Партеногенез

В центре вид англ.) самка, которая приносит потомство с помощью партеногенеза; по обе стороны два вида особей: англ.) слева и англ.) справа, скрещенные в процессе естественной гибридизации, в результате чего образовался вид C. neomexicanus.

Партеногене́з (от др.-греч. παρθένος — дева, девица, девушка и γένεσις — возникновение, зарождение, у растений — апомиксис) — так называемое «девственное размножение», одна из форм полового размножения организмов, при которой женские половые клетки (яйцеклетки) развиваются во взрослый организм без оплодотворения. Хотя партеногенетическое размножение не предусматривает слияния мужских и женских гамет, партеногенез все равно считается половым размножением, так как организм развивается из половой клетки. Считается, что партеногенез возник в процессе эволюции у раздельнополых форм.

В тех случаях, когда партеногенетические виды представлены (всегда или периодически) только самками, одно из главных биологических преимуществ партеногенеза заключается в ускорении темпа размножения вида, так как все особи подобных видов способны оставить потомство. Такой способ размножения используется некоторыми животными (хотя чаще к нему прибегают относительно примитивные организмы). В тех случаях, когда из оплодотворённых яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых — самцы, партеногенез способствует регулированию численных соотношений полов (например, у пчёл). Часто партеногенетические виды и расы являются полиплоидными и возникают в результате отдалённой гибридизации, обнаруживая в связи с этим гетерозис и высокую жизнеспособность. Партеногенез следует относить к половому размножению и следует отличать от бесполого размножения, которое осуществляется всегда при помощи соматических органов и клеток (размножение делением, почкованием и т. п.).

Классификации партеногенеза

Существует несколько классификаций партеногенетического размножения.

1. По способу размножения
   • Естественный — нормальный способ размножения некоторых организмов в природе.
   • Искусственный — вызывается экспериментально действием разных раздражителей на неоплодотворённую яйцеклетку, в норме нуждающуюся в оплодотворении.
2. По полноте протекания
   • Рудиментарный (зачаточный) — неоплодотворённые яйцеклетки начинают деление, однако зародышевое развитие прекращается на ранних стадиях. Вместе с тем в некоторых случаях возможно и продолжение развития до конечных стадий (акцидентальный или случайный партеногенез).
   • Полный — развитие яйцеклетки приводит к формированию взрослой особи. Эта разновидность партеногенеза наблюдается во всех типах беспозвоночных и у некоторых позвоночных.
3. По способу востановления диплоидности
   • Амейотический — развивающиеся яйцеклетки не проделывают мейоза и остаются диплоидными. Такой партеногенез (например, у дафний) является разновидностью клонального размножения.
   • Мейотический — яйцеклетки проделывают мейоз (при этом они становятся гаплоидными). Новый организм развивается из гаплоидной яйцеклетки (самцы перепончатокрылых насекомых и коловраток), или яйцеклетка тем или иным способом восстанавливает диплоидность (например, путём эндомитоза или слияния с полярным тельцем)
4. По наличию других форм размножения в цикле развития
   • Облигатный — когда он является единственным способом размножения
   • Циклический — партеногенез закономерно чередуется с другими способами размножения в жизненном цикле (напрмер, у дафний и коловраток).
   • Факультативный — встречающийся в виде исключения или запасного способа размножения у форм, в норме двуполых.

Распространенность

У животных

У членистоногих

Способность к партеногенезу у членистоногих имеют тихоходки, тля, балянус, некоторые муравьи и многие другие.

Муравьи

У муравьёв телитокический партеногенез обнаружен у 8 видов и может быть разделён на 3 основных типа: тип A — самки производят самок и рабочих через телитокию, но рабочие стерильны и самцы отсутствуют (Mycocepurus smithii) ; тип B — рабочие производят рабочих и потенциальных самок через телитокию; тип C — самки производят самок телитокически, а рабочих — обычным половым путём, в то же время, рабочие производят самок через телитокию. Самцы известны для типов B и C ^[1]. Тип B обнаружен у Cerapachys biroi^[2], двух мирмициновых видов, Messor capitatus^[3] и Pristomyrmex punctatus^[4][5], и у понеринового вида Platythyrea punctata^[6]. Тип C обнаружен у муравьёв-бегунков Cataglyphis cursor ^[7] и двух мирмициновых видов Wasmannia auropunctata^[8] и Vollenhovia emeryi^[9].

Термиты

Бесполое размножение в виде телитокического партеногенеза обнаружено у 7 видов термитов, в том числе: Reticulitermes speratus, Zootermopsis angusticollis, Kalotermes flavicollis, Bifiditermes beesoni^[10].

У позвоночных

Партеногенез редок у позвоночных и встречается примерно у 70 видов, что составляет 0,1 % всех позвоночных животных. Например, существует несколько видов ящериц, в естественных условиях размножающихся партеногенезом (скальные ящерицы, комодские вараны). Партеногенетические популяции также найдены и у некоторых видов рыб, земноводных, птиц (в том числе кур). Случаи однополого размножения пока не известны только среди млекопитающих.

Партеногенез у комодских варанов возможен потому, что оогенез сопровождается развитием полоцита (полярного тельца), содержащего удвоенную копию ДНК яйца; полоцит при этом не погибает и выступает в качестве спермы, превращая яйцеклетку в эмбрион^[11].

У растений

Аналогичный процесс у растений называется апомиксис. Он может представлять собой вегетативное размножение, или размножение семенами, возникшими без оплодотворения: либо в результате разновидности мейоза, не уменьшающей число хромосом в два раза, либо из диплоидных клеток семязачатка. Так как у многих растений существует особый механизм: двойное оплодотворение, то у некоторых из них (например, у нескольких видов лапчатки) возможна псевдогамия — когда семена получаются с зародышем, развивающимся из неоплодотворённой яйцеклетки, но содержат триплоидный эндосперм, возникший в результате опыления и последующего тройного слияния^[12]:83.

Индуцированный «партеногенез» млекопитающих

В начале 2000 гг. было показано, что обработкой in vitro ооцитов млекопитающих (крыс, макак, а затем и человека) либо предотвращением отделения второго полярного тельца при мейозе возможно индуцировать партеногенез^[13], при этом в культуре развитие можно довести до стадии бластоцист. Полученные таким образом бластоцисты человека потенциально являются источником плюрипотентных стволовых клеток, которые могут быть использованы в клеточной терапии^[14].

В 2004 году в Японии слиянием двух гаплоидных ооцитов, взятых у разных особей мыши, удалось создать жизнеспособную диплоидную клетку, деление которой привело к формированию жизнеспособного эмбриона, который, пройдя стадию бластоцисты, развился в жизнеспособную взрослую особь. Предполагается, что этот эксперимент подтверждает участие роли геномного импринтинга в гибели эмбрионов, образующихся из ооцитов, полученных от одной особи, на бластоцистарной стадии^[15].

Примечания

1. ↑ Rabeling C., Lino-Neto J., Cappellari S. C., Dos-Santos I. A., Mueller U. G., et al. Thelytokous Parthenogenesis in the Fungus-Gardening Ant Mycocepurus smithii (Hymenoptera: Formicidae)  (англ.). PLoS ONE 4(8): e6781. doi:10.1371/journal.pone.0006781 (2009). Архивировано из первоисточника 16 февраля 2012. Проверено 13 июня 2011.
2. ↑ Ravary F., Jaisson P. Absence of individual sterility in thelytokous colonies of the ant Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae) (англ.) // Insectes Sociaux. — 2004. — Т. 51. — С. 67–73.
3. ↑ Grasso D. A. T., Wenseleers T., Mori A., Le Moli F., Billen J. (2000). Thelytokous worker reproduction and lack of Wolbachia infection in the harvesting ant Messor capitatus. Ethology, Ecology and Evolution 12: 309–314.
4. ↑ Tsuji K. (1988). Obligate parthenogenesis and reproductive devision of labor in the Japanese queenless ant Pristomyrmex pungens. Behavior, Ecology and Sociobiology 23: 247–255.
5. ↑ Dobata S., Sasaki T., Mori H., Hasegawa E., Shimada M., Tsuji K. (2009). Cheater genotypes in the parthenogenetic ant Pristomyrmex punctatus. Proceedings of the Royal Society London Series B 276: 567–74.
6. ↑ Heinze J, Hölldobler B. (1995). Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine ant, Platythyrea punctata. Naturwissenschaften 82: 40–41.
7. ↑ Cagniant H. (1979). La parthénogénese thélytoque et arrhénotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hym. Form.). Cycle biologique en élevage des colonies avec reine et des colonies sans reine. Insectes Sociaux 26: 51–60.
8. ↑ Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., et al. (2005). Clonal reproduction by males and females in the little fire ant. Nature 435: 1230–1234.
9. ↑ Ohkawara K., Nakayama M., Satoh A., Trindl A., Heinze J. (2006). Clonal reproduction and genetic differences in a queen polymorphic ant Vollenhovia emeryi. Biological Letters 2: 359–363.
10. ↑ Kenji Matsuura. Sexual and Asexual Reproduction in Termites / Ed. David Edward Bignell, Yves Roisin, Nathan Lo. — Biology of Termites: a Modern Synthesis. — Springer Netherlands, 2011. — С. 255-277. — ISBN 978-90-481-3976-7
11. ↑ Девственное размножение комодских варанов — ЖУРНАЛ В МИРЕ НАУКИ
12. ↑ Жизнь растений. В 6-ти т. / Гл. ред. А. Л. Тахтаджян. — М.: Просвещение, 1980. — Т. 5. Ч. 1. Цветковые растения/ Под ред. А. Л. Тахтаджяна. — 430 с.
13. ↑ Neli Petrova Ragina, Jose Bernardo Cibelli. Parthenogenetic Embryonic Stem Cells in Nonhuman Primates // Trends in Stem Cell Biology and Technology, 2009, 39-55, DOI: 10.1007/978-1-60327-905-5_3
14. ↑ Mai, Qingyun; Yang Yu, Tao Li, Liu Wang, Mei-jue Chen, Shu-zhen Huang, Canquan Zhou, Qi Zhou (2007). «Derivation of human embryonic stem cell lines from parthenogenetic blastocysts». Cell Res 17 (12): 1008-1019. ISSN 1001-0602. Проверено 2011-04-07.
15. ↑ Kono, Tomohiro; Yayoi Obata, Quiong Wu, Katsutoshi Niwa, Yukiko Ono, Yuji Yamamoto, Eun Sung Park, Jeong-Sun Seo, Hidehiko Ogawa (2004). «Birth of parthenogenetic mice that can develop to adulthood». Nature 428 (6985): 860-864. DOI:10.1038/nature02402. ISSN 0028-0836. Проверено 2011-04-07.

См. также

• Мышь Кагуя
• Клонирование (биотехнология)
• Гиногенез
• Педогенез
• Апогамия

Для улучшения этой статьи желательно?: Найти и оформить в виде сносок ссылки на авторитетные источники, подтверждающие написанное. Добавить иллюстрации.