Тантулокариды

Тантулокариды
Научная классификация
промежуточные ранги Домен:  Эукариоты Царство:  Животные Подцарство:  Эуметазои Без ранга:  Двусторонне-симметричные Без ранга:  Первичноротые Без ранга:  Линяющие Без ранга:  Panarthropoda Тип:  Членистоногие Подтип:  Ракообразные Класс:  Maxillopoda Подкласс:  Тантулокариды
Международное научное название
Tantulocarida Boxshall et Lincoln, 1983
Семейства
Basipodellidae Deoterthridae Doryphallophoridae Microdajidae
Систематика на Викивидах Поиск изображений на Викискладе ITIS   621147 EOL   2631554

Тантулокариды (лат. Tantulocarida) — подкласс ракообразных из класса Maxillopoda. Эктопаразиты ракообразных, обладающие сложным жизненным циклом с чередованием поколений. В качестве хозяев тантулокарид выступают веслоногие, ракушковые, равноногие, кумовые раки, амфиподы и клешненосные ослики^[1][2]. Описаны виды, для которых характерен гиперпаразитизм: их представители заражают паразитических веслоногих из отряда Siphonostomatoida^[3].

История изучения

Представители группы известны с начала XX века^[4]. В разное время их включали в состав равноногих и веслоногих раков^[1]. В 1983 году Дж. Боксшелл и Р. Линкольн предложили выделять тантулокарид в качестве отдельного класса ракообразных, однако вскоре их стали рассматривать в качестве сестринской группы по отношению к Thecostraca в составе класса Maxillopoda^[1][4].

Строение

Представители этой группы обладают микроскопическими размерами: длина личинок составляет 100—250 мкм, взрослые партеногенетические самки могут достигать 2 мм^[2]. На всех стадиях жизненного цикла тантулокариды лишены глаз.

Личинки

Тело личинки — тантулюса — подразделено на цефалон (голову) и туловище. Цефалон покрыт карапаксом и лишен конечностей^[5]. На его брюшной стороне открывается ротовое отверстие, снабжённое прикрепительным диском, воронкообразным органом и непарным стилетом, которые не имеют ясной гомологии с ротовыми конечностями других ракообразных^[1]. Туловище составлено шестью сегментами торакса, несущими плавательные ножки, и уросомой, состоящей из двух лишенных конечностей сегментов (последний торакальный сегмент и единственный абдоминальный)^[2].

Половые стадии

Взрослые самцы и самки полового поколения лишены ротового отверстия. Они сходны по сегментарному составу, но обладают разными наборами конечностей и внешне хорошо различимы. Тело на этой стадии подразделено на покрытый карапаксом цефалоторакс (головогрудь) и туловище. Цефалоторакс включает головные сегменты, несущие антеннулы^[2], и два первых сегмента торакса, которые лишь у самцов несут плавательные конечности^[5]. Туловище составлено свободными сегментами, чьё число составляет шесть (у самцов большинства видов) или пять (у самок, изредка у самцов). На последнем из них расположена пара каудальных отростков^[1].

Для самцов характерны шесть пар двуветвистых плавательных конечностей (торакопод): две пары в составе цефалоторакса и четыре — на свободных сегментах туловища^[5]. На пятом сегменте туловища расположен непарный пенис, представляющий собой видоизменённую седьмую пару торакопод^[5].

Самки обладают лишь двумя парами торакопод, расположенными на первых двух сегментах туловища (то есть на третьем и четвертом сегментах торакса). Предполагают, что их основная роль заключается в удерживании самца во время копуляции^[5]. Единственное женское половое отверстие, вероятно, являющееся и копулятивным, и родовым, открывается на на втором грудном сегменте цефалоторакса^[2].

Партеногенетические самки

Тело партеногенетической самки состоит из наследуемой от личинки-тантулюса миниатюрной головы, шейного отдела и мешковидного несегментированного тела, заполненного яйцами или развивающимися личинками^[2]. Для этой стадии характерно отсутствие конечностей и половых отверстий: выход молоди происходит через разрыв стенки тела^[2].

Жизненный цикл

Тантулокариды имеют сложный жизненный цикл, включающий половое и партеногенетическое поколения^[2]. Эти фазы, видимо, не следуют строго друг за другом, но сопряжены: личинка-тантулюс, которая занимается поиском нового хозяина может развиваться как в партеногенетическую самку, так и в раздельнополых особей полового поколения — самку или самца.

Тантулюс, несмотря на отсутствие глаз и антенн, обнаруживает подходящею особь хозяина и пенетрирует ее покровы стилетом. Помимо стилета в прикреплении личинки принимают участие прикрепительный диск и воронкообразный орган.

При развитии в партеногенетическую самку у тантулюса от задней части головы начинает отрастать мешок — будущее тело взрослой самки. В процессе развития этого выроста тантулюс отбрасывает торакс и абдомен. Взрослая партеногенетическая самка представляет собой мешок, заполненный яйцами, прикрепленный к телу хозяина посредством головы тантулюса (с прикрепительным диском). Из яиц без оплодотворения развивается новое поколение тантулюсов, которые выходят, вероятно, путем разрыва стенки тела мешковидной самки.

В половой части цикла тантулюс дает начало самцу или самке. Самка развивается внутри мешковидного выроста задней части цефалона тантулюса: торакс и абдомен в этом случае также сбрасываются. Самец развивается внутри раздувающегося торакса тантулюса. Самец обладает большим набором плавательных конечностей, чем самка, а его антеннулы рудиментарны и представлены четырьмя эстетасками: вероятно, он занимается активным поиском зрелой самки. Предполагается, что оплодотворение внутреннее: у самцов имеется совокупительный орган, а у самок — копуляторная пора^[1][2].

Классификация

Около 30 известных в настоящее время видов подразделяют на 4 семейства.^[6]

Basipodellidae Boxshall & Lincoln, 1983 : Basipodella Becker, 1975 Hypertantulus Ohtsuka & Boxshall, 1998 Nipponotantulus Huys, Ohtsuka & Boxshall, 1994 Polynyapodella Huys, Møberg & Kristensen, 1997 Rimitantulus Huys & Conroy-Dalton, 1997 Serratotantulus Savchenko & Kolbasov, 2009 Stygotantulus Boxshall & Huys, 1989 Doryphallophoridae Huys, 1991 : Doryphallophora Huys, 1990 Paradoryphallophora Ohtsuka & Boxshall, 1998 Microdajidae Boxshall & Lincoln, 1987 : Microdajus Greve, 1965 Xenalytus Huys, 1991

Deoterthridae Boxshall & Lincoln, 1987 : Amphitantulus Boxshall & Vader, 1993 Aphotocentor Huys, 1991 Arcticotantulus Kornev, Tchesunov & Rybnikov, 2004 Boreotantulus Huys & Boxshall, 1988 Campyloxiphos Huys, 1991 Coralliotantulus Huys, 1991 Cumoniscus Bonnier, 1903 Deoterthron Bradford & Hewitt, 1980 Dicrotrichura Huys, 1989 Itoitantulus Huys, Ohtsuka Boxshall & Itô, 1992 Onceroxenus Boxshall & Lincoln, 1987 Tantulacus Huys, Andersen & Kristensen, 1992

Примечания

1. ↑ ^{1 2 3 4 5 6} Корнев П. Н. (2001). Первое нахождение представителей подкласса Tantulocarida в Белом море. Зоология беспозвоночных 1 (1): 73-78. Текст  (рус.)
2. ↑ ^{1 2 3 4 5 6 7 8 9} Boxshall, G. (2005). Tantulocarida (tantulocarids). In: Rohde, K. (Ed.) Marine Parasitology. CSIRO Publishing, Australia: 147—149  (англ.)
3. ↑ Ohtsuka, S. & G.A. Boxshall (1998). Two new genera of Tantulocarida (Crustacea) infesting asellote isopods and siphonostomatoid copepods from western Japan. Journal of Natural History 32 (5): 683—699
4. ↑ ^{1 2} Martin J. W., Davis G. E. An Updated Classification of the Recent Crustacea. — Los Angeles: Natural History Museum of Los Angeles County, 2001. 132 p. Текст  (англ.)
5. ↑ ^{1 2 3 4 5} Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д., Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. Т. 3: Членистоногие. — М.: Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с.
6. ↑ Boxshall, G. (2009). Tantulocarida. In: Walter, T.C., Boxshall, G. (Eds) (2009). World Copepoda database. Accessed through: World Register of Marine Species  (англ.)

У этой статьи нет иллюстраций. Вы можете помочь проекту, добавив их (с соблюдением правил использования изображений). Для поиска иллюстраций можно: попробовать воспользоваться инструментом FIST: нажмите эту ссылку, чтобы начать поиск; попытаться найти изображение на Викискладе; просмотреть иноязычные варианты статьи (если они есть); см. также Википедия:Источники изображений.