Триптофановый оперон

Триптофановый оперон — классический пример оперона в бактериальных геномах, может быть использован как пример регуляции анаболизма у прокариотов, а также механизма аттеньюации (затухания) ферментативного синтеза.

Состоит из 5 цистронов, кодирующих четыре фермента заключительного этапа образования триптофана. Вслед за промотором и оператором в оперонах этого типа находится так называемый лидерный отдел; именно он оканчивается аттенюатором.

В процессе транскрипции этого отдела образуется лидирующий участок мРНК. Последний тут же связывает рибосому и начинает трансляцию с образованием лидирующего пептида (ЛП). Ключевая особенность последнего — среди его 14 аминокислотных остатков содержатся два остатка триптофана, то есть той самой аминокислоты, синтез которой контролируется опероном.

Аналогично, в ЛП фенилаланинового оперона среди 15 остатков 7 остатков фенилаланина, а в ЛП гистидинового оперона — 7 подряд остатков гистидина. Так что механизм аттенюаторной регуляции во всех этих случаях одинаков.

Таким образом, когда в клетке достаточно триптофана, то синтез лидерного пептида идет без задержки: образующая его рибосома не отстает от РНК-полимеразы. В этих условиях при достижении РНК-полимеразой аттенюатора с высокой долей вероятности срабатывает сигнал об окончании транскрипции: РНК-полимераза диссоциирует от ДНК и гены не считываются.

Триптофан, быстро включаясь в лидерный пептид, блокирует через аттенюаторный механизм синтез ферментов, необходимых для его образования. Блокирование, однако, не является полным, поскольку сохраняется небольшая вероятность того, что РНК-полимераза все же преодолеет аттенюаторный участок.

Литература

• Morse, DE; Mosteller RD; Yanofsky C (1969). "Dynamics of synthesis, translation, and degradation of trp operon messenger RNA in E. coli.". Cold Spring Harb Symp Quant Biol. 34: 725–40. PMID 4909527.
• Yanofsky, Charles (1981). "Attenuation in the control of expression of bacterial operons". Nature 289: 751–58.