Казеиды

? † Казеиды
Котилоринх
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Синапсиды Отряд: Пеликозавры Подотряд: Caseasauria Семейство: Казеиды
Латинское название
Caseidae Williston, 1912
Роды
Angelosaurus Casea Caseopsis Caseoides Cotylorhynchus Ennatosaurus Knoxosaurus Oromycter
Систематика на Викивидах Изображения на Викискладе

Казеиды (лат. Caseidae) — растительноядные пеликозавры, существовавшие в течение всего пермского периода. Появились в конце раннепермской эпохи, дожили до середины перми. «Паруса» нет, тело массивное, конечности обычно короткие и толстые, хвост относительно длинный. Голова небольшая, у поздних крупных видов — очень маленькая. Зубы однообразные, выделяются лишь крупные конусовидные резцы; коронки лопатообразные зазубренные (как у парейазавров). Окклюзии зубов нет, животное могло только отрывать куски пищи и проглатывать ее. Развиты острые многочисленные небные зубы. Крупное височное отверстие черепа, огромные ноздри (ноздря была в значительной степени перекрыта септомаксиллой, но она редко сохраняется). Крупное пинеальное отверстие («теменной глаз»). Череп скульптирован мелкими ямками. Возле ноздри могла находиться какая-то (возможно, солевая) железа.

М. Ф. Ивахненко включает казеид вместе с офиакодонтами и варанопидами в состав особого подкласса Ophiacomorpha, не имеющего прямого родства с другими «пеликозаврами».

6—8 родов:

• Казея (Casea) — ранняя пермь Техаса и Франции. Типовой вид (C. broilii) был описан С. У. Виллистоном в 1910 году из раннепермской формации Арройо в Техасе. Типовой вид — мелкое животное, длиной до 1,5 метров. Череп небольшой, конечности относительно короткие, тело бочкообразное. Второй вид — C. nicholsi происходит из более поздних отложений формации Вале в Техасе. Крупнее типового вида, с более мощными конечностями. Череп плохо известен. Третий американский вид — Casea halselli, в дину мог достигать 2—3 метра. Происходит из еще более поздней формации Чоза в Техасе. В 1974 году из раннепермских отложений Франции был описан еще один вид — C. rutena, мелкое животное, близкое к типовому виду рода.

• Ангелозавр (Angelosaurus) — происходит из верхних горизонтов ранней перми (формации Флауэрпот и Сан-Анжело, кунгурская эпоха) Оклахомы и Техаса. Характеризуется чрезвычайно массивным скелетом, особенно массивны проксимальные элементы конечностей. Три вида, крупнейший (A. greeni) достигал почти 3 метров в длину. Известны преимущественно по остаткам посткраниального скелета и редким фрагментам черепа. Интересны очень тупые когти, в отличие, например, от котилоринха.

• Казеопсис (Caseopsis agilis) — происходит также из формаций Сан-Анжело и Флауэрпот. Животное средних размеров, до 2 метров длиной. Скелет очень легко построен, с длинными ногами. Череп, судя по всему, чрезвычайно небольшой относительно тела (плохо известен).

• Казеоидес (Caseiodes sanangeloensis) — из формации Сан-Анжело в Техасе. Известен лишь по посткраниальным остаткам. Длина более 2 метров. Вероятный потомок более раннего вида Casea halselli.

• Котилоринх (Cotylorhynchus) — верхние горизонты ранней перми (кунгурская эпоха) Техас и Оклахома. Крупнейший представитель казеид. Типовой вид (Cotylorhyncus romeri) мог достигать почти 3 метров в длину. Самый крупный вид — Cotylorhynchus hancocki, до 6 метров в длину и весом до 2 тонн. Никогда ранее растительноядное наземное позвоночное не достигало таких размеров. Вид был описан Олсоном и Бирбауэром в 1953 году из среднепермских слоев свиты Сан-Анжело (кунгурская эпоха, около 270 млн лет назад) в Техасе. Типовой вид котилоринха описан по хорошо сохранившимся полным скелетам. Это неуклюжее животное с очень маленькой головой, уплощенным бочкообразным телом, длинным хвостом и очень мощными короткими ногами. Очень мощные когти на передних и задних лапах, фаланговая формула сокращена. Котилоринх Хэнкока плохо известен, но отличался более мощными конечностями, когти передних лап достигали 7—8 см в длину. Третий вид — Cotylorhyncus bransoni — из средней части формации Флауэрпот в Оклахоме. Он близок по размеру к типовому виду, но отличался рядом деталей строения, в том числе более короткими конечностями.

• Эннатозавр (Ennatosaurus) — «средняя» пермь Архангельской области, Россия (мезенская фауна, соответствует по возрасту очёрской фауне). Близок к американским родам типа котилоринха. Длина черепа до 20 см (больше, чем у котилоринха), но, судя по посткраниальным остаткам, обладал довольно крупной головой, поэтому общую длину оценивают в 1,5 метра. Не исключено, что полные реконструкции основаны на соединении черепа взрослой особи и скелета молодого животного. Вероятно, последний из казеид.

• Ноксозавр (Knoxosaurus) — нижние горизонты верхней перми (свита Сан-Анжело) в Техасе. Э. Олсон описал этот род в 1962 году по крайне фрагментарным остаткам. Олсон считал ноксозавра терапсидом, родственным эотитанозуху. Но эти остатки принадлежали казеидам.

(Из «среднепермских» слоев Техаса и Оклахомы Э. Олсон описал разнообразную фауну примитивных терапсид, которую он считал сходной с очёрской фауной из России. Позднее оказалось, что описанные Олсоном фрагментарные останки принадлежали пеликозаврам, преимущественно — казеидам. Это кажется странным, учитывая тот факт, что Э. Олсон был одним из ведущих специалистов по казеидам. Вероятно, ошибка Олсона может объясняться психологическими причинами — он был вдохновлен открытием очёрской фауны и верил в то, что в переходных «среднепермских» слоях Северной Америки удастся обнаружить предшественников русских терапсид. Известно, что Э. Олсон дружил с И. А. Ефремовым (они долгие годы переписывались и обменивались научной информацией). Возможно, что тут какую-то роль сыграло дружеское научное соперничество.)

Cotylorhynchus hancocki

Самый мелкий из казеид — казея, длиной всего около 1 метра. Большинство поздних родов гораздо крупнее. Средняя длина североамериканских казеид — около 2,5—3 метров.

К казеидам может относиться найденный в «среднепермских» отложениях медистых песчаников Приуралья род Phreatophasma, описанный И. А. Ефремовым по костям конечностей.

Недавно описан еще один род примитивных мелких казеид — Oromycter, из ранней перми Оклахомы. Это самый древний и примитивный представитель казеид. Он известен в основном по остаткам черепа около 10 см длиной. Его многочисленные зубы практически лишены зубцов. В 2011 году из перми Франции описан новый крупный казеид Ruthenosaurus, а “Casea” rutena выделена в особый род Euromycter. Возраст этих казеид точно не известен, но они могут оказаться более поздними, чем эннатозавр. Образ жизни казеид не вполне ясен. Судя по всему, они обитали вдали от крупных водных бассейнов и болот, где найдены большинство пеликозавров. Слабые зубы предполагают питание мягкой растительностью — может быть, отмершими стволами каламитов, либо бактериальными матами, нараставшими на поверхности мелких озер? В последнее время предполагается, что казеиды населяли соленые болота по берегам морей, крупные виды могли быть почти полностью водными (как ламантины). Многие виды имели крупные когти и могли быть частично роющими. Так или иначе, казеиды стали одними из первых широко распространенных растительноядных наземных позвоночных.

Литература

• Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — М., Наука, 1983. — С. 72-73.
• Ивахненко М. Ф. Тетраподы Восточно-Европейского плакката — позднепалеозойского территориально-природного комплекса. — Пермь, 2001. — С. 77–78. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, том 283). — 1000 экз. — ISBN 5-88345-064-4
• Кэрролл, Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. Т. 2. — М., Мир, 1993. — с. 183—185.
• Olson E. Late Permian terrestrial vertebrates, U. S. A. and U. S. S. R. Trans. Am. Philos. Soc. 52(2) -P. 24-47.
• Ископаемые рептилии и птицы, ч.1. — под ред. М. Ф. Ивахненко и Е. Н. Курочкина. — М., Геос., 2008. — С. 98-99.
• Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы/под ред. А. К. Рождественского, Л. П. Татаринова. — М., 1964. — С. 242—246.
• Нелихов А.Е. Ящеры Пинеги. - М., 2011. - 30 с.

Ссылки

• http://www.paleofile.com/Demo/Mainpage/Taxalist/Pelycosaurs.htm
• http://www.palaeos.com/Paleozoic/Permian/Kungurian.htm
• http://www.palaeos.com/Vertebrates/Units/Unit390/100.html#Caseidae
• http://www.erin.utoronto.ca/~w3bio356/lectures/permo_carb_synapsid.html