- Подсемейство кораллиновые (Corallinoideae)
- Подсемейство кораллиновые (Corallinoideae)
-
Членистые кораллиновые характеризуются вертикальным разветвленным слоевищем, в котором обызвествленные членики чередуются с лишенными извести сочленениями. В морях СССР чаще других можно найти кораллину и амфироа. Это наиболее важные представители подсемейства. Каждый из этих родов соединяет в себе признаки целой группы родов и отражает отдельную линию эволюции.
,
Род кораллина (Corallina) включает невысокие растения, очень красивые благодаря перистому и вильчатому ветвлению (табл. 24; рис. 174, 2). Вертикальное слоевище образуется на базальной части, которая здесь развита в меньшей степени, чем у корковых, и намного проще устроена. При прорастании образуется многослойная корка, в которой можно различить гипоталлий и периталлий. Вертикальные побеги построены по фонтанному типу. Членики всегда пропитаны известью, хотя обызвествление обычно не затрагивает внутренних частей и ограничено корой. Нити внутренней части слоевища состоят из клеток одинакового размера, расположенных поперечными рядами (на продольном срезе). Несколько слоев коровых клеток заканчивается у поверхности одним слоем покровных клеток. Последние отсутствуют только над апикальными клетками, осуществляющими рост в длину. Центральные и коровые клетки часто сливаются друг с другом. Сочленение никогда не обызвествляется и состоит из одного ряда параллельно расположенных длинных толстостенных клеток. В начале образования сочленения оно бывает покрыто корой, которая впоследствии разрушается (рис. 174, 2, 3, 4).У кораллины концептакулы образуются на вершине веточек. При образовании бесполых концепта кулов вершины конечных веточек уплощаются, апикальные клетки перестают расти и отчленяют начальные клетки тетраспорангиев. Одновременно с развитием последних происходит разрастание окружающих клеток, в результате которого образуется крыша концептакула. Спорангии делятся зонально (рис. 158, 6). Не все материнские клетки тетраспорангиев достигают зрелости. Часть из них остаются стерильными.
Половые растения кораллины более неправильно разветвлены и гуще покрыты концентакулами. Развитие женского концептакула начинается с того, что из апикальных клеток центрального пучка нитей образуются плодоносные нити. Их строение и развитие подобны таковым у мелобезии. В зрелом концептакуле различается крупная клетка слияния с нитями гонимобласта по краю. Мужские концептакулы кораллины имеют на вершине довольно длинный клювик, в середине которого проходит длинный выводной канал. Сперматангии образуются на дне и боковых стенках концептакула и имеют весьма характерную форму. Они расширены (наподобие головки) на переднем конце и вытянуты в длинный узкий хвост на заднем.Род амфироа (Amphiroa) отличается меньшим числом видов и более ограниченным географическим распространением. Вильчато-разветвленные растения амфироа также состоят из отчетливых члеников, однако в их образовании прослеживаются еще некоторые примитивные черты, сближающие этот род с нечленистыми кораллиновыми. Клетки центральных нитей расположены упорядочение, дугообразными поперечными зонами, причем зона длинных клеток чередуется с зоной коротких. Снаружи центральный пучок ограничен мелкоклеточной корой. Но если у кораллины первое сочленение формируется очень рано, одновременно с возникновением вертикального слоевища, то у амфироа сочленения возникают, когда ткани проростков уже достаточно сильно дифференцировались. Сочленения состоят из нескольких рядов клеток. Имеются вторичные поры (рис. 174, 5).Концептакулы располагаются на боковой поверхности ветвей и формируются за счет норовых клеток. На начало развития любого концептакула указывает секреция поверхностными клетками слизистых веществ, которые образуют своего рода шапку в месте будущего концептакула. В то же самое время начинает формироваться свод концептакула. Группа норовых клеток, лежащих под поверхностными, вытягивается перпендикулярно поверхности слоевища. Это клетки, за счет которых позднее образуется полость концептакула. Над ними продолжается образование мелких коровых клеток, формирующих свод концептакула. Дальнейшее развитие бесполых и половых концептакулов идет разными путями. Тетраспорангии берут начало от коровых клеток, лежащих на дне концептакула, и располагаются кольцом по периферии дна концептакула. По мере созревания тетраспорангиев длинные клетки над ними разрушаются с образованием полости. В процессе развития мужских концептакулов с момента возникновения материнских клеток сперматангиев начинается разрушение будущей полости концептакула, так же как и клеток первичного свода, так что крыша сформированного концептакула образуется вторично в результате разрастания окружающих тканей. Сперматангии — мелкие овальные клетки — развиваются на дне концептакула. Женские концептакулы формируются так же, как мужские. В зрелом концептакуле можно видеть крупную клетку слияния с кольцом нитей гонимобласта, отходящих по ее краю.Стараясь понять филогенез криптонемиевых, ученые исходят из того, что различные направления развития в порядке (впрочем, как и во всем классе флоридеевых) находят отражение прежде всего в характере строения женской половой системы и в особенностях развития гонимобласта. Основными критериями служат наличие или отсутствие прокарпа, число клеток в карногонной и ауксиллярной ветвях, место образования ауксиллярной клетки.Раньше все семейства порядка делили на две группы — имеющие прокарп и не имеющие такового. Но чем глубже изучают эти водоросли, тем очевиднее становится, что специализация ауксиллярной системы может идти у разных водорослей независимо. И действительно, во многих семействах наряду с родами, у которых карпогонная и ауксиллярная ветви образуются отдельно, можно найти роды, уже имеющие в той или иной мере развитый прокарп. По современным воззрениям (заметим, что их также нельзя считать непогрешимыми), одним из важных признаков, на который опираются при построении классификации криптонемиевых, является одно- или многокарпогонный характер женской половой системы. Считается, что многокарпогонный аппарат, свойственный многим криптонемиевым, возник очень давно из однокарпогонного, но позднее у некоторых родов однокарпогонная система могла возникнуть вновь в результате редукции многокарпогонной. Наиболее примитивным семейством порядка считают дюмонтиевые. Они имеют ауксиллярные ветви, изолированные от карпогонных, и оба типа ветвей состоят из большого числа клеток. Однокарпогонная система здесь — первичное образование. Наиболее отчетливо многокарпогонная структура проявляется в семействе каллимениевых; в других семействах с одной карпогонной ветвью на несущей клетке наличие на ней же нескольких стерильных клеточных нитей свидетельствует о том, что, по крайней мере в некоторых случаях, эта структура образовалась в результате редукции числа карпогонных ветвей.Таким образом, эволюция в пределах порядка криптонемиевых шла в направлении образования, во-первых, прокарпа, во-вторых, многокарпогонной структуры, а затем вторичного ее упрощения и, в-третьих, усложнения анатомического строения. Как известно, эволюция различных признаков происходит независимо, и в порядке криптонемиевых сплошь и рядом можно встретить водоросли, которые по одним признакам следует считать высокоорганизованными, тогда как по другим — примитивными. В результате оказывается, что понять эволюцию группы в целом и истинные связи семейств друг с другом трудпо. Несомненно, современную классификацию порядка нельзя признать до конца разработанной.Связь порядка с другими багрянками также остается неясной, хотя имеются свидетельства сходства отдельных криптонемиевых с водорослями порядка гигартиповых.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
