- Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae)
- Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae)
-
Амариллисовые включают около 70 родов и более 1000 видов, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Большинство из них произрастает в тропической и субтропической зонах и лишь некоторые виды заходят в зону умеренного климата, например подснежник белоснежный (Galanthus nivalis), который встречается в самой северной точке ареала семейства, в окрестностях Киева. Наибольшее разнообразие амариллисовых сконцентрировано в трех местах: в Центральной и Южной Америке, тропической и Южной Африке и Средиземноморье. Особенно интересна в отношении видового разнообразия Южная Африка.Амариллисовые произрастают в самых разнообразных местообитаниях, но большинство приурочено к гористым местам, от подножий гор и до высоты 4000 —- 5000 м. В ряде мест амариллисовые играют заметную роль в растительном покрове.Амариллисовые —- многолетние травянистые растения. Высота их варьирует от нескольких сантиметров до 2 м. Многолетней частью всех амариллисовых является луковица или очень редко клубнелуковица (только у рода иксиолирион —- Ixiolirion). Находятся они или под землей, как у представителей умеренных широт, или на поверхности почвы, как у ряда обитателей тропической зоны. Луковицы весьма разнообразны. Они различаются по форме, размеру, окраске чешуи, а также по внутреннему строению. Форма луковиц варьирует от яйцевидной, продолговато-яйцевидной до почти цилиндрической, а размер —- от нескольких до десятков сантиметров. Очень важен характер чешуй, формирующих луковицу. Это или основания ассимилирующих листьев, разрастающиеся ко времени отмирания листовых пластинок, или низовые листья, никогда не несущие листовых пластинок. Кроме того, чешуя может быть замкнутой или туникатной, полутуникатной и черепитчатой. Второй характерной чертой луковицы является количество слагающих ее чешуй. Каждый новый прирост луковицы несет более или менее определенное число листьев, за которыми следует цветонос с цветками, если луковица взрослая. Следовательно, каждый новый прирост несет серию листьев и цветонос. У разных родов и даже видов листовая серия состоит только из ассимилирующих листьев, например у гиппеаструма (Hippeastrum), или, помимо зеленых листьев, образуются низовые, например у подснежника (Galanthus). Количество тех и других в каждой серии для каждого рода и даже вида более или менее постоянно и является хорошим отличительным признаком. Амариллисовым свойственны два типа ветвления побега: моноподиальный и симподиальиый. Первый тип встречается чаще у растений умеренных широт, а второй —- у субтропических и тропических. На схематическом рисунке (рис. 52) изображены луковицы белоцветника весеннего (Leucojum vernum) и гиппеаструма дворцового (Hippeastrum aulicum.), причем для большей наглядности луковицы представлены с вытянутыми междоузлиями. Если у луковиц умеренных широт в течение вегетационного периода закладывается одна листовая серия с цветоносом, которая реализуется во время будущей вегетации растений, то у субтропических и тропических растений формирование листовых серий идет непрерывно, и во взрослой луковице можно насчитать до 6 —- 8 листовых серий с цветоносами, из которых ежегодно реализуются только 2 —- 3, а остальные продолжают медленно развиваться, например у кринума (Grinum).
Листья амариллисовых собраны в приземной розетке, за исключением иксиолириона, у которого 2 —- 3 листа приземные, а остальные стеблевые. Листья, как правило, сидячие, но у некоторых растений они с хорошо выраженным черешком, который у основания переходит в расширенное влагалище, формирующее чешую луковицы, как у эвхариса (Eucharis), гемантуса (Haemanthus) и др. Листорасположение очередное, причем у большинства двурядно-очередное. У многих листья плоские, линейные или нитевидные, но встречаются и вальковатые, образовавшиеся в результате срастания краев листа, завернутых кверху. Срастание происходит на ранних этапах развития листа. Свидетельством этого служит его анатомическое строение, показывающее, что проводящие пучки в листе расположены не в один ряд, а кольцом, с ксилемой, обращенной внутрь кольца, а флоэмой —- наружу. Листья обычно плотные, кожистые, с хорошо развитой кутикулой и устьицами, расположенными на верхней и нижней поверхностях листа. Часто листья покрыты восковым налетом, придающим им сизоватый оттенок. Жилкование дуговидное, центральная жилка часто образует хорошо выраженный киль на нижней поверхности листа. Размер листьев колеблется от нескольких сантиметров до метра и более. В листьях многих амариллисовых, в полостях, расположенных между проводящими пучками, образовавшихся в результате облитерации клеток, содержится большое количество слизей, свободно вытекающих из листа при его повреждении. В слизи содержится много рафид и алкалоидов. Помимо листьев, алкалоиды содержатся и в других частях растения, в цветоносах и чешуях.
,
У большинства амариллисовых надземный стебель представлен безлистным цветоносом или облиственным стеблем (иксиолирион). Он полый внутри или выполнен паренхимной тканью. По форме цветонос бывает округлым или сплюснутым, заостренным к обоим концам. На верхушке цветоноса расположены два прицветника, охватывающих основание цветоножки. Прицветники могут быть свободными, как у кринума и гиппеаструма, или со сросшимися краями, преимущественно у одноцветковых амариллисовых, таких, как подснежник, нарцисс (Narcissus, табл. 14, 3), парамонгайя Вебербауэра (Paramongaia weberbaueri). В последнем случае края прицветников пленчатые и перед цветением разрываются с одной стороны бутоном. У многоцветковых амариллисовых прицветники первого цветка соцветия хорошо развиты, тесно соприкасаются друг с другом краями, закрывая все соцветие. Прицветники у основания часто срастаются в трубку, охватывающую завязь и основание цветоножки. Верхняя их часть остается свободной и называется покрывалом или крылом, так как полностью закрывает молодой цветок (бутон) или все соцветие (рис. 53). К началу цветения цветок или соцветие разрывает покрывало, которое остается на цветоносе до полного созревания плодов и отмирает вместе с цветоносом. Цветоножка, расположенная в пазухе каждой пары прицветников, бывает разного размера —- тонкой или толстой, короткой или длинной.Цветки амариллисовых обычно собраны в более или менее ясно выраженные зонтики, иногда завитки, как у белоцветника летнего (Leucojum aestivum, табл. 14, 8), снабженные покрывалом из 2 или больше (редко 1) обычно пленчатых прицветников. Соцветие-кисть ветречается редко (род иксиолирион). В семействе ясно выражена тенденция к редукции соцветия от зонтика к одиночным цветкам (табл. 14 —- 17). В культуре у некоторых амариллисовых, например гиппеаструма, при хорошем уходе вместо 4 цветков в зонтике образуется до 8, а при плохих условиях —- только 2, а иногда 1 цветок.
,
,
,
Цветки прямостоячие, изогнутые или поникающие, обоеполые, лишь в редких случаях вследствие недоразвития гинецея или андроцея однополые (например, у кливии благородной —- Clivia nobilis, табл. 16, 3). У единственного представителя амариллисовых, произрастающего в Мексике, —- шпрекелии прекраснейшей (Sprekelia formosissima, табл. 14, 5) —- зигоморфность цветка выражена очень сильно и ее околоцветник типично двугубый. Сегменты околоцветника, расположенные в 2 круга, свободные или сросшиеся в трубку. Трубка околоцветника длиной от нескольких миллиметров до 10 см, узкая или расширяющаяся к зеву, цилиндрическая или воронковидная. Тычинки расположены в 2 круга, но в зигоморфных цветках они собраны в пучок и часто образуют 3 ряда по 2 тычинки в каждом ряду. Нити тычинок равны между собой или тычинки наружного круга короче; в зигоморфных цветках, например у габраптуса (Habranthus), тычиночные нити расположены тремя парами, причем наружные нити длиннее внутренних. Длина тычиночных нитей варьирует от нескольких миллиметров у подснежника и белоцветника до 10 см у гемантуса и кринума. Нити тычинок могут быть прямыми или изогнутыми, нитевидными или утолщенными, расширенными и даже крылатыми, как у иеронимиеллы (Hieronymiel1а). Пыльники большей частью продолговатые, но бывают и копьевидные, как у подснежника и лапиедры (Lapiedra), или шаровидные, как у гессеи (Hessea) и карполизы (Carpolyza). Прикрепляются пыльники к тычиночной нити по-разному: основанием (тогда пыльник прямой или изогнутый и неподвижный), вблизи основания (тогда он подвижный), серединой спинки (тогда он качающийся и от легкого движения воздуха сильно раскачивается, высыпая пыльцу). Раскрываются пыльники или продольными щелями от верхушки до основания, или порообразными щелями, как у белоцветника. Щели обращены к гинецею, открываются внутрь цветка. Пыльцевые зерна одно- или дву-бороздные, иногда с трехлучевой бороздой; экзина сетчатая или шиповатая.Для многих амариллисовых характерно наличие в цветке особых образований, возвышающихся в виде трубки или небольшой оборочки над зевом околоцветника. Это так называемые корона и привенчик, которые имеют двоякое происхождение. Корона образуется из разросшихся оснований тычиночных нитей, причем они или срастаются между собой, как у гименокаллиса корзинкового (Hymenocallis calathina), элизены длиннолепестной (Elisene longipetala), парамонгайи Вебербауэра, или остаются несросшимися в виде зубцов, как у панкратиума иллирийского (Pancratium illiricum), калифрурии Хартвега (Caliphruria hartwegiana) и др. (рис. 54). Привенчик образуется из выростов сегментов околоцветника, которые также могут срастаться между собой, образуя трубку разной формы и размера, как у нарцисса крупного (Narcissus major, табл. 14, 3) и нарцисса поэтического (N. poeticus), или выросты в виде чешуевидных зубчиков, как у шпрекелии прекраснейшей, ликориса золотистого (Lycoris aurea) и др. (табл. 14, 1,5). Корона и привенчик могут быть трубчатыми или блюдцевидными, с более или менее ровным, а чаще с гофрированным или разделенным на лопасти или чешуйки краем. Корона и привенчик придают цветку особую привлекательность и являются, кроме того, хорошим отличительным признаком (табл. 14-15).
,
,Гинецей из 3 сросшихся плодолистиков; завязь нижняя, 3-гнездная, в каждом гнезде от одного (как у гемантуса) до многих семязачатков. Столбик нитевидный, вздутый, у некоторых видов треугольный у основания, угловатый или крылатый с 3-лопастным, 3-раздельным или головчатым рыльцем. Плод у амариллисовых —- локулицидная коробочка, иногда сочная, ягодообразная. Семена с мясистым эндоспермом, окружающим маленький зародыш, плоские, угловатые или крылатые, легко разносятся ветром. У некоторых представителей семена имеют мясистый, сочный придаток —- элайосому, который поедают муравьи, растаскивающие семена.Цветки у многих амариллисовых протандричны, но некоторые прототипичны. Например, у гиппеаструма полосатого (Hippeastrum vittatum, табл. 17, 1) рыльце созревает на 24 ч позже раскрывания пыльников. У некоторых растений наблюдается гетеростилия. Так, у нарцисса и подснежника встречаются 3 формы цветка —- длинностолбчатая, короткостолбчатая и с тремя фертильными тычинками. Амариллисовые, как правило, перекрестпоопыляемые растения, но иногда у них происходит и самоопыление. Это явление чаще всего можно обнаружить у пониклых цветков типа подснежника, у которого тычинки перед пониканием цветка возвышаются над гинецеем и из конусовидных пыльников пыльца попадает прямо на рыльце. Иногда при посещении цветка опылитель стряхивает пыльцу из пыльников на рыльце, и тогда также происходит самоопыление. В ряде случаев вследствие неравномерного роста тычиночных нитей пыльники многократно соприкасаются с рыльцем и опыляют его. Некоторые насекомые и птицы берут нектар из цветков, порхая над ними. Взмахи: крыльев создают поток воздуха, под действием которого пыльца осыпается на рыльце и осуществляется самоопыление. Опыляются амариллисовые бабочками, пчелами, шмелями, мухами и птицами. Для привлечения опылителей у амариллисовых в цветке имеется ряд приспособлений: необычайно яркая окраска, пятна и полоски на сегментах околоцветника, сильный запах и наличие нектарников или нектароносной ткани. Корона и привенчик цветка служат прекрасным опознавательным знаком для опылителей; зеленое пятно на внутренних и наружных сегментах околоцветника белоцветника и подснежника обозначает вход для насекомых, оно отличается более сильным запахом. Более сильным запахом обладает также красная каемка привенчика ряда нарциссов, например нарцисса поэтического.
Для цветков амариллисовых характерно обильное выделение нектара. У гемантуса, нарцисса, кливии и других цветочная трубка до половины и более заполнена нектаром, а у таких растений, как панкратиум (Pancratium), гименокаллис (Hymenocallis), шпрекелия (Sprekelia), нектар заполняет цветочную трубку доверху и часто выливается из нее, стекая по тычиночным нитям (рис. 55). Нектарники и нектароносная ткань —- эффективное приспособление для привлечения опылителей, не только насекомых, но и птиц. Наиболее обычны септальные нектарники, приуроченные к перегородкам завязи и нижней части столбика; у многих нектарники находятся у основания сегментов околоцветника. Нектароносная ткань обычно располагается на дне цветочной трубки на верхушке завязи. Она состоит из железистой ткани, сверху покрытой толстой кутикулой. При выделении нектара кутикула разрывается и нектар вытекает через щели. Небольшое количество нектара выделяется в бороздках на внутренней стороне зеленого пятна сегментов околоцветника, как у подснежника и белоцветника (Leucojum), но основная функция пятна —- указывать вход для опылителей.У некоторых амариллисовых, например у нарцисса, опыление производят опылители, посещающие цветки не только из-за нектара, но и ради пыльцы, которую они поедают. Особенно охотно посещаются цветки, у которых пыльца склеивается в комочки вязким веществом, как у подснежника. При легком прикосновении насекомого к цветку, направленному вниз, комочки пыльцы высыпаются на его спинку и легко транспортируются.Большое значение при опылении имеют корона и привенчик. Если привенчик короткий, блюдцевидной формы, как у нарцисса поэтического, насекомые садятся на него и просовывают в трубку голову; если привенчик длинный, с отогнутым гофрированным краем, то насекомые садятся на край, который играет роль посадочной площадки. В зависимости от длины короны или привенчика цветки опыляются короткохоботковыми или длиннохоботковыми насекомыми. В других случаях насекомые или птицы садятся на цветонос и высасывают нектар снизу из свешивающихся цветков; если соцветие с многочисленными прямостоячими цветками и расположено на крепком цветоносе, опылители садятся на соцветие или порхают над ним, высасывая нектар, как у гемантусов.Запах цветка также играет большую роль для привлечения опылителей. Душистые цветки посещаются преимущественно в утренние и вечерние часы, когда их запах особенно интенсивен. В некоторых случаях запах усиливается ночью. Так, длиннотрубчатые цветки кринума и панкратиума особенно любят посещать в вечерние и ночные часы длиннохоботковые бабочки, привлекаемые сильным запахом цветков.Многие амариллисовые опыляются птицами, привлекаемыми обильно выделяющимся нектаром. Основным представителем орнитофильных амариллисовых является ширекелия прекраснейшая, у которой все части цветка выделяют нектар. Его в цветке так много, что он заполняет его трубку и нижняя часть тычинок и пестика погружена в нектар. Птицы опыляют также виды гемантуса, кливии, кринума, гименокаллиса, эвхариса, эвкрозии (Eucrosia, табл. 15, 3), циртантуса (Cyrtanthus, табл. 17, 7) и др.
,Строение и способы распространения плодов и семян амариллисовых также разнообразны. У многих плод —- сухая коробочка, из которой легкие уплощенные семена рассеиваются при малейшем дуновении ветра. Примером могут служить унгерния (Ungernia), гиппеаструм, валлота (Vallota) и др. У ряда растений коробочка мясистая или даже ягодообразная. В одних случаях с созреванием плода цветонос, теряя тургор, полегает на почву вместе с коробочкой; последняя раскрывается по гнездам, ткани околоплодника высыхают и скручиваются, а семена тут же рассыпаются. Такое вскрытие коробочек наблюдается у подснежников, белоцветников. В других случаях мясистую коробочку разрывают прорастающие в ней семена. С образованием корешка и первого листа из разорванной коробочки проросшие семена падают на почву, укореняются и продолжают развиваться. Это наблюдается у кливии матово-красной (Cltvia miniata), панкратиума карибского (Pancratium caribaeum) и др. У кринумов и амариллиса (Amaryllis) околоплодник коробочки бумажистый. Он также часто разрывается увеличивающимися в объеме семенами, но последние прорастают не в коробочке, а лишь после освобождения из нее, на почве.Семена амариллисовых разнообразны. Они округлые, угловатые, с небольшим пленчатым крылом, окаймляющим семя и способствующим перенесению его на значительные расстояния. Но особенно интересны семена с элайосомами, как, например, у подснежника и белоцветника. Этот придаток семени охотно поедают муравьи, которые растаскивают семена по подземным ходам, способствуя тем самым их распространению. Не менее примечательны семена кринума и амариллиса. У них сильно разрастается эндосперм, который ко времени созревания становится сочным и слегка зеленеет снаружи. Сквозь тонкий пленчатый околоплодник хорошо просвечивают зеленоватые крупные семена с очень маленьким зародышем.Ягодовидные мясистые коробочки боофоны (Boophane) и гемантуса вместе с семенами опадают с зонтиковидного соплодия на почву и охотно поедаются животными, способствующими их распространению.Семейство амариллисовых подразделяется на два очень неравных по объему подсемейства —- амариллисовые (Amaryllidoideae) и иксиолирионовые (Ixiolirioideae). Второе подсемейство состоит из одного только рода иксиолирион, который так заметно отличается от остальных амариллисовых, что японский ботаник Т. Накаи (1945) даже выделил его в самостоятельное семейство иксиолирионовых (Ixioliriaceae). Несмотря на то что иксиолирион (табл. 15, 4), в отличие от остальных амариллисовых, для которых характерны луковица и безлистный цветонос, имеет клубнелуковицу и облиственный стебель, несущий на верхушке соцветие, —- тип гинецея, строение цветка, кариотип позволяют включить его в семейство амариллисовых.Подсемейство амариллисовых долится на ряд триб, объем которых до настоящего времени твердо не установлен. Наиболее известны системы, предложенные Г. Траубом (1957, 1963), Д. Хатчинсоном (1960) и Г. Мельхиором (1964). Последний в основу разделения подсемейства на трибы положил систему Трауба, опубликованную в 1957 г., значительно ее переработав. Новые данные по исследованию вегетативных и репродуктивных органов амариллисовых показали, что ни одна из предложенных систем не может удовлетворить исследователей этого семейства.Характерной чертой цветка амариллисовых является наличие или отсутствие короны и привенчика, возникших в процессе приспособления к опылителям. В соответствии с этим признаком трибы делятся на две группы, а внутри групп распределяются в соответствии с признаками, свидетельствующими об их примитивности или продвинутости.
,Более примитивными следует признать трибы, представителям которых свойственны цветки без короны и привенчика, многочешуйчатые луковицы, состоящие из многих листовых циклов, реализующихся в течение нескольких лет, и цветоносы с зонтиковидными соцветиями, окруженные свободными прицветниками; многие из них отличаются непрерывной вегетацией. Среди этой группы триб самой примитивной является триба криновых (Crineae). Эта самая крупная по объему триба семейства, насчитывающая 10 родов и около 200 видов, распространенных в тропических и субтропических областях обоих полушарий. Для представителей этой трибы характерен многоцветковый зонтик, окруженный свободными прицветниками; цветки большей частью крупные, слегка зигоморфные, длиннотрубчатые, с прямой или изогнутой трубкой; семязачатков много в каждом гнезде. К этой трибе относится самый крупный род семейства —- кринум (Crinum, табл. 14, 7; 15, 2). Большинство видов кринума (около 40) произрастают в тропической Африке, более 20 видов —- в тропической Азии, свыше 10 —- в тропической Америке, около 10 видов —- в Австралии и Полинезии и до 10 видов —- в Капской области. Условия их обитания очень разнообразны: болотистые берега рек и ручьев, заболоченные луга, песчаные берега морских побережий, ручьи, озера, опресненные морские лагуны, травянистые горные склоны, до высоты более 1000 м над уровнем моря. Цветки кринума собраны в зонтике по 1 —- 2, как у кринума одноцветкового (С. uniflorum), произрастающего на открытых песчаных местах Северной Австралии, или до 50 в соцветии, как у кринума азиатского, широко распространенного в тропической части Азии. Крупные белые или бледно-розовые цветки кринумов, располагающиеся на довольно высоком и крепком цветоносе, обладают тонким ароматом. Виды кринума широко используют в цветоводстве. В зарубежных странах с теплым климатом и на юге Советского Союза некоторые его виды культивируют в открытом и полузакрытом грунте; в районах с холодным климатом выращивают в оранжереях, используя для выгонки, для оформления закрытых помещений и как комнатное растение.Род валлота (Vallota), относящийся к этой трибе, представлен одним видом —- валлотой пурпурной (V. purpurea), эндемиком Капской области. У этого растения луковица крупная, яйцевидная, несет ремневидные листья длиной до 60 см, появляющиеся одновременно с цветоносом. Цветонос полый, длиной до 90 см, несет до 10 багряно-красных прямостоячих цветков. Цветки с длинной трубкой и 6 ланцетными сегментами длиной до 5 см и шириной 2,5 см; тычинки достигают половины длины сегментов, столбик одной длины с сегментами. Плод —- слегка угловатая коробочка; семена уплощенные, с крылом у основания. Имеются формы с белыми цветками, а также межродовые гибриды. Культивируется повсеместно: в странах с теплым и жарким климатом —- в открытом грунте, а с холодным и умеренным —- в оранжереях и комнатных условиях.Род циртантус (Cyrtanthus, табл. 17, 7) включает до 50 видов, произрастающих в тропической и Южной Африке. Приурочены они к горным склонам и долинам. Цветки среднего размера, длиной 3 —- 4 см, прямостоячие или поникающие, со слегка искривленной трубкой; в зонтике до 12 цветков; у некоторых видов зонтики малоцветковые, с 1 —- 3 цветками. Окраска околоцветника преимущественно красных тонов, реже белая и желтая. Тычинки с тонкими нитями и качающимися пыльниками. Столбик длинный, нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Плод —- коробочка, с плоскими темными семенами, имеющими у основания крыловидный вырост. В Европе и Америке издавна культивируют несколько наиболее декоративных видов циртантуса. Имеются сорта и гибриды с валлотой.Род унгерния (Ungernia) представлен 6 видами, распространенными в Центральной Азии и приуроченными к горным массивам Гималаев и Тянь-Шаня до высоты 1300 —- 2300 м над уровнем моря. Они растут на каменистых, щебнистых, глинистых, реже гипсовых склонах в степном поясе гор, на закрепленных песках и выходах коренных пород. Это растения с крупной луковицей, залегающей на глубине более полуметра. Весной появляется пучок ремневидных листьев, а в начале лета, после их отмирания, появляются цветоносы, несущие зонтик цветков. Околоцветник воронковидный, почти правильный, со слегка изогнутой трубкой, с сегментами длиной около 3 см, окрашенными в розовые, желтоватые, коричневатые тона, с полоской другого цвета на внутренней стороне. Тычинки расположены в 2 круга, наружные короче внутренних; продолговатые, качающиеся пыльники; столбик длиной около 3 см, увенчанный головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная коробочка, несущая черные, угловатые, слегка сплюснутые семена (рис. 56). Виды унгериии не обладают особыми декоративными качествами, в отличие от других амариллисовых, но они имеют большое практическое значение в медицине. Из унгериии выделены алкалоиды, применяющиеся для лечения различных заболеваний.
Триба гемантусовых (Haemantheae) включает 8 родов и около 90 видов, приуроченных к Южной Африке, за исключением рода грифиния (Griffinia), произрастающего в Бразилии. Представители этой трибы характеризуются более или менее мелкими цветками, собранными, как правило, в многоцветковый плотный зонтик, окруженный свободными, иногда ярко окрашенными прицветниками. Семязачатки немногочисленные.Самый крупный род трибы —- гемантус (Наеmanthus, табл. 16, 1; 17, 3). В него входит свыше 50 видов, распространенных в тропической и Южной Африке, а один вид —- гемантус крупнолистный (И. grandifolius) растет в горах острова Сокотра. Произрастают гемаитусы в различных экологических условиях: по берегам рек, на каменистых склонах гор, в горах и в лесах. Наибольшее число видов сосредоточено в Капской области. Цветки гемантуса белые или красные, не очень крупные, длиной до 5 см, трубчатые, собраны в густой зонтик, окруженный прицветниками. Плод —- ягодовидная разрывающаяся коробочка; семена округлые. В районах Африки с жарким климатом культивируют многие виды, в других странах выращиваютв основном три вида: гемантус бело-цветковый (Н. albiflos), гемантус ярко-красный (Н. coccineus, табл. 17, 3) и гемантус Екатерины (H., katharinae, табл. 16., 1). В условиях умеренного и холодного климата все эти виды культивируют только в закрытом грунте.
,Одними из излюбленных растений, выращиваемых в помещениях при любых климатических условиях, являются виды рода кливия (Glivia, табл. 16, 5), относящегося к этой же трибе. Этот небольшой род содержит всего 3 или 4 вида, произрастающих в горных районах Южной Африки. Цветки длиной до 3 см собраны в густой, многоцветковый зонтик (до 60 цветков). Околоцветник от желтого до темно-оранжевого цвета, с короткой трубкой, с приросшими в зеве тычинками и с длинным нитевидным столбиком. Плод —- разрывающаяся ягодовидная коробочка с единичными семенами, которые часто прорастают в коробочкеь разрывая ее при этом. Наиболее часто культивируют кливию матово-красную (С. miniata) и ее многочисленные сорта, создающие пастельную гамму расцветок от лимонно-желтой до красновато-оранжевой.Триба амариллисовых (Amaryllideae) состоит из 3 родов, распространенных в Южной Африке. Луковицы большие; цветонос с довольно крупными, яркими, слегка зигоморфными цветками. Семязачатков в гнезде много, они погружены в плаценту или на ножках.Род амариллис (Amaryllis) представлен единственным видом —- амариллис красавица (А. bella-donna, табл. 17, 7), произрастающим на юге Африки и являющимся эндемиком Капской области. Это крупное растение с цветками длиной до 10 см, собранными по 4 —- 12 в зонтик, расположенный на высоком крепком цветоносе. Околоцветник от бледной до темно-розовой окраски. Плод —- разрывающаяся коробочка, с крупными семенами, снабженными мясистой оболочкой. В зарубежных странах амариллис издавна культивируют; имеется много садовых форм, а также многочисленные межродовые гибриды, созданные в последнее время. От гиппеаструма, который также часто называют амариллисом, амариллис очень хорошо отличается многоцветковым зонтиком, сочной коробочкой, крупными, как у кринума, семенами и рядом других менее броских черт.Не менее интересен в декоративном отношении и род нерина (Nerine), содержащий около 30 видов, произрастающих в Южной Африке от подножий гор до высоты 1500 м над уровнем моря. Цветки бледно- или темно-красные, длиной до 4 см, с ланцетными сегментами, слегка волнистыми по краю. Ярко-красные тычинки придают цветку особую прелесть. Цветки собраны по 4 —- 6 в зонтике. Коробочка округлая, глубоко-3-лопастная, перепончатая, с небольшим количеством семян в гнездах. Культивируют более 5 видов. В странах с жарким и теплым климатом их выращивают в открытом грунте, с умеренным и холодным —- в оранжереях и комнатных условиях.Триба зефирантесовых (Zephyrantheae) включает 9 родов, из которых 7 приурочены к Южной Америке, 2 —- к Южной Африке. Растения этой трибы с мелкими луковицами, небольшими листьями и цветками, расположенными по 2 —- 1 на невысоком цветоносе и окруженными двумя сросшимися прицветниками. Самый крупный род этой трибы —- зефирантес (Zephyranthes), включающий до 40 видов, распространенных в субтропической и тропической областях Америки. Это небольшие растения с относительно крупными белыми, розовыми или желтыми цветками, растущие в разных условиях: на заболоченных местах долины реки Ла-Плата, в горах Мексики, на песчаных плоскогорьях Чили. Листья у них линейные, цветонос несет один цветок, окруженный трубкой из двух сросшихся прицветников. Цветок актиноморфный, прямой или слегка наклоненный, с воронковидным околоцветником; сегменты ланцетные, наружные немного шире внутренних, белые, розовые, желтые. Плод —- коробочка, с уплощенными черными семенами. Имеются межвидовые и межродовые гибриды, которые культивируются на Западе. Зефирантес крупноцветковый (Z. grandiflora) и зефирантес розовый (Z. rosea) —- излюбленные комнатные растения северных широт. Цветонос с цветком у них развивается очень быстро: после появления цветоноса над почвой через 1 —- 2 дня растение уже цветет. За эту особенность любители-цветоводы называют его «выскочкой». В странах с теплым и умеренным климатом зефирантесы прекрасно растут в открытом грунте, занимая в короткое время обширные пространства, и легко дичают.Близкие к зефирантесу роды —- габрантус (Habranthus) и аргиропсис (Argyropsis) сходны по биологии, экологии и декоративным качествам. Чаще всего культивируют габрантус мощный (Habranthus robustus) и аргиропсис белоснежный (Argyropsis candida). В условиях теплого и умеренного климата их выращивают в открытом грунте, а в условиях холодного —- в оранжереях и комнатных условиях.В трибе подснежниковых (Galantheae) 4 рода и около 40 видов, распространенных в Средней Европе, Средиземноморье, на Кавказе, в Иране, Афганистане и Центральной Азии. Цветки у них одиночные, по 2 или несколько в зонтике; 2 прицветника срастаются основаниями в трубку. Семязачатков много в каждом гнезде; семена у многих видов с элайосомой.Самый крупный род трибы —- подснежник (Galanthus, табл. 17,2), в состав которого входит 17 видов, распространенных в Средней и Южной Европе, в Малюй Азии и на Кавказе. Произрастают подснежники в разных экологических условиях: по опушкам леса, среди кустарников, в предгорьях и горах, поднимаясь на высоту до 2500 м над уровнем моря. В природе некоторые виды занимают значительные площади. Подснежники —- небольшие растения, достигающие в высоту 30 см, с единственным поникающим цветком молочно-белого цвета длиной до 3,5 см. Сегменты околоцветника расположены в 2 круга: наружные ланцетные, вогнутые; внутренние почти наполовину короче, клиновидные, на верхушке с вырезкой, окаймленной зеленым подковообразным пятном. У некоторых видов имеется второе зеленое пятно, расположенное у основания внутренних сегментов, например у подснежника греческого (G. graecus) и подснежника византийского (G. byzanthynus). Плод —- мясистая локулицидная коробочка, с семенами, снабженными сочным придатком —- элайосомой. Из некоторых подснежников был выделен алкалоид галантамин, показавший положительные результаты при лечении ряда заболеваний.В Европе подснежники культивируют издавна, особенно в Англии. Эти растения легко натурализуются. Они хорошо приживаются в открытом грунте даже в северных районах, например в Ленинграде, Кировске, где их успешно выращивают в Полярно-Альпийском ботаническом саду Кольского филиала АН СССР.Близкий к подснежнику род белоцветник (Leucojum) содержит около 10 видов, ареал которых простирается от Ирландии через Среднюю и Южную Европу, заходя в Крым и на Кавказ и захватывая северное побережье Африки. Растут белоцветники в разных условиях: на болотистых местах, вдоль ручьев из талого снега, по опушкам леса и в разреженных листопадных лесах, на сухих местах побережья Северной Африки. Это небольшие растения, высотой до 30 см. Цветки также невелики, длиной до 3 см; они расположены на цветоносе по 1 —- 2 или собраны в малоцветковый завиток. Околоцветник чисто-белый, с сегментами одинаковой формы и размера, отмеченными снаружи у верхушки зеленым пятном. Тычинки с белыми нитями и ярко-желтыми конусовидными пыльниками; столбик нитевидный или веретеновидный, с маленьким головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная мясистая коробочка, несущая семена, у некоторых видов снабженные элайосомой. Белоцветник весенний издавна выращивают в открытом грунте. У белоцветников также обнаружен галантамин, который используют в медицинской практике в Болгарии.
,В трибу подспежниковых включен и род штернбергия (Sternbergia, рис. 57, 8 —- 14, табл. 16, 4) с 5 видами, распространенными в Средиземноморье, Малой Азии, на Кавказе, в Иране и в Средней Азии. Виды штернбергии произрастают в предгорных равнинных районах, в нижнем и среднем горных поясах, на каменистых местах и сухих степных склонах. Это небольшие растения, высотой 20 —- 40 см, с розеткой линейных листьев и с одиим-двумя (реже тремя) цветоносами, каждый из которых несет по одному цветку, заключенному в покрывало. Цветки актиноморфные, из 6 эллипсоидальных сегментов, причем внутренние немного уже наружных. Околоцветник воронковидный, с небольшой трубкой, окрашенный в сернисто- или ярко-желтый цвет. Тычинки разной длины, расположены в 2 круга; внутренние нити длиннее наружных; столбик с 3-лопастным рыльцем; завязь сидячая или на короткой ножке, 3-гнездная, с многочисленными семязачатками. Плод —- мясистая коробочка, раскрывается слабо. Семена темные, округлые, с элайосомой. Виды штернбергии очень декоративны, их можно использовать для весеннего цветения на открытых местах в парках и альпинариях.В следующую группу амариллисовых входят трибы, представителям которых свойственно наличие в цветке короны или привенчика. Среди них более примитивными следует признать трибы, у представителей которых корона формируется из расширенных оснований тычиночных нитей.Триба эвстефиевых (Eustephieae) включает 8 родов и свыше 30 видов, приуроченных к Центральной и Южной Америке. Цветки актиноморфные, редко слегка зигоморфные, с длинной или короткой трубкой околоцветника и короной, образованной крыловидными выростами тычиночных нитей. Род эвстефия (Eustephia) состоит из 6 видов, распространенных в Перу и Аргентине. Произрастают преимущественно в горах. Листья линейные; цветонос несет зонтиковидный завиток из 3 —- 12 и более трубчатых красных, розовых или пурпурных цветков; завязь 3-гнездная, с многими семязачатками в каждом гнезде; тычинки у основания с боковыми выростами, заканчивающимися зубцами, которые соединяются в корону до середины тычинки; столбик короткий,) с головчатым или слегка 3-лопастным рыльцем. Из трибы эвстефиевых культивируют только один вид из рода эвстефия —- эвстефию ярко-красную (Е. coccinea) и один вид из рода урцеолина (Urceolina) —- урцеолину матово-красную (U. miniata).Триба панкратиевых (Pancratieae) включает 6 родов и более 20 видов, распространенных в восточном полушарии: на Канарских островах, в Средиземноморье, Малой Азии и тропической Азии, Австралии и Юго-Западной Африке. Произрастают панкратиевые в самых разнообразных местообитаниях: по берегам водных бассейнов и в долинах рек, в пустынных районах, на песках, на склонах холмов и гор. Цветки у них крупные, душистые, собраны в зонтик, редко одиночные; околоцветник с длинной трубкой; тычинки с придатками у основания, которые часто срастаются в корону.Самый крупный род трибы —- панкратиум (Pancratium). В его состав входят 15 видов, распространенных на Канарских островах, в Средиземноморье, Малой Азии, тропической Азии и Южной Африке. Панкратиум растет в различных условиях: на сухих местах на островах Корсика, Сардиния, Мальта, в Испании и на юге Италии, в пустынных районах на границе Египта и Сирии, на склонах гор влажных и сухих тропиков Индии, на песчаных берегах Средиземного и Черного морей. Листья у панкратиума сидячие, ремневидные. Цветки крупные, белые, душистые, собраны в зонтик по 2 —- 10, иногда одиночные. Околоцветник с длинной трубкой и ланцетными или линейными сегментами. Расширенные и сросшиеся между собой основания тычиночных нитей образуют корону, возвышающуюся над зевом околоцветника. Над короной тычиночные нити свободные, короткие; столбик длинный, нитевидный, с головчатым рыльцем. Плод —- коробочка, с угловатыми сдавленными черными семенами. Культивируют несколько видов, в том числе панкратиум морской (P. maritimum) и панкратиум иллирийский (P. illiricum). В странах с жарким и теплым климатом их выращивают в открытом грунте, в условиях умеренного и холодного климата —- в оранжереях.Триба эвхарисовых (Eucharideae) включает 9 —- 10 родов и около 100 видов, распространенных на Американском континенте. Произрастают в разнообразных местообитаниях: в долинах рек, на склонах гор, на высокогорных лугах. Листья сидячие или на черешках; цветки актиноморфные или слегка зигоморфные, с длинной трубкой и развитой короной.Род эвхарис (Eucharis, табл. 17, 4) включает 10 видов, распространенных в тропической и субтропической областях Центральной и Южной Америки, преимущественно в горных районах, а также по берегам рек в Колумбии и в бассейне реки Амазонки. Листья ланцетные, на длинных черешках. Цветки собраны в рыхлый малоцветковый зонтик, душистые, белые. Околоцветник с длинной трубкой, правильным или слегка зигоморфным отгибом. Разросшиеся основания тычиночных нитей образуют крупную корону, придающую цветку особую привлекательность. Свободные нити тычинок над короной короткие, с качающимися пыльниками. Плод —- 3-лопастная коробочка, содержит крупные семена с мясистой кожурой. Эвхарис —- одно из распространенных среди любителей-цветоводов тропических луковичных растений. В странах с теплым и жарким климатом его выращивают в открытом грунте, с умеренным и холодным —- в оранжереях или в комнатных условиях. В промышленном цветоводстве зарубежных стран его широко используют для выгонки и срезки. Наиболее известны в культуре эвхарис крупноцветковый (Е. grandiflora, табл. 17,4), эвхарис белоснежный (Е. candida) и эвхарис Фостера (Е. fosteri).Самый крупный род трибы эвхарисовых —- гименокаллис (Hymenocallis, табл. 16, 2), насчитывающий 56 видов, распространенных в тропической и субтропической Америке: на юго-западе США, в Мексике, Вест-Индии, Центральной и Южной Америке. Растут в различных условиях: в предгорьях и горах, поднимаясь на высоту до 2500 м, в долинах и по берегам рек. Листья сидячие или на коротких черешках. Цветки в многоцветковом зонтике, белые, иногда желтоватые, душистые. Околоцветник с длинной трубкой и узкими линейными или ланцетными сегментами отгиба, актиноморфный или слегка зигоморфный. Тычиночная корона широковоронковидиая, крупная, длиной от 2 до 7 см, с короткими тычиночными нитями над верхним краем, несущим несколько зубцов между нитями; пыльники прикреплены основаниями или посередине. Рыльце точечное или головчатое, на нитевидном столбике. Плод —- коробочка, с крупными округлыми или угловатыми семенами, по 1 —- 2 или несколько в каждом гнезде. Семена часто прорастают в еще не созревшей коробочке, разрывая ее. Гименокаллисы издавна выращивают в оранжереях и комнатных условиях во всех странах, а в районах с теплым климатом —- в открытом грунте. Наиболее часто культивируют гименокаллис красивый (H. speciosa), гименокаллис прибрежный (H. littora-lis, табл. 16, 2), гименокаллис корзинковидный (Н. calathina) и др.Из этой же трибы следует упомянуть род парамонгайя (Paramongaia), описанный сравнительно недавно (в 1949 г.). Род представлен одним видом —- это парамонгайя Вебербауэра (P. weberbaueri), произрастающая на склонах гор в Перу. Крупные, правильные, иногда слегка зигоморфные цветки ярко-лимонной окраски, с крупной тычиночной короной очень эффектны и напоминают нарциссы с крупным привенчиком; завязь 3-гнездная, с многими семязачатками в каждом гнезде; локулицидная коробочка несет сочные, довольно крупные, уплощенные светло-коричневые семена, снабженные крылом. Культивируется только в Перу местными жителями.Для двух последних триб —- гиппеастровых и нарциссовых характерно наличие в цветке привенчика, образованного выростами околоцветника.Триба гиппеастровых (Hippeastreae) включает 8 родов, из них 6 распространены в тропической и субтропической Америке, 1 —- - в Восточной и Центральной Азии и 1 —- в "Сирии и Западной Африке. Привеичик у гиппеастровых представлен небольшими выростами в виде чешуек, расположенных в зеве околоцветника. Цветки довольно крупные, слегка или сильно зигоморфные, собраны в зонтик, реже одиночные.
,Самый крупный род трибы —- гиппеаструм (Hippeastrum, табл. 14, 2, табл. 17, 7, 5) включает около 75 видов, распространенных преимущественно в тропической части Южной Америки, но некоторые виды приурочены к субтропикам (Чили, Аргентина, Уругвай). Произрастают в гористых местах: на склонах гор, плоскогорьях, высокогорных лугах и песках. Листья линейные или продолговато-ланцетные, плотные, с выраженным килем на нижней стороне. Цветки крупные, ярко окрашенные, с нежным запахом, собраны в зонтик по 2 —- 4 (редко 5 и более). Околоцветник с короткой трубкой и широко воронковидным отгибом,) в зеве которого у ряда видов имеется привенчик в виде чешуевидных выростов. Тычинки изогнутые, собраны в пучок, над которым возвышается столбик, увенчанный 3-раздельным рыльцем. Гиппеаструмы очень декоративны. Крупные (длиной до 15 см) цветки от белой до ярко-красной окраски украшены полосками, точками и пятнами другого оттенка; многие обладают нежным ароматом. В странах с теплым и жарким климатом их выращивают в открытом грунте, с умеренным и холодным —- в оранжереях. Гиппеаструм —- одно из излюбленных комнатных растений. Наиболее широко культивируют гиппеаструм полосатый (Н. vittatum, табл. 17,1), гиппеаструм Эванс (Н. evansieae), гиппеаструм дворцовый (Н. aulicum, табл. 17, 5), гиппеаструм сетчатый (Н. reticulatum) и др. Гиппеаструмы легко гибридизируют, и имеется множество как межвидовых, так и межродовых гибридов.Род ликорис (Lycoris, табл. 14,1) представлен 10 видами, распространенными в Азии от Восточных Гималаев до Японии (Центральный Китай, остров Тайвань, Корея и Япония). Произрастает в гористых местах, на щебнистых и глинистых склонах гор и высокогорных лугах. Листья узкие, линейные, сизоватые. Цветки слегка зигоморфные, от нескольких до 12 собраны в зонтик. Околоцветник с короткой трубкой и ланцетными, волнистыми по краю сегментами красной и желтой окраски, образующими в зеве чешуевидные выросты. Тычинки собраны в пучок и окружают нитевидный столбик с маленьким головчатым рыльцем. Плод —- локулицидная перепончатая коробочка, содержащая немногочисленные округлые морщинистые черные семена с плотной семенной оболочкой. Почти все виды ликориса культивируются. Имеется много сортов, которые в странах с теплым климатом выращивают в открытом грунте, а с холодным —- в оранжереях.Род шпрекелия (Sprekelia) представлен одним видом. Шпрекелия прекраснейшая (S. formosissima, табл. 14, 5) растет в гористых районах Мексики и Гватемалы. Листья у нее линейные, появляются весной одновременно с цветоносом, несущим 1, редко 2 цветка. Цветки зигоморфные, крупные, длиной 8 —- 10 см, почти двугубые, ярких красных тонов. Трубка околоцветника очень короткая; 3 сегмента прямостоячие, с отогнутой назад верхушкой и чешуевидными выростами в зеве, 3 сегмента отогнуты книзу. Тычинки, собранные пучком, окружают пестик. Плод —- коробочка, несет многочисленные уплощенные семена, окруженные узким крылом. На родине шпрекелия широко распространена в садах, в Европе ее культивируют с XVI в. в оранжереях для срезки.Триба нарциссовых (Narcisseae) включает 3 рода и около 65 видов, распространенных главным образом в Средиземноморской флористической области и в Африке. Привеичик цветка хорошо развит, имеет вид трубки или небольшой зубчатой чаши; цветки одиночные или собраны в зонтик.Основной род трибы —- нарцисс (Narcissus, табл. 14, 3,4). В него входит около 60 видов, распространенных от Центральной Европы до Северной Африки и от Западной Европы до Западной Азии. В этих пределах нарциссы растут преимущественно во влажных условиях: высокогорные и долинные луга, орошаемые талыми водами, травянистые склоны гор. Пример разнообразия условий обитания дает нарцисс узколистный (N. angustifolius, табл. 14, 4) —- единственный представитель этого рода, произрастающий в Советском Союзе на восточной границе его ареала, в Закарпатской области. Как правило, он встречается небольшими группами на альпийских лугах, склонах гор и низменностях. Исключение составляет крупный массив чистого нарциссового луга на влажной низменности (200 м над уровнем моря) в районе города Хуст, простирающийся на 15 га и занимающий значительную площадь на хребте Свидовец. Листья у нарцисса линейные. Цветки по 1 или нескольку собраны в зонтик. Околоцветник актиноморфный, с длинной трубкой и ланцетными или эллиптическими сегментами белой и желтой окраски; в зеве околоцветника расположен хорошо развитый привенчик различной формы: от длинно-трубчатой, как у нарцисса ложнонарциссового (N. pseudonarcissus), до очень короткой, как у нарцисса поэтического (N. poeticus). Тычинки и столбик с небольшим рыльцем, не выступают из трубки околоцветника. Плод —- коробочка, несет много угловатых черных семян. Нарцисс с его привлекательными, очень душистыми цветками —- одно из излюбленных растений цветоводов. Его выращивают в открытом грунте в районах с умеренным и даже холодным климатом (например, в Ленинграде, на Кольском полуострове), где он успешно переносит даже суровые зимы без всякой защиты от морозов. Созданы многочисленные сорта нарциссов. За последние годы получен ряд сортов с розовым крупным привенчиком, придающим цветку особую прелесть.
,Подсемейство иксиолирионовых (Ixiolirioideae) представлено единственным родом иксиолирион (Ixiolirion, рис. 57,1 —- 7, табл. 15, 4), в состав которого входят 5 видов, распространенных в Западной, Средней и Центральной Азии.
Произрастают преимущественно в предгорьях и горах, на степных склонах и пустынно-степных шлейфах гор на высоте от 800 до 1500 м над уровнем моря, часто спускается ниже; охотно расселяется на пахотных землях, засоряя посевы. Небольшая клубнелуковица иксиолириона к концу вегетации отмирает и заменяется новой. Стебель облиственный, длиной от 15 до 50 см, несет от 3 до 7 желобчатых, у верхушки заостренных листьев, из которых большинство прикреплены к нижней части стебля. Цветки собраны в щитковидном или кистевидном соцветии; околоцветник воронковидный или колокольчатый, сине-фиолетовый, почти до основания шестираздельный; тычинки расположены в 2 круга, наружные короче внутренних; столбик нитевидный, с 3-лопастным рыльцем. Плод —- коробочка, раскрывающаяся на верхушке, с многими черными, угловатыми семенами (рис. 57,7). Культивируется только в открытом грунте, к выгонке не пригоден.Большинство амариллисовых —- декоративные растения. Разнообразие формы и окраски цветков, их размер и аромат придают им особую ценность (табл. 14 —- 17). Все амариллисовые легко гибридизируют. В настоящее время имеются сотни сортов и садовых форм и число их с каждым годом возрастает. Но наиболее интересны межродовые гибриды, которые дают возможность получить растения с совершенно новыми декоративными признаками, несвойственными существующим родам амариллисовых. Межродовая гибридизация открывает широкие перспективы по увеличению ассортимента декоративных амариллисовых.
,
,
,
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
