Подсемейство ландышевые (Convallarioideae)

Толкование

Подсемейство ландышевые (Convallarioideae)

Подсемейство ландышевые (Convallarioideae):         Представители подсемейства ландышевых (Convallarioideae) —- некрупные многолетние травы, встречающиеся почти по всему ареалу семейства, за исключением Африки. Листья у них сравнительно крупные, приземные или стеблевые. Цветки почти всегда обоеполые, средних размеров, обычно собраны в кистевидные или колосовидные соцветия, редко одиночные. Околоцветник колокольчатый, трубчатый, почти полушаровидный, реже другой формы. Тычинок 4, 6, 8 или 12; тычиночные нити свободные. Завязь верхняя, редко полунижняя или почти нижняя, обычно 3-гнездная, редко 2- или 4-гнездная. Ландышевые —- самое большое подсемейство среди спаржевых. В него входят 5 триб: аспидистровые (Aspidistreae), пелиосантовые (Peliosantheae), офиопогоновые (Ophiopogoneae), купеновые (Polygonateae) и собственно ландышевые (Convallarieae).

        Самыми своеобразными по строению цветка (нередко также и по строению соцветий) и относительно наиболее примитивными являются представители трибы аспидистровых, которых японский ботаник Т. Накаи (1936) выделял в самостоятельное семейство аспидистровые (Aspidistraceae). Они распространены в Гималаях и в Восточной и Юго-Восточной Азии. Это вечнозеленые многолетние травы, обычно с толстым корневищем и приземными листьями. Цветки в колосовидных или кистевидных соцветиях, иногда одиночные. Околоцветник мясистый, из 6 —- 8 (редко 12) сросшихся сегментов. Число тычинок равно числу сегментов околоцветника; пыльники почти сидячие. Столбик короткий, рыльце большей частью щитовидное или широко-трехлопастное. В трибе аспидистровых 6 родов. Наиболее известный род этой трибы —- аспидистра (Aspidistra, около 11 видов, рис. 81), произрастающая в Восточных Гималаях, Юго-Западном и Южном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, а также в Индии (Верхний Ассам) и в Северном Вьетнаме. Виды аспидистры обитают по склонам ущелий, на тенистых скалах, в лесах, в горах, главным образом в нижнем и среднем поясах на высоте от 300 до 1800 м над уровнем моря. Некоторые виды (особенно аспидистра высокая —- A. elatior) широко распространены в культуре, их выращивают как комнатные растения, применяют для озеленения помещений, а в условиях теплого климата сажают в садах и парках. Как и у остальных видов, корневище аспидистры высокой мясистое, толщиной 1 —- 1,5 см и жесткое. Оно состоит из коротких междоузлий, несущих бледные чешуевидные листья. В пазухах каждого из них образуется по одному цветку, сидящему на короткой цветоножке. Цветки распускаются весной. Опыление аспидистры высокой было изучено еще известным итальянским ботаником Ф. Дельпино (1875). Некрупные, преимущественно зеленовато-красные, мясистые, неприятно пахнущие цветки почти лежат на земле. Широкое зонтиковидное складчатое рыльце закрывает вход в полушаровидный околоцветник. Мелкие короткохоботковые мухи, садясь на цветок, сначала попадают на большое рыльце, затем сползают по его складкам на стенки околоцветника и попадают на дно цветка. Некоторое время они остаются в цветке, возможно, находят там приют в прохладную погоду (Э. Лёв, 1895), а может быть, просто не могут сразу вылезти, так как выход из цветка закрыт рыльцем. Выползая по стенкам между расположенными в нижней части околоцветника пыльниками, они вымазываются пыльцой и затем, перелетая на другой цветок, совершают перекрестное опыление. Э. Лёв полагал, что в плохую погоду, когда мало насекомых, их заменяют улитки. Однако, по мнению других авторов, улитки являются скорее лишь случайными опылителями.

        К аспидистре близок монотипный и своеобразный род эврардиелла (Evrardiella), произрастающий во Вьетнаме, в горах Чыонгшон (Аннам) (рис. 81).

        На островах Японии, на полуострове Корея и во многих провинциях континентального Китая встречается относящийся к аспидистровым монотипный род родея (Rhodea). Родея японская (R. japonica) отличается красивыми темно-зелеными приземными листьями. Весной, в мае —- июне, появляется невысокий цветонос с колосовидным соцветием и с бледно-желтыми цветками. Столбик у родеи короткий, с неясно 3-раздельными округлыми лопастями. Ягоды красные, шаровидные, односемянные. Родея —- декоративное растение, особенно распространенное с древних времен в Японии и Китае. В листьях родеи обнаружены гликозиды карденолидной природы и другие вещества, обладающие высокой кардиотонической активностью. В лесах Восточных Гималаев, Юго-Западного Китая и Индокитая произрастают 9 видов еще одного рода аспидистровых —- кампиландры (Campylandra), у которой цветки собраны в короткий колос с хорошо заметными длинными, острыми, линейно-ланцетными прицветниками, по размерам в несколько раз превосходящими цветки. К кампиландре и родее весьма близок род mynucmpa (Tupistra), насчитывающий около 15 видов, обитающих в Гималаях, Бирме, Индии (штаты Ассам, Манипур), Юго-Западном и Южном Китае, на полуострове Малакка и острове Суматра. Виды тупистры произрастают в тенистых лесах и в зарослях кустарников (на высоте 600 —- 1500 м над уровнем моря). Цветки короткоколокольчатые, их рыльца с расширенными лопастями. Тупистры —- декоративные растения.

        В трибу пелиосантовых входит один род —- пелиосантес (Peliosantlios), отличающийся формой завязи и строением плода. В роде пелиосантес около 10 близких видов, объединяемых Дж. Джэссопом (1976) в один вид. Они распространены в Восточных Гималаях, в Южном и Юго-Восточном Китае, на островах Хайнань и Тайвань, в Индии, Бангладеш, Бирме, Индокитае, на полуострове Малакка, островах Малайского архипелага. Произрастают преимущественно в дождевых лесах, от равнины до 300 —- 1600 м над уровнем моря, иногда поселяются на скалах и часто близ воды. Пелиосантесы. (рис. 82) —- многолетние вечнозеленые растения с более или менее коротким корневищем. Приземные листья от линейных до продолговато-яйцевидных, постепенно переходящие в длинный черешок. Мелкие цветки на цветоножках собраны по одному или нескольку в пазухах прицветников в более или менее длинное, сравнительно тонкое, кистевидное соцветие с редкими чешуевидными листьями при основании. Околоцветник мясистый, в нижней части с конусовидной трубкой, часто приросшей к завязи, разнообразный по окраске —- серо-голубой, иногда белый, фиолетовый, пурпурный. Андроцей из 6 тычинок с очень короткими нитями, прикрепленными к трубке околоцветника. Завязь полунижняя или почти нижняя. Рыльце сидячее. Плод ягодообразный, близкий к коробочке, рано растрескивающийся и освобождающий семена, которые затем развиваются вне плода. Семена обычно голубые, твердые, с мясистой оболочкой.

        К трибе офиопогоновых относятся 2 рода —- лириопа и офиопогон, распространенные в Гималаях и Восточной Азии. Это небольшие многолетние травы с линейными и ланцетными длинными приземными листьями. Корневища с несколькими клубневидными корнями, иногда со столонами. Цветки расположены на цветоносе в пучках по 3 —- 8, реже одиночные и образуют обычно кистевидное соцветие. Сегменты околоцветника широко открытые; у офиопогона околоцветник внизу образует короткую трубку, сросшуюся с завязью; завязь полунижняя или нижняя; 6 свободных тычинок; столбик с маленьким 3-раздельным рыльцем. Плод офиопогоновых отличается характером вскрытия перикарпия. Околоплодник скоро разрушается и открывает мясистые красные семена, в распространении которых большую роль играют птицы.

,

        В роде лириопа (Liriope) 8 видов, произрастающих в Японии, на полуострове Корея, в континентальном Китае, на острове Тайвань, во Вьетнаме и на Филиппинах. Виды лириопы обитают на равнинах и у подножий холмов, преимущественно по тенистым склонам и берегам рек, в горах встречаются до высоты 1400 —- 2300 м. У лириопы голубоватые, фиолетовые или бледно-сиреневые цветки с колесовидным околоцветником, собранные в кистевидное соцветие. В бутоне (рис. 83, 2) нити тычинок прямые, почти равные по длине столбику, и незрелые пыльники и рыльце находятся почти на одном уровне. По мере распускания цветка нити поворачиваются в одну сторону и как бы слегка полегают. В таком положении открытые пыльники не соприкасаются с рыльцем. Опыление может происходить только при участии насекомых-опылителей. Под конец цветения тычиночные нити слегка выпрямляются и пыльники располагаются почти на одном уровне с рыльцем. В это время может произойти самоопыление. Лириопа встречается в культуре во многих странах, особенно в Японии и Китае. Как декоративные преобладают 3 вида —- лириопа колосистая (L. spicata, табл. 21, 1), близкий к ней вид лириопа злаколистная (L. graminifolia) и лириопа мускари (L. muscari). В нашей стране лириопу используют для бордюров в садах и парках Черноморского побережья Кавказа. Ее можно выращивать и как горшечную культуру на севере страны. Сладкие ароматные клубни лириопы колосистой и лириопы злаколистиой употребляют в медицине в Японии, Китае и Индокитае.

        В близком к лириопе роде офиопогон, или змеебородник (Ophiopogon), насчитывается 50 видов, из которых 33 встречаются в Китае. Возможно, что число видов несколько преувеличено, так как для офиопогонов характерна большая изменчивость признаков, и некоторые формы или разновидности были описаны в качестве видов. Представители рода офиопогон произрастают в Тибете, Гималаях, Индии (Ассам, Манипур), в континентальном Китае (за исключением Северного) и на острове Хайнань, в Северном Вьетнаме, Северном Таиланде, Японии и Малезии. Офиопогоны широко используются в субтропических районах как бордюрные и почвопокровные растения. Наиболее часто встречаются офиопогон ябуран (О. jaburan, рис. 83, 9) и офиопогон японский (О. japonicus). Особую роль в качестве декоративных растений играют их пестролистные формы. В Японии и Китае офиопогон японский, применяют в качестве лекарственного растения.

        Триба купеновых содержит 8 родов. Представители большинства из них имеют облиственный стебель. Цветки у них пазушные, одиночные или в пучках, реже в полузонтиках или метелках. Сегменты околоцветника почти свободные или сросшиеся. Тычинок 6 или 4, семязачатков обычно много. Плод —- ягода. Ареал родов не ограничен Восточной Азией, как у предыдущих триб, а более обширен: он заходит в умеренную и частично в тропическую зону обоих полушарий. Среди купеновых наименее продвинуты 3 рода —- диспорум, стрептопус (Streptopus) и клинтония (Clintonia).

        В роде диспорум (Disporum) известно 20 видов, распространенных в Гималаях, Восточной и Юго-Восточной Азии и в Северной Америке (в Кордильерах и в восточной части). Они растут во влажных горных лесах, по холмам и склонам гор до 3000 м над уровнем моря. Диспорумы характеризуются тонкими ползучими корневищами, маловетвистыми стеблями и продолговатыми или яйцевидными, почти сидячими листьями. Кремово-белые или зеленоватые, реже розовые цветки диспорума с околоцветником из свободных сегментов расположены в пазухах листьев на концах побегов по одному или по 2 —- 5 на длинных цветоножках. Преобладают две формы околоцветника: воронковидная и чашевидная, им соответствуют разные способы опыления (Ф. Утех и Ш. Кавано, 1976). Воронковидная форма цветков рассматривается авторами на примере диспорума сидячего (D. sessile). У него цветки относительно большие, длиной 2 —- 3 см, основание сегментов слегка мешковидной формы (рис. 84, 3, 4). В нижней части сегментов находятся базальные петальные нектарники. Постоянный опылитель цветков этого вида —- крупная одиночная пчела. Подлетая к цветку снизу, она сначала задевает выступающее из цветка рыльце, а затем легко раздвигает свободные сегменты околоцветника и при этом прижимает 3-раздельное рыльце и садится «верхом». Касаясь пыльников мохнатой головой и грудью, пчела сметает с них пыльцу. Длинным хоботком она достигает нектарников, расположенных сравнительно глубоко в мешковидном основании сегментов околоцветника. Покидая цветок, пчела «пятится» между сегментами и пыльниками и опять обильно вымазывается пыльцой, теперь уже лапками и нижней частью брюшка. Перелетая на другой цветок, она опускается на рыльце и производит перекрестное опыление. Движения пчелы быстрые: на один цветок она тратит примерно 6 секунд. Диспорум смилациновый (D. smilacinum) —- пример цветков с чашевидным околоцветником. Благодаря относительно открытым нектарникам при основании сегментов околоцветника и открытому венчику его цветок посещают более многочисленные неспециализированные посетители, часть из которых является и опылителями. Кроме того, открытый венчик способствует ветроопылению и, возможно, самоопылению. Несколько видов диспорума изредка используются в качестве декоративных растений и выращиваются в ботанических садах и парках.

        Представители рода стрептопус (Streptopus), объединяющего 9 видов, обитают, как и многие купеновые, в Гималаях, Восточной Азии и Северной Америке, а также в умеренной зоне Средней и Южной Европы. Стрептопусы —- многолетние травы высотой от 10 до 120 см с мало разветвленным облиственным стеблем. Листья многочисленные, сидячие или стеблеобъемлющие, от яйцевидных до продолговато-ланцетных, с острой верхушкой и густой сетью жилок. Цветки расположены по 1 —- 2 в пазухах стеблевых листьев на тонких, у середины более или менее скрученных цветоножках; иногда они прижаты к расположенному выше междоузлию, так что кажутся сидячими или приросшими к следующему выше расположенному очередному листу. Красный или розовый, реже зеленовато-желтый околоцветник состоит из 6 продолговатых или ланцетных сегментов, свободных или сросшихся. Тычинки в 2 —- 3 раза короче околоцветника, их нити расширены, иногда с шиловидным концом. Столбик нитевидный, с раздельным или почти цельным тупым рыльцем. Завязь 3-гнездная, с многочисленными семязачатками. Плод —- многосемянная продолговатая или почти шаровидная красная ягода. Стрептопусы растут в густых сырых лесах и среди кустарников, у ручьев и ключей. Самый большой ареал имеет стрептопус стеблеобъемлющий (S. amplexifolius), произрастающий в Средней и Южной Европе (в Альпах на высоте 750 —- 2300 м), в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке СССР, в Японии и в Северной Америке (от Аляски и полуострова Лабрадор до Калифорнии). Корневище у него короткое, покрытое толстыми корнями. Околоцветник воронковидный. Молодые растения съедобны и имеют запах огурцов. В Советском Союзе в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке обитает стрептопус стрептопусовидный, или аянский (S. streptopoides), обладающий нитевидным ползучим корневищем, которое ежегодно дает одногодичный стебель. Околоцветник у него звездчатый. В горных лесах Северной Америки широко распространен стрептопус розовый (S. rоseus), корневище которого иногда бывает со столонами. Стрептопусы —- декоративные растения, они пригодны для озеленения тенистых влажных мест в парках.

        Род клинтония (Clintonia), как и два предыдущих рода, характеризуется разорванным ареалом, но в отличие от них имеет центр распространения видов в Северной Америке: здесь встречается 4 вида, а в Гималаях и Восточной Азии —- всего 2 очень близких вида, часто объединяемых в один —- клинтонию удскую (Clintonia udensis). Клинтонии мезофиты. Это обычные растения темнохвойных, реже смешанных лесов таежных и широколиственных зон; в Гималаях они встречаются на высоте 2500 —- 3800 м. Растения имеют тонкие ползучие корневища, от которых отходят 2 —- 6 приземных широких обратнояйцевидных листьев. Цветки одиночные или собраны в зонтиковидное соцветие или кисть. Воронковидный околоцветник разделен до основания на 6 ланцетных сегментов. Клинтонии —- декоративные растения. Белые, как фарфоровые, цветки клинтонии удской и своеобразная форма листьев делают ее очень привлекательной.

        В подсемействе ландышевых самый большой род —- купена (Polygonatum). В него входит около 50 видов, распространенных в умеренных районах Евразии и Северной Америки, в горных районах субтропиков, реже тропиков Китая и Индокитая. Наибольшее видовое разнообразие купен в Восточной Азии (в Китае 31 вид). В СССР встречаются около 17 видов купен. Для купены характерны симподиальные узловатые корневища с похожими на печати круглыми вдавленными рубцами на местах отмерших годичных побегов (рис. 85, 6) —- отсюда второе, народное название рода: «соломонова печать». Стебель у купен очень разной высоты, от 2,5 —- 5 см у гималайско-китайской купены Хукера (P. hookeri, 85, 9) до 2 м и более. Некоторые виды купен с лазающими стеблями. Листья очередные, супротивные или мутовчатые, от линейных до широкоэллиптических, иногда с усиками. Расположенные в пазухах листьев, одиночные или собранные в малоцветковые кисти, цветки белые, желтые, розовые или фиолетовые, со сросшимися при основании цветоножками. Сегменты околоцветника сросшиеся; околоцветник трубчатый или колокольчатый, лопасти отгиба короче, чем трубка. Тычиночные нити приросшие к околоцветнику до половины своей длины и больше. Пыльники стреловидные, качающиеся, интрорзные. Плод —- шаровидная ягода с 1 —- 2 семенами. Цветки купен опыляются главным образом шмелями, пчелами, иногда бабочками. Насекомые посещают их из-за обильного нектара, выделяемого септальными нектарниками.

        Среди купен с очередными листьями, белыми цветками и темно-синими ягодами наиболее, известны широко распространенные евразиатские виды купена душистая, или лекарственная (P. odoratum), и купена многоцветковая (P. multiflorum). Цветки купены душистой, обладающие запахом горького миндаля, очень богаты нектаром, но из-за сравнительно длиннотрубчатого околоцветника он доступен только длиннохоботковым шмелям. Замечено, что у растений, произрастающих в Альпах, трубка околоцветника внизу часто бывает прокушена шмелями, которые похищают нектар, а в проделанные отверстия за нектаром проникают и другие насекомые. Иногда в соцветиях купены встречаются цветки с неразвитым гинецеем, со столбиком вдвое короче, чем у нормальных цветков (функционально мужские цветки), а иногда и совсем без гинецея (мужские цветки). У купены многоцветковой цветки собраны в пазухах листьев по 2 —- 5, у них менее длинная трубка, чем у купены душистой. Они опыляются главным образом шмелями, но, возможно, и пчелами, а в отдельных случаях и маленькими бабочками. Трубка околоцветника с перетяжкой, с зеленоватыми отогнутыми на концах опушенными зубцами. Цветок гомогамный (одновременно созревают пыльники и рыльце). Вход в трубку цветка закрывают 3-лопастное рыльце и пыльники. Нити тычинок опушены узловатыми волосками. Рыльце расположено немного ниже пыльников, а цветки на поникших цветоножках направлены вниз, поэтому пыльца сначала не попадает на рыльце. Шмели, просовывая головку в расширенную часть трубки, касаются рыльца и пыльников, вскрывающихся интрорзно, противоположными сторонами своего хоботка и собирают нектар, который находится на дне трубки венчика. Перелетая затем на другой цветок, они производят перекрестное опыление. Вполне возможно и самоопыление, если только рыльце придвинется к близко расположенным пыльникам.

        Купены с мутовчатыми листьями имеют белые или розовые цветки с трубчатым околоцветником. У купены мутовчатой (P. verticillatum), распространенной от Европы до Китая и обитающей в лесах и на лугах от равнины до альпийского пояса, околоцветник сравнительно короткотрубчатый, в основании богатый нектаром. Цветки белые, с отогнутыми зеленоватыми лопастями отгиба, опыляются как шмелями, так и короткохоботковыми пчелами и отдельными маленькими бабочками. Легко может происходить и самоопыление. К мутовчатолистным относится и купена розовая (P. roseum, рис. 85, 11, 12) с небольшим трубчатым розовым околоцветником и красными ягодами. Она встречается в горах Юго-Западной Сибири, на Памиро-Алае, Тянь-Шане и в Северо-Западном Китае. У маленькой высокогорной купены Хукера (P. hookeri) со скученными супротивными или очередными листьями (рис. 85, 9) всего один фиолетовый цветок. Ягода у нее красная.

        Купены используют как декоративные растения благодаря изящной форме их стеблей, большим зеленым листьям, приятным белым или розовым цветкам, а позднее —- крупным темно-синим или красным ягодам. В цветоводстве известны махровые формы купен, купена многоцветковая с розовыми цветками, купены с полосатыми листьями. Большинство видов цветет в конце весны —- начале лета. Хорошо растут в культуре все европейские, кавказские, дальневосточные, американские и многие среднеазиатские купены; они обычно нормально переносят довольно суровые зимы Ленинграда. Корневища купены душистой применяют в народной медицине, в них найдены алкалоид гликонин, сердечные гликозиды, сапонины.

        Род смилацина (Smilacina), к которому относится около 25 видов, занимает довольно обширный ареал, от Гималаев и штата Ассам до Восточной Сибири, советского Дальнего Востока, Японии, континентального Китая, Тайваня, Вьетнама и Малезии и от Канады до гор Мексики и Центральной Америки (Гватемала). Большинство смилацин —- гигрофиты. Они растут в сырых или заболоченных хвойных и лиственных лесах и на их опушках, на заболоченных лугах и моховых болотах, главным образом в среднегорном и субальпийском поясах. В Гималаях они распространены до высоты 4000 м над уровнем моря. Смилацины обычно невысокие стройные растения со слегка извилистым в верхней части стеблем, с продолговато-ланцетными или яйцевидными, обычно сидячими листьями с многочисленными жилками. Белые или пурпурные цветки смилацин обладают легким приятным ароматом. Они обычно обоеполые, реже однополые и двудомные, собраны, в верхушечные кисти или метелки (рис. 86). Околоцветники отличаются сранительно узкими звездчато растопыренными сегментами. Только у китайско-тибетского высокогорного вида смилацииы Генри (S. henryi) околоцветник трубчатый. Тычинки у всех видов прикреплены при самом основании сегментов; пыльники качающиеся, интрорзные. Завязь почти шаровидная, 2-гнездная, с 2 семязачатками в каждом гнезде, с коротким и тупым 2-, 3-лопастным рыльцем. Ягода шаровидная, с одним или несколькими семенами. Смилацины —- декоративные растения. В культуре наиболее распространена одна из самых красивых смилацин —- смилацина звездчатая (S. stellata).

        К смилацииам очень близок род майник (Maianthemum, рис. 86, 10, 11), к которому относится всего 3 вида, встречающихся в умеренных областях Евразии и Северной Америки в хвойных и смешанных лесах, среди кустарников и на лугах. У майников тонкое ползучее корневище; в нецветущем состоянии на стебле имеется всего один лист, а цветущее растение развивает 2 —- 3 листа с широкой, глубоко сердцевидно-яйцевидной пластинкой на коротком черешке. Мелкие, белые, приятно пахнущие цветки майника собраны в густую верхушечную кисть. Околоцветник звездчатый, из 4 опадающих сегментов. Тычинок 4. Цветки у евразиатского майника двулистного (М. bifolium) слабо протогиничны. В тот период, когда бутоны только открываются, рыльце уже появилось и восприимчиво, а пыльники еще не вскрылись. Затем вскрываются пыльники, а рыльце еще продолжает функционировать (обоеполая стадия), и наконец рыльца теряют восприимчивость (мужская стадия). В тот момент, когда пыльники уже вскрыты и высыпается пыльца, а рыльце еще не завяло, возможна контактная автогамия под действием маленьких насекомых (или других факторов). Она облегчается почти вертикальным положением цветков и расположением пыльников выше рыльца. Ягоды у майников мелкие, светло-красные, с 1 —- 2 семенами. У майника двулистного ягоды вишнево-красные, их поедают рябчики и дрозды. Проходя через желудок, семена сохраняют всхожесть на 80 —- 85% (П. Мюллер, 1934). В качестве декоративных растений майники пригодны для посадки на влажных тенистых участках и на срез для миниатюрных букетов.

        Представители трибы ландышевых, состоящей из 4 монотипных родов, хотя и имеют много общего с купеновыми, хорошо отличаются от них безлистным цветоносом с цветками, собранными в верхушечную кисть. Все листья у них приземные. Наиболее известный род этой трибы —- ландыш (Convallaria) с одним очень полиморфным видом —- ландышем майским (С. majalis). Это растение широко распространено в умеренных и холодных областях северного полушария от Атлантической Европы и Западного Средиземноморья до Японии, полуострова Корея и Северного Китая, а также на юго-востоке Северной Америки. На огромном пространстве своего ареала этот вид дифференцировался на несколько географических рас, которые разными авторами, в зависимости от их взглядов на структуру и объем вида, рассматриваются как разновидности, подвиды и виды. Ландыш произрастает на влажных почвах в хвойных и лиственных лесах и кустарниках, до лесным опушкам и на влажных лугах.

        У ландыша довольно сложная система корневищ (рис. 87, 2). Прежде всего мы замечаем длинное, горизонтальное, ползучее, ветвистое корневище с удлиненными междоузлиями. В узлах корневища находятся чешуевидные листья. Из их пазушных почек развиваются новые горизонтальные корневища. Затем заметен небольшой, длиной 1 —- 2 см, почти вертикальный участок корневища с очень укороченными междоузлиями, ежегодно дающий надземный годичный побег. Этот побег состоит из укороченной оси с погруженной в почву верхушечной почкой, 3 —- 5 заметных низовых чешуевидных стеб-леобъемлющих листьев с замкнутыми трубчатыми влагалищами (темно-фиолетовой, коричневой или светло-зеленой окраски), 1 ланцетного чешуевидного листа и 2 (реже 3) хорошо всем знакомых блестящих зеленых листьев. В пазухе последнего чешуевидного листа развивается боковой безлистный цветонос. В неблагоприятные годы ландыш образует побеги с одним зеленым листом. Влагалища всех упомянутых чешуевидных и зеленых листьев, в основании охватывающих друг друга, вместе с осью побега составляют надземный ложный стебель. Образование горизонтальных корневищ происходит с интервалом от 1 года до нескольких лет, в зависимости от различных условий. Вертикальные корневища образуют листья ежегодно, а цветоносы лишь периодически —- с перерывами в 2 —- 3 года. Этим в основном объясняется то обстоятельство, что в зарослях ландыша иногда наблюдается много листьев, но мало или совсем отсутствуют цветоносы. Система горизонтальных корневищ продолжает нарастать симподиально за счет пазушных почек корневищ горизонтального или вертикального материнского корневища.

        Ландыш —- геофит. На зиму остаются только корневища в почве. С годами горизонтальные корневища перегнивают и их система распадается на отдельные особи, образуя клон. Изучение зарослей ландыша в Закарпатье показало, что средний собственный возраст репродуктивных особей около 9 лет, к 10 —- 12 годам они утрачивают способность к образованию цветков, максимальный возраст —- 21 год. Некоторые старые корневища, собранные в Ленинградской области, имели возраст 38 —- 42 года.

        Первое цветение ландыша в природе наступает не ранее 7-го года жизни, а в культуре гораздо раньше. Обычно растения зацветают в средней полосе европейской части СССР в конце мая —- начале июня. Цветение продолжается 15 —- 20 дней. Трехгранная цветочная стрелка несет на конце кисть из 6 —- 20 поникших цветков на длинных изогнутых вниз цветоножках с пленчатыми прицветниками. Хотя цветоножки отходят с разных сторон стрелки, цветки все же обращены в одну сторону, так как сам стебель закручен спирально. Нижние цветки ландыша распускаются раньше верхних. В цветочной почке острые зубчики (верхушки сегментов околоцветника) плотно прижаты друг к другу, в распустившемся полушаровидно-колокольчатом цветке слегка отгибаются, а при отцветании они сильно загибаются. Тычинок 6; желтые продолговатые пыльник и на сравнительно коротких нитях прикреплены при основании сегментов. Столбик короткий, с 3-раздельным рыльцем.

        Цветки ландыша слабопротандричны. Они лишены нектарников и привлекают опылителей своим сильным ароматом и пыльцой. Опылители —- пчелы, шмели, возможно мухи. Пчела, посещающая ландыш, касается прежде всего рыльца, которое вначале торчит чуть выше тычинок, и если она раньше уже успела вымазаться пыльцой, происходит перекрестное опыление. Затем насекомое, проникшее в цветок, ударяется о пыльники, вскрывающиеся интрорзно продольными щелями (пыльники вскрываются не все сразу, сначала 3 или 4, затем остальные), и обмазывается здесь новой пыльцой. При отсутствии насекомых-опылителей возможно самоопыление. Оно может произойти в тот момент, когда из расположенных немного выше рыльца пыльников осыпается пыльца, а рыльце еще не потеряло способность к восприятию. Так как весь цветок наклонен вниз, падающая пыльца легко может попасть на рыльце. Плод —- почти шаровидная оранжево-красная ягода с 2 —- 8 -семенами. Семена распространяются птицами. Все растение ядовито.

        Ландыш —- важное лекарственное растение. Приготовляемые из него препараты укрепляют и регулируют сердечную деятельность. В русскую научную медицину ландыш как лекарственное средство был введен в конце прошлого столетия известным русским врачом С. П. Боткиным. Надземные части ландыша (цветки, листья, семена) содержат около 10 сердечных гликозидов. Цветки ландыша применяют в парфюмерии. Ландыш —- декоративное растение, введенное в культуру еще с середины XVI в. Он очень хорош для теневых и полутеневых участков парков, скверов и садов. Садовые формы ландыша крупные, многоцветковые. Известны сорта с розовыми махровыми цветками, а также пестролистные. Во многих странах широко практикуется зимняя выгонка крупноцветковых сортов. Зимующие почки ландыша являются предметом международной торговли.

        К ландышу близок монотипный восточно-азиатский род рейнекея (Reineckea, рис. 87, 7 —- 9) —- вечнозеленое полустелющееся растение, произрастающее в лесах в нижнем горном поясе и у подножий холмов в Китае (за исключением севера) и на всех островах Японии. У рейнекеи ползучее корневище с двумя рядами чешуй, с несколькими линейными или ланцетными листьями; безлистный цветонос заканчивается кистью светло-розовых цветков. В Японии и Китае, а также в Западной Европе рейнекею выращивают как бордюрное растение.