- Оболочка пыльцевых зерен
- Оболочка пыльцевых зерен
-
Как читателю уже известно из вводной главы предыдущего тома «Жизни растений», спородерма состоит из двух главных слоев — экзины и интины (рис. 23). Строение этих двух слоев, так же как и их толщина, является важным признаком, характеризующим пыльцевые зерна разных растений.
Интина представляет собой внутренний слой оболочки пыльцевого зерна. Она облегает его содержимое и служит материалом, образующим пыльцевую трубку. Ее химический состав неоднороден: наружный слой образован преимущественно пектином, в состав же внутреннего входят главным образом целлюлоза и пектин. Имеются также белки, наибольшая концентрация которых наблюдается под апертурами. Интина легко разрушается под действием кислот и щелочей и в ископаемом состоянии не сохраняется. У многих ветроопыляемых растений верхний слой интины под апертурами образует своеобразные подушечки, известные под названием онкусов. Интина имеется у пыльцевых зерен всех цветковых растений,Экзина — это внешний слой оболочки пыльцевого зерна. Благодаря основному ее компоненту — спорополленину (о котором уже была речь в предыдущем томе) — экзина характеризуется необычайной стойкостью: в отличие от интины она не растворяется в кислотах и щелочах, выдерживает температуру до 300 °С и сохраняется миллионы лет в геологических отложениях.Экзина состоит из двух основных слоев — эктэкзины и эндэкзины, к которым у многих растений прибавляется средний слой — мезэкзина.Эктэкзина (ectexina, от греч. ektos — вне, снаружи), или внешняя экзина, представляет собой наиболее устойчивую часть экзины и отличается исключительным разнообразием строения. У цветковых растений различают 3 основных типа эктэкзины:1) столбиковую, или колумеллятную (ее называют также бакулатной),2) гранулярную3) гомогенную.Столбиковая эктэкзина очень широко распространена у цветковых растений и встречается почти исключительно только у них. По мнению известного французского палинолога Мадлен Ван Кампо (1971), наличие ясно выраженных столбиков, или колумелл (от лат. columella— столбик, колонка), является одной из главных особенностей пыльцевых зерен цветковых растений, отличающих их от пыльцы голосеменных. Обычно столбики как бы прикрыты сверху крышеобразным покровом, который в палинологии обозначается специальным термином: «тектум» (от лат. tectum — кровля, крыша, навес), или покров, реже эктэкзина беспокровная (интектатная). Столбики бывают многих типов и часто достигают большого усложнения, многократно разветвляясь в верхней части. Они возвышаются на сплошном нижнем слое, называемом подстилающим слоем.Гораздо менее характерна для цветковых растений гранулярная эктэкзина. Она бывает с тектумом или чаще без ного, с подстилающим слоем или без него.Очень редко встречается гомогенная эктэкзина, характерная для некоторых примитивных родов, как догеперия и др.Наряду со структурой эктэкзины, т. е. ее внутренним строением, очень важен также характер скульптированности ее поверхности, или короче, скульптура. В зависимости от расположения скульптурных элементов различаются многочисленные типы скульптуры. Многие скульптурные элементы настолько малы (меньше 0,1 мкм), что могут быть обнаружены только с помощью электронного микроскопа (рис. 24).
Эндэкзина (endexina, от греч. endon — внутри), или внутренняя экзина, обычно гораздо тоньше эктэкзины, часто очень тонкая и нередко даже отсутствует. Как и эктэкзина, она устойчива к действию кислот и щелочей, но в отличие от нее не окрашивается основным фуксином. В то время как эктэкзина состоит в основном из радиальных структурных элементов, структура эндэкзины пластинчатая (ламеллятная), зернистая (гранулярная) или часто гомогенная. Эндэкзина лилий имеет 1 или 2 пластинки (ламеллы), тогда как у пыльцевых зорен сложноцветных пластинок много и эндэкзина достигает значительной толщины. У пыльцевых зерен некоторых лютиковых и маковых в эндэкзине имеются полости, а у вересковых она снабжена снизу довольно глубокими канавками.Как правило, в экзине пыльцевого зерна имеются эластичные, гибкие, чаще тонкие или данже перфорированные места, служащие для выхода пыльцевой трубки, — апертуры. Строение апертур, их число и расположение на поверхности пыльцевого зерна являются важнейшими признаками при установлении морфологических типов пыльцы.Апертуры бывают простые (борозды, щели, поры и др.) и сложные, у которых борозды, поры и прочие образования обладают дополнительной апертурой. Простые апертуры особенно характерны для пыльцы однодольных растений, а также для некоторых примитивных групп двудольных. Среди однодольных наиболее широко распространены: однобороздные и однопоровые пыльцевые зерна, реже встречаются мпогопоровые. У пыльцевых зерен некоторых однодольных, например пальм, имеются трехлучевые борозды. У двудольных встречаются как сложные, так и простые апертуры. Простые апертуры двудольных представлены дистальными бороздами (одной или реже двумя), особенно характерными для дегенерии, магнолиевых, нимфейных и других примитивных групп. Поровые апертуры двудольных, обычно в числе трех, расположены по экватору пыльцевых зерен. Такие апертуры характерны для березовых, ильмовых, крапивных, маковых, ореховых и др. У двудольных часто встречается руговый (от лат. ruga — морщина, складка), или бороздковый, тип апертуры (в литературе известный также под названием рассеянно-многобороздного), а также многопоровый тип. Но особенно характерны для двудольных три сложные меридиональные борозды.Дистальные апертуры всегда простые, но апертуры, пересекающие экватор или рассеянные по поверхности пыльцевого зерна, могут быть как простыми, так и сложными. Сложные апертуры, будь то борозды, руги или поры, обладают дополнительной апертурой, которая в специальной литературе называется орой (оrа, от лат. osoris — рот, уста). Она представляет собой утончение в эндэкзине или даже ее отсутствие. Термин «ора» введен в палинологию для того, чтобы отличать ору от собственно поры, которая может представлять собой простую апертуру. Интересно, что у некоторых растений борозда может иметь две оры (диоратные борозды).Пыльца часто бывает собрана в диады (шейхцерия), тетрады (рогоз), поллиады (мимозовые), поллинии (орхидные). Отдельные пыльцевые зерна поллиниев орхидей склеиваются висцином.Укреплению тетрад или сцеплению отдельных пыльцевых зерен способствуют также висциновые нити, прикрепленные к проксимальному полюсу зерен или вблизи него. Длина нити достигает 1500 мкм. Висциновые нити характерны для пыльцы немногих семейств насекомоопыляемых растений: вересковых, кипрейных, протейных, некоторых нимфейных.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
