Филогенетическое правило полового диморфизма В. А. Геодакяна

Филогенетическое правило полового диморфизма: «Если по какому-либо признаку существует генотипический популяционный половой диморфизм, то этот признак эволюционирует от женской формы к мужской».^[1]

При этом, если дисперсия признака у мужского пола больше, чем у женского, эволюция находится в дивергентной фазе, если дисперсии полов равны, фаза эволюции стационарная, если дисперсия больше у женского пола, то фаза конвергентная. (Филогенетическое правило дисперсии полов).^[2]

С точки зрения системного подхода, примененного В. А. Геодакяном в 1965 г. к проблеме пола, половой диморфизм рассматривается как следствие асинхронной эволюции полов. Следовательно, половой диморфизм возникает только по эволюционирующим признакам. Это эволюционная «дистанция» между полами, которая появляется с началом эволюции признака и исчезает с ее концом. Соответственно, половой диморфизм может быть следствием любого вида отбора, а не только полового, как считал Дарвин.

Например, эволюция большинства позвоночных сопровождалась увеличением их размеров. Многие же виды насекомых и паукообразных, наоборот, мельчали. Можно предсказать, что у крупных позвоночных самцы должны быть крупнее самок, а у мелких насекомых—наоборот.

Те же тенденции должны наблюдаться и внутри более мелких таксонов, скажем в классе млекопитающих: у крупных форм чаще крупнее самцы, а у мелких — самки. Например, самцы африканского саванного слона весят до 6,5 т, в то время как самки весят только до 3,5 т. В то же время у мелких форм — некоторых летучих мышей, белок-летяг, карликового мангуста, кролика и других - самцы чаще бывают мельче самок.

Филогенетическое правило полового диморфизма было успешно проверено на большой группе (173 вида) низших ракообразных (Cladocera).^[3] У ветвистоусых ракообразных самцы во всех без исключения случаях меньше самок. При этом более примитивные формы отличаются более крупными размерами.

Применение филогенетического правила полового диморфизма к домашним животным, искусственная эволюция (селекция) которых направлялась человеком, позволяет сделать вывод, что хозяйственно-ценные признаки должны быть более продвинуты у самцов. Действительно, во всех случаях, когда ценный признак присутствует в фенотипе обоих полов, у мужского пола он более продвинут. При мясном направлении селекции в животноводстве, как правило, самцы дают намного больше мяса (особенно при их кастрации), лучшего качества, с более высокой оплатой корма и динамикой привеса, чем самки. В тонкорунном овцеводстве более продуктивны бараны и валухи (кастраты). От них получают иногда в 1,5-2 раза больший настриг шерсти, чем от ярок. В коневодстве самцы превосходят самок при использовании в качестве как спортивных, так и рабочих животных. То же самое можно сказать о верблюдах и оленях. В пушном звероводстве самцы дают шкурки лучшего качества. В шелководстве продуктивность самцов на 20-25 % выше, чем у самок.

Половой диморфизм у растений

Правило может объяснить также половой диморфизм у растений, который трудно объяснить с позиций теории полового отбора Дарвина. Например, существующий половой диморфизм по форме листьев. У тополя женские экземпляры имеют более продолговатые листья, мужские — более округлые. У дерева гинкго листья женских особей имеют ровные края и мельче, а мужские — изрезанные и крупнее. Как известно, филогенетические предшественники тополя имели узкие (как у ив) листья, а гинкго — неизрезанные.

Паразитические формы

Известно, что эволюция многих паразитических форм шла как бы в двух направлениях. С одной стороны, такие виды выработали целый комплекс признаков, обеспечивающих поиск особей вида(ов)-хозяина и совместное существование. С другой стороны многие признаки, органы и даже системы органов подвергались редукции.^[4] Правило предсказывает, что как в случае развития новых признаков, так и редукции уже имеющихся, самцы должны опережать самок, поэтому по исчезающим признакам самцы должны быть сильнее упрощены.

Факты, противоречащие данному правилу

Во многих описанных выше случаях генетическая основа данного признака не исследована или не доказана. В огромном числе примеров, для которых известно направление эволюции признака, в особенности у паразитических форм, самки имеют более продвинутые признаки, чем самцы (это касается, например, паразитических ракообразных, таких насекомых, как червецы и щитовки и др.). Для тех же ветвистоусых ракообразных (Cladocera) при анализе иных признаков, чем размеры (хетотаксия, то есть число и расположение щетинок конечностей, и др.) была выявлена большая примитивность признаков самцов по сравнению с самками того же вида ^[5] .

Литература

1. ↑ Геодакян В. А. (1965) Роль полов в передаче и преобразовании генетической информации. Пробл. передачи информ. 1 № 1, с. 105—112.
2. ↑ Геодакян В. А. (1986) Половой диморфизм. Биол. журн. Армении.. 39 № 10, с. 823—834.
3. ↑ Геодакян В. А., Смирнов Н. Н. (1968) Половой диморфизм и эволюция низших ракообразных. В сб.: Проблемы эволюции. (Н. Н. Воронцов ред.). Новосибирск, Наука. 1 с. 30-36.-36.
4. ↑ Zimmer C. (2001) Parasite Rex : Inside the Bizarre World of Nature’s Most Dangerous Creatures.
5. ↑ Глаголев С. М. Половой диморфизм и морфологическая продвинутость ветвистоусых (Crustacea, Cladocera)/Журнал общей биологии, 1984, том XLV, N 1, c. 59-65

См. также

• Эволюционная теория пола
• Половой диморфизм
• Онтогенетическое правило полового диморфизма
• Тератологическое правило полового диморфизма
• Правило соответствия