Строение семязачатков


Строение семязачатков
Строение семязачатков
        Основные черты строения семязачатков мы уже рассматривали в предыдущем томе «Жизни растений». Но напомним еще раз, что семязачаток состоит из двух основных частой — мегаспорангия (нуцеллуса) и окружающего его покрова, называемого интегументом. Интегумент не полностью закрывает могаспорангий, на верхушке семязачатка его края не срастаются полностью и оставляют отверстие в виде канала для внедрения пыльцевых трубок. Это микропиле, или, иначе, семявход. Нижняя часть семязачатка, т. е. место ее перехода в семяножку (фуникулус), называется халазой. Некоторые авторы, в том числе даже такой известный эмбриолог, как индийский ботаник П. Махешвари (1950), весь семязачаток приравнивают к мегаспорангию. Это большая ошибка. Семязачаток — это не только мегаспорангий, это мегаспорангий плюс интегумент.

        Читатель может спросить: почему мегаспорангий семязачатка называют нуцеллусом, если известно, что это мегаспорангий? Дело в том, что долгое время это не было известно, пока в 1851 г. великий немецкий ботаник В. Гофмейстер не установил, что образование, давно известное под названием нуцеллуса, представляет собой не что иное, как мегаспорангий. Но, как часто бывает в науке, даже после замечательных исследований Гофмейстера мегаспорангий семенных растений продолжали называть нуцеллусом, а некоторые ботаники, как, например, американский морфолог А. Имс (1961), подвергали сомнению даже само наличие мегаспорангия у цветковых растений.

        Однако большинство ботаников справедливо считают, что наличие у цветковых мегаспорангия, правда очень упрощенного и редуцированного, не вызывает сомнений. Ведь в нуцеллусе имеются два необходимых элемента каждого спорангия — спорогенная ткань (обычно крайне редуцированная) и стенка, которая, однако, гистологически сильно упрощена. Совершенно очевидно, что нуцеллус цветковых морфологически вполне соответствует нуцеллусу голосеменных, т. е. они представляют собой гомологичные образования и являются мегаспорангиями.

        Как и у голосеменных, мегаспорангий цветковых окружен интегументом. Однако, в то время как у голосеменных имеется лишь один интегумент, который, согласно гипотезе Маргариты Бенсон (1904), произошел из обеспложенного периферического слоя спорангиев, окружавших центральный фертильный спорангий, у подавляющего большинства цветковых имеются два иитегумента. В связи с этим различают битегмальные (от лат. bis — дважды и legmen — покров) семязачатки, т. е. семязачатки с двумя интегументами, и унитегмальные ( от лат. unus — один), т. е. семязачатки с одним интегументом.

        В разных линиях эволюции цветковых растений из битегмальных семязачатков произошли унитегмальные. Унитегмальные семязачатки характерны для березовых, мириковых, ореховых, вересковых и близких им семейств, кизиловых, аралиевых, зонтичных, для различных семейств двудольных, характеризующихся спайнолепестным венчиком, и для некоторых однодольных. По-видимому, в большинстве случаев унитегмальные семязачатки произошли из битегмальных в результате слияния обоих покровов, но в ряде случаев они возникли вследствие недоразвития внешнего или чаще внутреннего покрова. Так, в семействе раффлезиевых наблюдается редукция внешнего интегумента, а у рода митрастемон (Mitvastemon) oн совершенно подавлен и семязачатки унитегмальные. У родственного семейства гидпоровых семязачаток постоянно унитегмальный. В то же время у некоторых представителей семейства розовых, таких, как гравилат, земляника, лапчатка и манжетка, унитегмальный семязачаток возник в результате недоразвития внутреннего покрова. В некоторых семействах, таких, как лютиковые, розовые, бобовые, ивовые, пальмы, орхидные и другие, даже близкие роды отличаются числом интегументов. Это показывает, что унитегмальные семязачатки возникли из битегмальных независимо в самых разных ветвях развития цветковых растений.

        У некоторых паразитных двудольных покров семязачатка исчезает полностью и мегаспорангий оказывается, таким образом, голым. Такие атегмальные (от греч. а — частица отрицания) семязачатки характерны для многих, представителей порядка санталовых. У некоторых баланофоровых утрачен не только покров семязачатка, но даже стенка мегаспорангия.

        Но откуда появился второй интегумент у битегмальных семязачатков? Этот вопрос оказался одним из наиболее трудных в морфологии растений, и его еще нельзя считать вполне решенным. По всей вероятности, из двух покровов лишь внутренний является настоящим интегументом, соответствующим единственному интегументу голосеменных. Что же касается внешнего интегумента, то скорее всего он имеет другое происхождение. Ряд авторов высказал предположение, что внешний интегумент цветковых растений имеет не спорангиальное, а листовое происхождение. По мнению этих авторов, внешний интегумент произошел из купулы («плюски») семенных папоротников — этих вероятных предков цветковых растений. В видоизмененной форме купула сохранилась и у некоторых примитивных голосеменных. Так, английский палеоботаник Мэри Стоунс (1905) рассматривала наружый мясистый слой семени ныне живущих саговниковых, или саркотесту, как образование, гомологичное купуле типа лагеностомы (Lagenostoma). Но из купулы произошел не только внешний слой покрова семязачатка ряда голосеменных, но, по-видимому, и внешний интегумент цветковых растений. Идея купулярной природы внешнего интегумента цветковых растений была выдвинута независимо французским ботаником Л. Госсеном (1946) и английским ботаником Дж. Уолтоном (1953), а сравнительно недавно — американским ботаником Дж. Л. Стеббинсом (1974). Она представляется вполне убедительной.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Строение семязачатков" в других словарях:

  • Семязачаток1 —         Строение семязачатков семяпочек) цветковых растений во многом сходно со строением семязачатков голосеменных. Но в то время как у голосеменных преобладают в общем массивные семязачатки, обычно с толстыми, иногда даже грубыми покровами и со …   Биологическая энциклопедия

  • Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae) —         Амариллисовые включают около 70 родов и более 1000 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство из них произрастает в тропической и субтропической зонах и лишь некоторые виды заходят в зону умеренного климата …   Биологическая энциклопедия

  • Подсемейство антериковые или венечниковые (Anthericoideae) —         В подсемействе антериковых (Anthericoideae) известны 31 род и около 630 видов; из них 27 родов распространено в Старом Свете, 1 (антерикум) встречается также и в Америке, 4 рода произрастают только на Американском континенте от юга США… …   Биологическая энциклопедия

  • КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ ИЛИ ЛИГИНОПТЕРИДОПСИДЫ (LYGNOPTERIDOPSDA ИЛИ PTERIDOSPERMAE) —         Изучая палеозойские и раннемезозойские растения, находимые в земных слоях в виде отпечатков и окаменелостей, палеоботаники нередко встречают ископаемые листья, по строению неотличимые от перистых листьев настоящих папоротников, но несущие …   Биологическая энциклопедия

  • Семейство лютиковые (Ranunculaceae) —         Семейство лютиковых включает около 50 родов и свыше 2000 видов, представленных преимущественно в умеренных и холодных областях земного шара. Они широко распространены по всем континентам, особенно в северной внетропической зоне. Наиболее… …   Биологическая энциклопедия

  • Семейство гамамелисовые (Hamamelidaceae) —         Наше знакомство с порядком гамамелисовых мы начнем с семейства гамамелисовых, занимающего в нем ключевое положение. Это древнее семейство, временем наибольшего расцвета которого был третичный период. Как показывают данные палеоботаники, в …   Биологическая энциклопедия

  • Семейство дегенериевые (Degeneriaceae) —         В это семейство входит лишь один род дегенерия (Degeneria), состоящий из одного вида дегенерии фиджийской (D. vitiensis). Семейство, род и вид в 1942 г. описали два известных американских ботаника анатом Ирвинг Бэйли и систематик Альберт… …   Биологическая энциклопедия

  • Семейство таксодиевые (Taxodiaceae) —         Современные таксодиевые можно без преувеличения назвать «живыми ископаемыми», остатками некогда процветавшего семейства, возникшего более 140 млн. лет назад: самые древние находки таксодиевых датируются поздней юрой. Наибольшего расцвета… …   Биологическая энциклопедия

  • Семейство вербеновые (Verbenaceae) —         Во внетропических странах семейство вербеновых не пользуется большой известностью. Лишь вербена гибридная (Verbena hybrida), широко культивируемая в качестве декоративного растения, знакома очень многим. Не считая нескольких одичавших и… …   Биологическая энциклопедия

  • КЛАСС ГИНКГОВЫЕ ИЛИ ГИНКГОПСИДЫ (GINKGOOPSDA) —         Единственным современным представителем класса гинкговых является реликтовое растение гинкго двулопастный (Ginkgo biloba). Оно было открыто для науки в 1690 г. в Японии врачом голландского посольства Е. Кемпфером и в 1712 г. описано им же …   Биологическая энциклопедия

Книги

Другие книги по запросу «Строение семязачатков» >>


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.