Ростральный миграционный тракт

Ростральный миграционный поток в мозге мыши.

Ростральный миграционный поток, или ростральный миграционный тракт (англ. rostral migratory stream, RMS, rostral migratory pathway, RMP) — путь, по которому клетки-предшественники нейронов (нейробласты) у некоторых животных мигрируют из субвентрикулярной зоны в обонятельную луковицу.

Зарождение новых клеток в субвентрикулярной зоне и их миграция по ростральному миграционному потоку происходит на всем протяжении взрослой жизни организма. Группы нейробластов мигрируют цепочками, продвигаясь по глиальным трубкам, образованным астроцитарными клетками и их отростками. В работе Snapyan et al. (2009) показано, что прекурсоры движутся вдоль кровеносных сосудов, расположенных по направлению потока, вероятно, вследствие синтеза васкулярным эндотелием некоторых сигнальных молекул, таких как BDNF.^[1]Миграция носит тангенциальный характер на всем протяжении пути. Лишь достигнув середины обонятельной луковицы, цепочки новорожденных нейронов распадаются и клетки начинают радиальную миграцию. Так они достигают верхних клеточных слоев, где происходит их окончательная дифференциация. Рассеивание цепочек нейробластов инициируется протеинами рилином и тенасцином,^[2] а сам процесс радиальной миграции зависит от наличия тенасцина-R.^[3] По данным одного исследования, в образовании цепочек важную роль играют бета-1 интегрины и ламинины.^[4]

Большинство мигрировавших клеток (75-99 %) в результате дифференциации превращаются в ГАМК-ергические гранулярные интернейроны. Некоторое количество (1-25 %) становятся перигломеруляными интернейронами, располагаясь среди клубочков обонятельной луковицы. Для них характерна экспрессия как ГАМК, так и тирозин гидроксилазы.^{[5][6][7][8][9][10][11]}

Большое количество новых нейронов отмирает вскоре после окончания миграции. В долгосрочной перспективе, около 50 % оставшихся клеток также отмирают, даже после успешного приживления в гранулярном и перигломерулярном слоях и установления связей с другими клетками.^[11] Считается, что судьба новых клеток зависит от характера образованных ими связей и их отсев служит механизмом поддержания постоянства численности нейронов в обонятельной луковице.^[9]

Экспрессия эмбриональных форм ГАМК-производящего фермента GAD67 в мозге крысы на 1-й день после рождения (слева) и на 90-й день (справа). SVZ - субвентрикулярная зона. RMS - ростральный миграционный тракт. CBL - мозжечок. GCL - слой гранулярных клеток. SEL - субэпендимный слой. HC - гиппокамп. S - стриатум. Часть изображения из статьи Popp et al., 2009.^[12]

BrdU-позитивные клетки в обонятельной луковице мыши после миграции по ростральному миграционному тракту. Фрагмент изображения из статьи Bagley et al., 2007.^[13]

Литература

• Abrous DN, Koehl M, Le Moal M. (2005) Adult neurogenesis: from precursors to network and physiology. Physiol Rev. 85(2):523-69. PMID 15788705 полный текст в открытом доступе (англ.) ("Взрослый нейрогенез: от прекурсоров к сетевым и физиологическим аспектам.")

Примечания

1. ↑ Snapyan M, Lemasson M, Brill MS, Blais M, Massouh M, Ninkovic J, Gravel C, Berthod F, Götz M, Barker PA, Parent A, Saghatelyan A (April 2009). «Vasculature guides migrating neuronal precursors in the adult mammalian forebrain via brain-derived neurotrophic factor signaling». J. Neurosci. 29 (13): 4172–88. DOI:10.1523/JNEUROSCI.4956-08.2009. PMID 19339612. Популярное описание в нейронаучном блоге: New cells in the adult brain migrate long distances by crawling along blood vessels
2. ↑ Hack I, Bancila M, Loulier K, Carroll P, Cremer H (October 2002). «Reelin is a detachment signal in tangential chain-migration during postnatal neurogenesis». Nat. Neurosci. 5 (10): 939–45. DOI:10.1038/nn923. PMID 12244323.
3. ↑ Saghatelyan A, de Chevigny A, Schachner M, Lledo PM (April 2004). «Tenascin-R mediates activity-dependent recruitment of neuroblasts in the adult mouse forebrain». Nat. Neurosci. 7 (4): 347–56. DOI:10.1038/nn1211. PMID 15034584.
4. ↑ Beta1 integrins control the formation of cell chains in the adult rostral migratory stream. Belvindrah R, Hankel S, Walker J, Patton BL, Müller U. J Neurosci. 2007 Mar 7;27(10):2704-17. PMID 17344408
5. ↑ Belluzzi O, Benedusi M, Ackman J, LoTurco JJ (November 2003). «Electrophysiological differentiation of new neurons in the olfactory bulb». J. Neurosci. 23 (32): 10411–8. PMID 14614100.
6. ↑ Carleton A, Petreanu LT, Lansford R, Alvarez-Buylla A, Lledo PM (May 2003). «Becoming a new neuron in the adult olfactory bulb». Nat. Neurosci. 6 (5): 507–18. DOI:10.1038/nn1048. PMID 12704391.
7. ↑ Kato T, Yokouchi K, Fukushima N, Kawagishi K, Li Z, Moriizumi T (July 2001). «Continual replacement of newly-generated olfactory neurons in adult rats». Neurosci. Lett. 307 (1): 17–20. PMID 11516564.
8. ↑ Luskin MB (August 1998). «Neuroblasts of the postnatal mammalian forebrain: their phenotype and fate». J. Neurobiol. 36 (2): 221–33. PMID 9712306.
9. ↑ ^{1 2} Petreanu L, Alvarez-Buylla A (July 2002). «Maturation and death of adult-born olfactory bulb granule neurons: role of olfaction». J. Neurosci. 22 (14): 6106–13. DOI:20026588. PMID 12122071.
10. ↑ Roy NS, Wang S, Jiang L, et al (March 2000). «In vitro neurogenesis by progenitor cells isolated from the adult human hippocampus». Nat. Med. 6 (3): 271–7. DOI:10.1038/73119. PMID 10700228.
11. ↑ ^{1 2} Winner B, Cooper-Kuhn CM, Aigner R, Winkler J, Kuhn HG (November 2002). «Long-term survival and cell death of newly generated neurons in the adult rat olfactory bulb». Eur. J. Neurosci. 16 (9): 1681–9. PMID 12431220.
12. ↑ Popp A, Urbach A, Witte OW, Frahm C (2009). «Adult and embryonic GAD transcripts are spatiotemporally regulated during postnatal development in the rat brain». PLoS ONE 4 (2): e4371. DOI:10.1371/journal.pone.0004371. PMID 19190758.
13. ↑ Adult neurogenesis and specific replacement of interneuron subtypes in the mouse main olfactory bulb. Bagley J, LaRocca G, Jimenez DA, Urban NN. BMC Neurosci. 2007 Nov 9;8:92. PMID 17996088