит через 8—12 дней после появления первых жуков. Садия яйца длится 2,5 — 4 недели (13 — 40 дней)[4][33].

Личинки, прорвавшие хорион, постепенно вбуравливаются в кору. Первое время они проводят под корой, где прокладывают извилистые, иногда расходящиеся в виде площадки ходы, слабо отпечатывающиеся на древесине. После зимования (англ.)русск. личинки проникают в древесину, оставляя за собой овальное, вытянутое продольно стволу входное отверстие диаметром от 6 до 12 мм. Длина древесных «червоточин», обычно, достигает 7 — 8 см в глубину, иногда достигая и 15 см. Насекомые, помимо хвойных деревьев, находят дополнительное питание и в лиственных, где личинки грызут ходы сначала в толще коры, а затем уходят в древесину на глубину до 32 — 50 см, образуя ходы сечением до 18 мм. Прогрызая в древесине ход остаётся древесная стружка, или буровая мука, от неё личинка избавляется выбрасывая через вентиляционное, проделанное отверстие в коре. Эта стружка около заселённого ствола постепенно накапливается в виде небольшой кучки. Ход в древесине не забивается буровой мукой. Сначала ход имеет поперечное направление, потом резко почти под прямым углом в верхнем слое древесины принимает продольное направление[4][32].

В тупиковой части своего хода личинки устраивают колыбельку; личинки колыбельку сзади отгораживают пробкой, которая состоит из крупной волокнистой буровой муки[4][32]. Куколки развиваются 2—3 недели[4].

Молодые жуки после сбрасывания экзувия куколки приобретают окончательный вид через 5—7 дней. После этого жуки прогрызают на поверхности круглое лётное отверстие диаметром 4—8 миллиметров, на создание которого уходит от четырёх до семи дней. В общей сложности жук в древесине задерживается на 9 - 14 дней. Покинув древесину жуки питаются, а затем приступают к размножению[4].

Защита лесов от негативного воздействия

Усач чёрный пихтовый является одним из наиболее опасных вредителей древесины на территории Российской Федерации. Известны вспышки его численности на территории в десятки и сотни тысяч гектаров, которые приводили к массовому угнетению пихтовых лесов и, как следствие, резкому сокращению потенциальных запасов деловой древесины[46]. Воздействие усача опасно ещё и тем, что он настолько ослабляет деревья, что они становятся подвержены негативному влиянию со стороны прочих вредителей[5]:[стр. 27—28]. Насекомое способно практически полностью и на неопределённый срок разрушить лесное хозяйство целых регионов, особенно если рост численности вредителя сопровождается внешними неблагоприятными факторами (пожарами, ветровалом, атакой вредителей-листоедов и пр.) В конце 1950-х в Томской области вредитель разрушил 2 млн м³ запасов пихтовой древесины. В 1971—1976 годах, вспышка усача уничтожила 300 000 гектар хвойных лесов в Красноярском крае[47].

По шкале общей вредоносности стволовых вредителей, усач относится к высшей категории особо вредоносных и при двухлетней генерации набирает 80,3 балла[48].

В соответствии с Приказом Минсельхоза РФ от 26 декабря 2007 года N 673 «Об утверждении перечня карантинных объектов», Monochamus urussovi вошёл в перечень карантинных объектов — вредителей растений, ограниченно распространенных на территории Российской Федерации[49].

В лесах Внутренней Монголии усач является массовым вредителем лиственницы Гмелина (Larix gmelinii)[50].

Роль в усыхании елово-пихтовых лесов в России

Проблема усыхания елово-пихтовых лесов в Сибири и на Дальнем Востоке впервые попала в поле зрения учёных в первой половине XX века. Уже первые исследования советских учёных выявили комплекс негативных факторов, среди которых важная роль отводилась воздействию насекомых-вредителей. Одним из первых, кто обнаружил, что усач чёрный пихтовый является первичным вредителем хвойных лесов и оказывает серьёзное влияние на дальнейшее появление вторичных вредителей, приводящее в конечном итоге к возможной гибели целых лесных массивов, был А. И. Куренцов[51].

Негативное воздействие усача на деревья можно разделить на три основные составляющие:

  • прямое воздействие, связанное с образом жизни насекомого-ксилофага, использующего в качестве кормовой базы хвойные породы;
  • симбиотическое воздействие, связанное с тем, что усач является переносчиком патогенных нематод и грибковых инфекций, приводящих к поражению растений;
  • косвенное воздействие, связанное с тем, что деревья, ослабленные атакой усача и его симбионтов, легко подвергаются воздействию других насекомых-вредителей.
Siberian silk moth.jpg
Сибирский шелкопряд

С другой стороны, часто усач считается вторичным вредителем, чьё негативное воздействие провоцируется и существенно возрастает за счёт ослабления хвойных древостоев под влиянием первичных вредителей, среди которых особую роль играет сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus). Деградация таёжных лесов в периоды массового размножения гусениц шелкопряда подчас приводит к интенсивному разрушению экологического баланса огромных территорий, в результате которого часть деревьев погибает, а часть значительно теряет жизнеспособность и сопротивляемость. Ослабленные деревья (прежде всего — пихты и ели) становятся основой для формирования очагов усача. В этих обстоятельствах создаются благоприятные условия для успешного развития личинок черного пихтового усача и как следствие — дополнительное массовое поражение тысяч гектаров леса. В течение первого года погибают деревья с полностью объеденной хвоей, а в течение пяти происходит распад частично (на 25—75 %) повреждённых древостоев. На последующее восстановление повреждённых шелкопрядников потребуется не менее 100 лет[52][53][54].

В Сибирском федеральном округе, по данным на 2007 год, усач чёрный пихтовый является наиболее опасным вредителем, чьи очаги поражения занимали наибольшую площадь из всех ксилофагов: 223,4 тыс. га (11,4 %), в том числе в Красноярском крае — 166,9 тыс. га, Иркутской области — 23,6 тыс. га, Новосибирской области — 6,6 тыс. га, Алтайском крае — 4,0 тыс. га[55].

В Красноярском крае, площади насаждений с неудовлетворительным санитарным состоянием по причинам усыхания и гибели лесов на конец 2009 года составили почти 339,8 тыс. га, при этом по вине усача — 94,3 тыс. га, что составляет 28 % от всего объёма или 81 % от всех повреждений насекомыми. Таким образом, негативное воздействие Monochamus urussovi стало вторым после неблагоприятных погодных условий и почвенно-климатических факторов. Усач по-прежнему является самым опасным вредителем леса в регионе, при этом, нужно принять во внимание, что в исследуемый период его массового размножения не наблюдалось. В 2009 году общая площадь насаждений, заражённых стволовыми вредителями, составила в регионе 130,7 тыс. га, в том числе усачом чёрным пихтовым — 117,2 тыс. га (90 % ). Из 5,9 тыс. га погибших лесов — 4,6 тыс. га усохли по вине усача[56].

В Иркутской области в 2007 году выявлено 19,5 тыс. га леса в неудовлетворительном санитарном состоянии, в том числе 6,1 тыс. га погибшего, в связи с воздействием чёрного пихтового усача[57].

Контроль численности усача

Меры, используемые для регулирования численности насекомого-вредителя, а также уменьшения вредных последствий его воздействия на экологическое равновесие леса, можно разделить на две большие группы:

  • профилактические меры: используются при отсутствии вспышек массового размножения вредителя и направлены на учёт, контроль и ограничение естественной популяции усача посредством следующих мероприятий[43][58]:
    • регулярная лесопатологическая таксация и другие надзорные мероприятия;
    • установление и исполнение правил карантинного фитосанитарного режима для неблагоприятных территорий;
    • охрана и/или функциональное усиление естественных хищников насекомого-вредителя;
    • повышение устойчивости деревьев к неблагоприятным факторам окружающей среды;
    • проведение мероприятий эффективного лесопользования, включающим, например, санитарные рубки, уборку порубочных остатков и т. п.;
    • применение инсектицидных препаратов и средств фумигации для обработки лесоматериалов и мест заготовки и переработки древесины.
  • экстренные оперативные меры: используются во время вспышки массового поражения деревьев и заключают в себя, прежде всего[43]:
    • экстренные карантинные мероприятия, включающие изоляцию заражённых районов и ограничение (запрет) перемещения лесоматериалов;
    • прямое истребление насекомых химическими или биологическими методами.

Комментарии

  1. Здесь и далее в подразделе латинские названия вида даны в соответствии с орфографией авторов в первоисточнике.
  2. Вероятно, 1805 год в качестве даты первого научного упоминания указан ошибочно.
  3. 1 2 3 Ошибочная идентификация.
  4. Bursaphelenchus mucronatus — вид нематод (круглых червей), паразитирующих в надпочвенных тканях хвойных деревьев (в тканях ветвей и ствола), главным образом деревьев из рода сосен, елей и лиственниц. Растения-хозяева данных нематод — лиственница ольгинская (Larix olgensis), лиственница сибирская (Larix sibirica), сосна густоцветная (Pinus densiflora), сосна Жеффрея (Pinus jeffreyi), корейский кедр (Pinus koraiensis), сосна чёрная (Pinus nigra), сосна приморская (Pinus pinaster), сосна обыкновенная (Pinus silvestris), сосна ладанная (Pinus taeda) и сосна Тунберга (Pinus thunbergii), а также представители рода елей (Picea).
  5. Histiogaster bacchus (винный клещ) — вид клещей, который в природе, как и другие представители рода, живёт на вытекающем бродящем соке деревьев.

Примечания

  1. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Плавильщиков Н. Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки-дровосеки. Подсемейство Lamiinae ч. 1. Часть 3. — Москва, Ленинград: Издательство Академии наук СССР, 1958. — Т. XXII, вып. 1. — С. 511—513. — 575 с. — 2000 экз.
  2. 1 2 Motschulsky V. La Collection de Coléoptéres Russes (фр.) // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1845. — Т. XVIII. — № I. — С. 86—87.
  3. 1 2 3 Linnakoski R., de Beer Z. W., Ahtiainen J., Sidorov E., Niemelä P., Pappinen A., Wingfield M. J. Ophiostoma spp. associated with pine- and spruce-infesting bark beetles in Finland and Russia (англ.). — 2010. — № 25. — С. 72–93. DOI:10.3767/003158510X550845
  4. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini—Apomecynini). — Новосибирск: «Наука», cибирское отделение, 1983. — С. 97—102. — 1000 экз.
  5. 1 2 3 4 Костин И. А. Жуки-дендрофаги Казахстана (Короеды, дровосеки, златки). — Алма-Ата: «Наука», 1973. — 287 с. — 1400 экз.
  6. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. III. Жесткокрылые, или жуки. Ч.3. / под общ.ред. П. А. Лера. — Владивосток: «Дальнаука», 1996. — С. 116. — 556 с.
  7. Fischer G. Nouvelles espéces d'Insectes de la Russie (фр.) // Mémoires de la Société des Naturalistes de l’Université Impériale de Moscou. — 1806. — Т. 1. — № II. — С. 12—13.
  8. Motschulsky V. Catalogue des insects rapportés des environs du fleuve Amour depuis la Shilka jusqu'à Nikolaevsk, examinés et énumérés (фр.) // Bulletin de la Société Impériale des Naturalistes de Moscou. — 1859. — Т. XXXII. — № III. — С. 494.
  9. Якобсон Г. Г. К систематике и географическому распространению видов рода Monochamus российской фауны (рус.) // Труды русского энтомологического общества. — 1910. — Т. 39. — С. 489—507.
  10. Баранчиков Ю. Н. Уральский энтомолог Ю. М. Колосов // Энтомологические исследования в Сибири. Выпуск 3. — Красноярск, 2004. — С. 138.
  11. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Chrysomeloidae / Edited by Löbl, I. & A. Smetana. — Appolo Books, 2010. — Vol. 6. — 924 p. — ISBN 978-87-88757-84-2
  12. Löbl I., Smetana A. Catalogue of Palaearctic Coleoptera - Volume 6, 2010  (англ.). Apollo Books. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 1 февраля 2011.
  13. Никитский Н. Б., Ижевский С. С. Жуки-ксилофаги — вредители древесных растений России. — М.: «Лесная промышленность», 2005. — Т. II. — С. 48—49. — 120 с. — (Болезни и вредители в лесах России. Справочник). — ISBN 5-903082-02-5
  14. Подсемейство Скрипуны (Lamiinae). Зоологические экскурсии по Байкалу. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 1 февраля 2011.
  15. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 151. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8
  16. Исаев А. С., Рожков А. С., Киселёв В. В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). — Новосибирск: «Наука», 1988. — 271 с. — ISBN 5-02-029406-3
  17. Václav Hanzlík Систематика и синонимия  (англ.). BioLib. Проверено 28 января 2011.
  18. Danilevsky M. L. Systematic list of longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycoidea) of the territory of the former USSR  (англ.). Cerambycidae (1997). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 2 февраля 2011.
  19. Danilevsky M. L. Systematic list of longicorn beetles (Coleoptera, Cerambycoidea) of the territory of Europe  (англ.). Cerambycidae (1997). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 2 февраля 2011.
  20. 1 2 Kimoto T., Duthie-Holt M. Exotic Forest Insect Guidebook.. — Printed in Canada: Canadian Food Inspection Agency, 2006. — С. 34. — 120 с. — ISBN 0-662-43977-5
  21. Bakke A. Furubukkene og deres samboere (норв.) // Insekt-Nytt: Medlemsblad for Norsk Entomologisk Forening. — 1990. — № 1. — С. 3—6. — ISSN 0800-1804.
  22. granbock —Monochamus urussovii  (швед.). ArtDatabankens tillgängliga artsidor och artfaktablad - information om rödlistade arter. ArtDatabanken. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  23. Metsätuhotyöryhmä. — Helsinki: Työryhmämuistio MMM, 2003. — P. 15. — 35 p. — ISBN ISBN 952-453-122-4
  24. Spuņģis V. Dzīvnieku sistemātika. Jaunākais Latvijas dzīvnieku valsts izpētē 1. pielikums  (латыш.). A moduļa mācību materiāli. Projekts «Tālākizglītības programmas „Bioloģijas skolotāja profesionālā pilnveide“ izstrāde un aprobācija». Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  25. Бартенев А. Ф. Обзор жуков-усачей (Coleoptera Cerambycidae) фауны Украины (рус.) // Известия Харьковского энтомологического общества : научная статья. — 2003 (2004). — В. 1—2. — Т. XI. — С. 24—43. — ISSN 1726-8028.
  26. 云杉大墨天牛 Monochamus urussovi (Fischer)  (кит.). Northeast Forestry University.
  27. 1 2 Татаринова А. Ф., Никитский Н. Б., Долгин М. М. Усачи, или Дровосеки ((Coleoptera, Cerambycidae). — СПб.: «Наука», 2007. — Т. VIII, часть 2. — 301 с. — (Фауна европейского Северо-Востока России). — ISBN 978-5-02-026280-5
  28. Постановление Правительства Архангельской области от 13 апреля 2010 г. № 103-пп. Региональное законодательство (2010). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 3 февраля 2011.
  29. Визуальный способ оценки состояния здоровья леса, основанный на консортивных отношениях хвойных деревьев и ксилофагав в ненарушенном ландшафте заповедника «Юганский». Оргкомитет Конкурса им. В.И.Вернадского, 2003. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  30. 1 2 Криволуцкая Г. О. Энтомофауна Курильских островов. Основные черты и происхождение. — Л.: «Наука», 1973. — С. 106. — 315 с.
  31. Monochamus urussovi (Fischer) - Black fir sawyer beetle  (англ.). Canadian Food Inspection Agency (3 November 2010). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 7 февраля 2011.
  32. 1 2 3 4 5 6 Ижевский С. С., Никитский Н. Б., Волков О. Г., Долгин М. М. Иллюстрированный справочник жуков-ксилофагов — вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации. — Тула: Гриф и К, 2005. — С. 40—41. — 220 с. — ISBN 5-87317-085-6
  33. 1 2 3 Большой черный еловый усач - Monochamus urussovi. Биологический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова. Единая Коллекция цифровых образовательных ресурсов Ярославской области. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  34. Song Xiao-Shuang et al. Relationship between Volatile Matters from Picea jezoensis and Endangerments of Monochamus urussovi  (англ.). en.cnki.com.cn (2009). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 3 февраля 2011.
  35. 1 2 Ахматович Н. А. Лесоводственное значение стволовых древесных нематод и биологические особенности фитонематоды Bursaphelenchus mucronatus. (рус.). — Санкт-Петербург: Санкт-Петербургской Государственной Лесотехнической академии им. С.М.Кирова, 2007. — С. 1—22.
  36. 1 2 Yanovskij V. M., Baranchikov Yu. N. Polyphagy in Fir Sawyer Beetle Monochamus urussovi (Coleoptera, Cerambycidae) (англ.). — Красноярск, Россия: Institute of Forestry, 1998.
  37. Jankowiak R., Rossa R., Bilański P. Contribution to Pathogenicity of Three Blue-Stain Fungi Associated with the Pine Sawyer Beetle (Monochamus galloprovincialis) (Coleoptera: Cerambycidae) to Scots Pine in Poland (англ.). — Cracow, Poland: University of Agriculture in Cracow, 2007. — № 46. — С. 37–46. — ISSN 1230-0462.
  38. 1 2 Усач чёрный пихтовый: информация и фотографии на сайте Центр защиты леса Красноярского края (рус.)(Проверено 30 января 2011)
  39. Пашенова Н. В., Полякова Г. Г., Афанасова Е. Н. Изучение грибов синевы древесины в хвойных лесах Центральной Сибири // Хвойные бореальной зоны. — Красноярск, 2009. — Т. XXVI. — № 1. — С. 22—28.
  40. Bursaphelenchus mucronatus  (англ.). Nematode Pest Site Home. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  41. Ryss A. Yu. Entomophilic juveniles of the nematode Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda, Aphelenchida, Parasitaphelenchidae) obtained from the cerambycid vector Monochamus urussovi (Coleoptera, Cerambycidae) under experimental conditions // Entomological Review. — 2008. — Т. 88. — № 1. — С. 108–114. — ISSN 0013-8738.
  42. Ермилов С. Г., Мокроусов М. В. Акариформные клещи (Acariformes), форезирующие на жуках-усачах (Coleoptera, Cerambycidae) (рус.) // Поволжский экологический журнал. — Россия, 2008. — № 3. — С. 222—225.
  43. 1 2 3 云杉大墨天牛 Monochamus urussovi Fisher  (кит.). Baidu. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  44. Wei J.-R., Yang Zh.-Q., Poland Th. M., Du J.-W. Parasitism and olfactory responses of Dastarcus helophoroides (Coleoptera: Bothrideridae) to different Cerambycid hosts (англ.) // BioControl. — 2009. — Т. 54. — № 6. — С. 733—742. — DOI:10.1007/s10526-009-9224-y
  45. Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1. / под общ.ред. П. А. Лера. — СПб.: «Наука», 1995. — С. 214. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6
  46. Overview of Forest Pests Russian Federation / Forestry Department FAO of the UN. — Rome, Italy: FAO, 2007. — С. 6. — 24 с. — (Forest Health & Biosecurity Working Papers).
  47. Баранчиков Ю. Н. Siberian Forest Insects: Ready for Exports  (англ.). Exotic Pests of Eastern Forests. Invasive.org: Center for Invasive Species and Ecosystem Health. Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. Проверено 2 февраля 2011.
  48. Катаев О. А., Мозолевская Е. Г. Экология стволовых вредителей (очаги, их развитие, обоснование мер борьбы). Учебное пособие. — Л.: ЛТА, 1981. — С. 80—81. — 87 с.
  49. Приказ от 26 декабря 2007 г. N 673 «Об утверждении перечня карантинных объектов». Нормативные документы. Федеральная служба по ветеринарному и фитосанитарному надзору (Россельхознадзор) (2007). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012.
  50. Fei Y., You-qing L., Juan Sh., Kari K., Guo-xin Q., Xiang-jun L., Yong-shi H., Chao Ch. Invasive sequence and ecological niche of main insect borers of Larix gmelinii forest in Aershan, Inner Mongolia (англ.) // Forestry Studies in China. — 2008. — Т. 10. — № 1. — С. 9—13. — DOI:10.1007/s11632-008-0014-x
  51. Манько Ю. И. Взгляды А. И. Куренцова на на проблему усыхания аянской ели // Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова. — Владивосток: «Дальнаука», 2009. — В. XX. — С. 24—28.
  52. Солдатов В. В., Ремарчук Н. П., Гродницкий Д. Л., Бондарев А. И. Массовое размножение насекомых — экологическая катастрофа в тайге Северной Азии // Лесной бюллетень (Центр защиты леса Красноярского края). — 2000. — № 3(15). — С. 23—26.
  53. Гродницкий Д. Л., Разнобарский В. Г., Шабалина О. М., Павличенко Е. А., Солдатов В. В. Лесовозобновление в шелкопрядниках // Экологические аспекты лесовыращивания и лесопользования. — Новосибирск: СО РАН, 2001. — С. 127—143.
  54. Гродницкий Д. Л., Разнобарский В. Г., Ремарчук Н. П., Солдатов В. В. Деградация древостоев в таежных шелкопрядниках // приложение к «Сибирскому экологическому журналу». — Новосибирск: СО РАН, 2002. — Т. 9, №1 (январь-февраль). — С. 3—11.
  55. Павлов И. Н., Рухуллаева О. В., Барабанова О. А., Агеев А. А. Оценка роли корневых патогенов в ухудшении состояния лесного фонда Сибирского Федерального округа // Хвойные бореальной зоны. — Красноярск, 2008. — № 3—4. — С. 262—268.
  56. Государственный доклад «О состоянии и охране окружающей среды в Красноярском крае за 2009 год». Официальный портал Красноярского края (2010). Архивировано из первоисточника 13 июля 2012. — Красноярск, С. 84—85
  57. Лесной план Иркутской области. Правительство Иркутской области: Агентство лесного хозяйства. — Иркутск, Санкт-Петербург, 2009 — С. 237
  58. Рекомендации по лесопатологическому мониторингу в Красноярском крае / Составители: Андреева Т. П., Гродницкий Д. Л., Кондаков С. Ю., Кузьмина С. Я., Разнобарский В. Г., Ремарчук Н. П., Рукосуева В. М., Солдатов В. В. — Издание второе, перераб. и доп. — Красноярск: Центр защиты леса Красноярского края, 2001.

Литература

Монография

  1. Исаев А. С., Рожков А. С., Киселёв В. В. Черный пихтовый усач Monochamus urussovi (Fisch.). — Новосибирск: «Наука», 1988. — 271 с. — ISBN 5-02-029406-3

Книги

  1. Ижевский С. С., Никитский Н. Б., Волков О. Г., Долгин М. М. Иллюстрированный справочник жуков-ксилофагов — вредителей леса и лесоматериалов Российской Федерации. — Тула: Гриф и К, 2005. — С. 40—41. — 220 с. — ISBN 5-87317-085-6
  2. Киселев В. В., Овчинникова Т. М., Исаев А. С., Хлебопрос Р. Г. Анализ фиксированной вспышки массового размножения усача Monochamus urussovi Fiach. — Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н.Сукачева, 1986. — 34 с.
  3. Никитский Н. Б., Ижевский С. С. Жуки-ксилофаги — вредители древесных растений России. — М.: «Лесная промышленность», 2005. — Т. II. — С. 48—49. — 120 с. — (Болезни и вредители в лесах России. Справочник). — ISBN 5-903082-02-5
  4. Плавильщиков Н. Н. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки-дровосеки. Подсемейство Lamiinae ч. 1. Часть 3. — Москва, Ленинград: Издательство Академии наук СССР, 1958. — Т. XXII, вып. 1. — С. 511—513. — 575 с. — 2000 экз.
  5. Татаринова А. Ф., Никитский Н. Б., Долгин М. М. Усачи, или Дровосеки (Coleoptera, Cerambycidae). — СПб.: «Наука», 2007. — Т. VIII, часть 2. — С. 226—227, 241—245. — 301 с. — (Фауна европейского Северо-Востока России). — ISBN 978-5-02-026280-5
  6. Черепанов А. И. Усачи Северной Азии (Lamiinae: Dorcadionini—Apomecynini). — Новосибирск: «Наука», Сибирское отделение, 1983. — С. 97—102. — 1000 экз.
  7. Catalogue of Palaearctic Coleoptera. Chrysomeloidae / Edited by Löbl, I. & A. Smetana. — Appolo Books, 2010. — Vol. 6. — P. 283. — 924 p. — ISBN 978-87-88757-84-2

Статьи

  1. Ветрова В. П., Исаев А. С., Пашенова Н. В., Константинов М. Ю. Оценка угроз массового размножения черного пихтового усача в темнохвойных насаждениях Нижнего Приангарья после повреждения сибирским шелкопрядом // Лесоведение. — 1998. — № 3. — С. 58—67.
  2. Ветрова В. П., Пашенова Н. В., Гродницкий Д. Л. Реакция пихты Сибирской на заражение грибами-симбионтами черного пихтового усача // Лесоведение. — 1992. — № 3. — С. 24—32.
  3. Гродницкий Д. Л., Морозов П. П., Черкашин В. П. Сравнение популяций усача Monochamus urussovi Fisch (Coleoptera, Cerambycidae) по группе количественных признаков // Энтомологическое обозрение. — 1992. — Т. LXXI. — № 4. — С. 800—805.
  4. Пашенова Н. В., Выдрякова Г. А., Ветрова В. П. Фитопатогенные микромицеты, ассоциированные с черным пихтовым усачем // Лесоведение. — 1994. — № 3. — С. 39—47.
  5. Прозоров С. С. Большой черный усач Monachamus urussovi Fisch. на пихте сибирской // Труды Сибирского лесотехнического института, сборник 21 : вып. 2. — 1958. — С. 15—121.
  6. Рожков А. А. Про большого елового усача // Химия и жизнь. — 1976. — № 12. — С. 88—92.
  7. Яновский В. М., Баранчиков Ю. Н. О полифагии большого черного елового усача Monochamus urussovi (Coleoptera, Cerambycidae) // Зоологический журнал. — 1999. — Т. 78. — № 7. — С. 889—890.
  8. Togashi K., Taga Y., Iguchi K., Takuya A. Bursaphelenchus mucronatus (Nematoda: Aphelenchoididae) vectored by Monochamus urussovi (Coleoptera: Cerambycidae) in Hokkaido, Japan (англ.) // Journal of Forest Research. — 2008. — Т. 13. — № 2. — С. 127—131. — DOI:10.1007/s10310-007-0057-1

Ссылки

См. также

Лесопатологический мониторинг


Wikimedia Foundation. 2010.

Нужно сделать НИР?

Полезное


Смотреть что такое "Усач чёрный пихтовый" в других словарях:


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»