Питуриаспиды

Питуриаспиды
?
† Питуриаспиды
Питуриаспиды
Neeyambaspis enigmatica (сверху) и Pituriaspis doylei (снизу)
(в самом верху и низу — панцирные рыбы)
Научная классификация
Царство: Животные
Тип: Хордовые
Подтип: Позвоночные
Класс: Непарноноздрёвые
Подкласс: †Питуриаспиды
Латинское название
Pituriaspida Young, 1991
Виды
  • †Pituriaspis doylei
  • †Neeyambaspis enigmatica

wikispecies:
Систематика
на Викивидах

commons:
Изображения
на Викискладе

Питуриаспиды[1] (лат. Pituriaspida) — маленькая и плохо изученная группа вымерших панцирных бесчелюстных позвоночных (остракодерм), условно включаемая в состав непарноноздрёвых[2][3]. Название образовано от pituri — галлюциноген растительного происхождения, которым пользуются шаманы некоторых племён австралийских аборигенов, и др.-греч. ἀσπίς — «щит» (обычное для названий остракодерм окончание). Получили это имя из-за причудливой морфологии[4]. Известно два вида: Pituriaspis doylei и Neeyambaspis enigmatica.

Окаменелости питуриаспид относятся к концу раннего или началу среднего девона (эмский — эйфельский век[5], около 390 млн лет назад[6][7]). Они известны только из одного местонахождения в Австралии (юго-запад Квинсленда, бассейн Джорджина (укр.), хребет Токо), где их находят в отложениях песчаника[8][5]. Когда жили эти организмы, там было море или речная дельта[8][6]. Питуриаспиды вместе с телодонтами были единственными известными остракодермами, жившими в водах Гондваны после конца ордовика[9] (остальные там исчезли, вероятно, из-за оледенения[10]).

Содержание

Описание

Pituriaspis doylei

Питуриаспиды известны только по находкам панциря, который защищал их спереди. Сохранность этих окаменелостей не самая лучшая[9][3]. Про заднюю часть тела не известно ничего[3].

Костный панцирь питуриаспид был цельным, массивным и, вероятно, покрывал бо́льшую часть тела[1][8]. Он достигал 9 см в длину[1]. На нём есть длинный вырост спереди (ростр) и два более коротких по бокам («рога»[11], или корнуальные отростки[1]). На спинной стороне есть и шип, направленный горизонтально назад. Панцирь орнаментирован мелкими округлыми бугорками[1][3]. Найдены и следы эндоскелета (возможно, перихондральные окостенения)[12][1]. Судя по вырезкам на панцире, которые похожи на таковые у костнопанцирных, у питуриаспид были хорошо развитые парные грудные плавники. Они были расположены прямо за «рогами»[6][13].

У этих животных не было типичного для непарноноздрёвых назогипофизарного отверстия (объединявшего ноздрю и гипофизарный проход), которое у беспанцирных и костнопанцирных было расположено на спинной стороне недалеко от глаз. Но у них было отверстие с неизвестной функцией на нижней стороне головы (в основании ростра), возможно, оно и было назогипофизарным или только ноздрёй. По-видимому, с ним были связаны носовые капсулы, которых у этих животных было две, как и у галеаспид (но в отличие от костнопанцирных)[6][1]. За ним лежало большое отверстие ротожаберной полости. Сзади от каждой глазницы было ещё по одному отверстию неизвестного назначения, напоминавших преспиракулярные отверстия амфиаспид (группа разнощитковых), которые обычно интерпретируются как связанные с жабрами[1][14]. Возможно, в них были расположены какие-то органы чувств[12]. Пинеального отверстия (для теменного глаза) не было, в отличие от многих других остракодерм.

Ещё одним отличием этих животных от костнопанцирных было отсутствие спинного и боковых полей мелких пластинок на панцире — структур, которые обычно интерпретируются как рецепторы давления или электрические органы[12]. Не обнаружены у них, в отличие от большинства других остракодерм, и каналы боковой линии[1].

Из двух известных видов питуриаспид лучше изучен Pituriaspis doylei[12], среди находок которого есть почти целые панцири[5]. Neeyambaspis enigmatica отличается от него меньшим ростром, более треугольной формой панциря в целом и наличием ещё одного отверстия неизвестного назначения в центре его спинной стороны, которое иногда интерпретируется как ротовое[1], а иногда — как назогипофизарное[4]. Возможно, оно имело ту же природу, что и большое отверстие на голове галеаспид[15], которое соединяло носовые полости, глотку и внешнюю среду[16].

Классификация и эволюция

Питуриаспиды были открыты позже всех остальных основных групп остракодерм: их описал в 1991 году австралийский палеонтолог Гэвин Янг (англ. Gavin Young)[4]. Их систематическое положение точно не определено. Обычно их условно[2][3] включают в состав непарноноздрёвых[17]. Им придают ранг отряда[9][2], надотряда[17], подкласса[1] или класса[18]. Иногда для их видов устанавливают отдельные семейства Pituriaspididae и Neeyambaspididae[5]. Типовые экземпляры обоих видов находятся рядом в одном куске породы[5].

Видимо, питуриаспиды наиболее близки к костнощитковым и галеаспидам[9][12][15]. С этими двумя группами их объединяет массивный головной щит (который имеет отверстие ротожаберной полости, обычно «рога», а иногда и ростр), а с костнощитковыми, кроме того, — грудные плавники[9][6]. По широко распространённой[9][19], но не общепризнанной[20] версии, эти три группы стоят ближе всего к челюстноротым из всех бесчелюстных.

На ареале этих групп и их вероятном близком родстве основано предположение об их происхождении от неизвестного широко распространённого предка, жившего ещё до девона[15]. Также не исключено, что питуриаспиды произошли от галеаспид (живших в Южном Китае), и появились в Австралии в результате фаунистического обмена между этими территориями. Австралия в то время составляла северо-восточную часть Гондваны, а Южный Китай, вероятно, был отделён от неё морем (хотя точно это не известно)[15].

Примечания

  1. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 54–87. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0
  2. ↑ 1 2 3 Нельсон Дж. С. Рыбы мировой фауны. — 4. — Москва: URSS, 2009. — С. 73–80. — 880 с. — ISBN 978-5-397-00675-0
  3. ↑ 1 2 3 4 5 Cephalaspidomorphi: Osteostraci  (англ.). Palaeos: Life Through Deep Time. Проверено 27 ноября 2012.
  4. ↑ 1 2 3 Marco Casti Pituriaspida e le droghe australiane  (итал.). PaleoStories (16-10-2012). Проверено 27 ноября 2012.
  5. ↑ 1 2 3 4 5 Davis A. C. Catalogue of Type, Figured, and Cited Specimens in the Commonwealth Palaeontological Collection: Vertebrata / Strusz D. L.. — Australian Geological Survey Organisation, 1994. — P. 8–9. — ISBN 0-642-20387-3
  6. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier, Philippe Pituriaspida. Version 01 January 1997 (under construction)  (англ.). The Tree of Life Web Project. Проверено 27 ноября 2012.
  7. ↑ Международная стратиграфическая шкала (версия за август 2012) на сайте Международной комиссии по стратиграфии
  8. ↑ 1 2 3 Monroe M. H. Pituriaspida  (англ.). Australia: The Land Where Time Began (02-11-2011). Проверено 27 ноября 2012.
  9. ↑ 1 2 3 4 5 6 Benton, Michael J. Vertebrate Palaeontology. — 3. — Blackwell Publishing, 2005. — P. 41–51, 61, 390. — ISBN 978-0632056378
  10. ↑ Smith M. P., Donoghue P. C. J., Sansom I. J. (2002). «The spatial and temporal diversification of Early Palaeozoic vertebrates». Geological Society, London, Special Publications 194 (1): 69–83. DOI:10.1144/GSL.SP.2002.194.01.06. Проверено 2012-11-27.
  11. ↑ Новицкая Л. И. Бесчелюстные (Agnatha) как древнейшие позвоночные: основные результаты исследований // Эволюция биосферы и биоразнообразия: к 70-летию А.Ю. Розанова / С. В. Рожнов. — Москва: Товарищество научных знаний КМК, 2006. — С. 193–207. — 600 с. — ISBN 5-87317-299-4
  12. ↑ 1 2 3 4 5 Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / Hanken J., Hall B. K.. — University of Chicago Press, 1993. — Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — P. 173–174. — ISBN 0-226-31568-1
  13. ↑ Long J. A., Hall B. K., McNamara K. J., Smith M. M. (2010). «The phylogenetic origin of jaws in vertebrates: developmental plasticity and heterochrony». Kirtlandia 57: 46–52. Проверено 2012-09-17.
  14. ↑ Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 89
  15. ↑ 1 2 3 4 Young G. C., Burrow C. B., Long J. A., Turner S., Choo B. (2010). «Devonian macrovertebrate assemblages and biogeography of East Gondwana (Australasia, Antarctica)». Palaeoworld 19 (1–2): 55–74. DOI:10.1016/j.palwor.2009.11.005. Проверено 2012-11-27.
  16. ↑ Gai Zh., Donoghue P. C. J., Zhu M., Janvier, P., Stampanoni M. (2011). «Fossil jawless fish from China foreshadows early jawed vertebrate anatomy». Nature 476 (7360): 324–327. DOI:10.1038/nature10276. PMID 21850106. Проверено 2012-11-27.
  17. ↑ 1 2 Fish  (англ.). Fishindex on users.atw.hu. Проверено 27 ноября 2012.
  18. ↑ Информация о таксоне на сайте Paleobiology Database (paleodb.org)  (англ.)
  19. ↑ Janvier, Philippe (2008). «Early Jawless Vertebrates and Cyclostome Origins». Zoological Science 25 (10): 1045–1056. DOI:10.2108/zsj.25.1045. PMID 19267641. Проверено 2012-11-27.
  20. ↑ Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая, 2004, Подкласс Heterostraci. Гетеростраки, с. 96

Литература

  • Иванов А. О., Черепанов Г. О. Ископаемые низшие позвоночные: учебное пособие. — 2. — Санкт-Петербург: Издательство Санкт-Петербургского университета, 2007. — С. 79–81. — 228 с. — ISBN 978-5-288-04342-0
  • Бесчелюстные и древние рыбы / Л. И. Новицкая. — Москва: ГЕОС, 2004. — С. 10–268. — 436 с. — ISBN 5-89118-368-7
  • Janvier P. Skull of Jawless Fishes // The Skull / Hanken J., Hall B. K.. — University of Chicago Press, 1993. — Vol. 2: Patterns of Structural and Systematic Diversity. — P. 173–174. — ISBN 0-226-31568-1

Ссылки


Пентацератопс

Wikimedia Foundation. 2010.

Игры ⚽ Поможем написать реферат

Полезное


Смотреть что такое "Питуриаспиды" в других словарях:


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
… Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»