- Гроздовник
-
Научная классификация Царство: Растения Отдел: Папоротниковидные Класс: Псилотовидные Порядок: Ужовниковые Семейство: Ужовниковые Род: Гроздовник Латинское название Botrychium Sw., 1800 Синонимы[1][2] ITIS 17170 NCBI 13829 Гроздо́вник, или Ботри́хий[3] (лат. Botrýchium) — род многолетних травянистых наземных[4] папоротников семейства Ужовниковые.
Содержание
Ботаническое описание
Гроздовники многораздельный (слева) и полулунный. Ботаническая иллюстрация из книги К. А. М. Линдмана «Bilder ur Nordens Flora», 1917—1926Корневая система
Гроздовники — небольшие травянистые многолетники с более или менее прямым, укороченным подземным стеблем (длина которого 1—4 см), с толстыми не ветвистыми светлыми корнями[5].Стебель
Надземная часть растения начинается мясистой вертикальной осью («стеблем»), выше трети общей высоты растения расчленяющейся надвое: на плоский, более или менее мясистый же ярко- или светло-зелёный лист, несколько отклонённый от оси, и на прямое продолжение её, наверху расчленяющееся подобно метёлке (в молодом состоянии гроздевидно сомкнутой — отсюда и название рода), несущей на своих разветвлениях многочисленные сферические спорангии[5].Лист
Бесплодная часть листа перистая, перисторассечённая или сложно перисторассечённая[6], редко (у некоторых самых мелких форм) цельные[7]. Спороносная часть пластинки также рассечена на доли[8].Листья развиваются очень медленно[9]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа. По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен[7].
У мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев, наличие особых влагалищных прилистникоподобных образований. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления[7].
Плодущая часть
Плодущая часть имеет вид перистых гроздей[4]. Спорангии свободные, расположенные двурядно в сложных колосках или метёлках[6], выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел; вскрываются они поперечною трещиною (как и у ужовника)[4].У гроздовника наблюдается наиболее примитивный среди ужовниковых тип расположения спорангиев. Его спорангии расположены как по бокам веточек спороносной части, так и на верхушках отдельных веточек[7].
Гаметофиты дорсивентральные, яйцевидные, уплощённо-клубневидные или дисковидные, длиной от 1 до 20 мм[7].
Гаметангии многочисленны и разбросаны по поверхности гаметофита; антеридии занимают вершину специального гребня, а архегонии разбросаны по склонам гребня или на брюшной стороне гаметофита. Антеридии крупные, погружённые или слегка выступающие над поверхностью гаметофита; архегонии довольно глубоко погружённые[7].
Споры бледные, шаровидно-тетраэдрические, с тремя полосками[6]. Споры прорастают крайне редко (и чрезвычайно медленно) и развивают подземные, клубневидные, бесцветные, обоеполые заростки[4].
Распространение и экология
Немногочисленные виды рода спорадически[8] распространены в достаточно влажных областях тропического и умеренного пояса. В северной лесной зоне часть их распространяется до её северного предела. Независимо от степени обычности, виды гроздовника нигде не играют существенной роли в образовании растительных группировок.[5]
Гроздовники приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах[10], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах.[7]
Многие гроздовники нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности.[7]
Гроздовники — облигатные (обязательные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, гроздовники в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата.[7]
В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, Гроздовник полулунный (Botrychium lunaria) и Гроздовник виргинский (Botrychium virginianum)) и «зимнезелёные» (например, Гроздовник многораздельный (Botrychium multifidum)). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают. Если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев.[7]
Охранный статус
В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.
Значение и применение
Хозяйственного значения гроздовники не имеют.[7]
Гроздовник полулунный прежде употреблялся в медицине, ныне оставлен[11].
Таксономия
Майкл Хасслер (англ. Michael Hassler) и Брайан Суэйл (англ. Brian Swale) включают в свой список видов рода Гроздовник 61 вид и 5 гибридов[1].
Номенклатурный тип: Botrychium lunaria (L.) Sw.[12]
Классификация М. Като (1987) выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus.
В России 6 видов:
- Botrychium boreale (Fr.) Milde (1857) — Гроздовник северный [syn. Botrychium crassinervium Rupr.]
- Botrychium lanceolatum (S.G.Gmel.) Angstr. (1854) — Гроздовник ланцетный, или Гроздовник ланцетовидный [syn. Osmunda lanceolata S.G.Gmel.]
- Botrychium lunaria L. Sw. (1800) — Гроздовник полулунный [syn. Osmunda lunaria L.]
- Botrychium matricariifolium (Döll) A.Br. ex W.D.J.Koch (1847) — Гроздовник ромашколистный [syn. Botrychium ramosum (Roth) Aschers.], [syn. Osmunda ramosa Roth]
- Botrychium multifidum (J.F.Gmel.) Rupr. (1859) — Гроздовник многораздельный [syn. Botrychium matricariae Spreng.], [syn. Osmunda matricariae Schrank], [syn. Osmunda multifida J.F.Gmel. basionym]
- Botrychium simplex E.Hitchc. (1823) — Гроздовник простой
- Botrychium virginianum (L.) Sw. (1801) — Гроздовник виргинский [syn. Osmunda virginiana L. basionym] [syn. Botrychium charcoviense Port.], [syn. Botrychium virginianus (L.) Holub], [syn. Botrychium virginianus (L.) Michx.], [syn. Japanobotrychium virginianum (L.) M.Nishida & Tagawa], [syn. Osmundopteris virginiana (L.) Small.]
Ранее включавшиеся в род Гроздовник виды Botrychium ramosum Aschers. — Гроздовник ветвистый, Botrychium robustum (Rupr.) Underw. — Гроздовник сильный, Botrychium rutaefolium A.Br. — Гроздовник рутовый — ныне считаются синонимами других принятых видов[1].
Название
От греч. βότριχιων (botrihion), изменённого βότρυς (botrus), то есть кисть или гроздь[13].
Н. И. Анненков в Ботаническом словаре (1878) в статье о гроздовнике приводит следующие названия на иностранных языках:
B o t r ỹ c h i u m Sw. Polypod. Гроздовникъ (сост.) Кауфм. — Пол. Długosz, Podezrzen, Gronowiec. — Чешск. Wratička. Měsečinac. — Сербск. Sirišnjak. — Финн. Noidanlukko. — Нем. Mondraute, Traubenfarrn. — Франц. Botryche, Botrychier. — Англ. Moonwort.
Ботаническій словарь. Справочная книга для ботаниковъ, сельскихъ хозяевъ, садоводовъ, лѣсоводовъ, фармацевтовъ, врачей, дрогистовъ, путешественниковъ по Россіи и вообще сельскихъ жителей / Составилъ Н. Анненковъ. — СПб.: типографія Императорской Академіи Наукъ, 1878. — С. 68.Интересные факты
С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.
Гроздовник полулунный называют ключ-травой из-за якобы присущей ему способности помогать отыскивать клады.[7]
Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня.[7]
Примечания
- ↑ 1 2 3 Genus Botrychium; world species list by Michael Hassler and Brian Swale (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Germplasm Resources Information Network — Genus: Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Ботрихий // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ 1 2 3 4 Ужовниковые // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ 1 2 3 Толмачёв А. И. Арктическая флора СССР. Критический обзор сосудистых растений, встречающихся в арктических районах СССР / Академия наук СССР. Ботанический институт имени В. Л. Комарова. Отв. ред. док. биол. наук проф. Б. А. Тихомиров. — М.—Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1960. — Т. Выпуск 1 : Семейства Polypodiaceae — Butomaceae. — С. 34.
- ↑ 1 2 3 Бобров А. Е. Гроздовник — Botrychium // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 94.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Филин В. Р., Тахтаджян А. Л. Семейство Ужовниковые (Ophioglossaceae) // Жизнь растений: в шести томах / Гл. ред. чл.-корр. АН СССР, проф. Ал. А. Фёдоров. — М.: Просвещение, 1978. — Т. 4: Мхи, плауны, хвощи, папоротники, голосеменные. Под ред. проф. И. В. Грушвицкого и канд. биол. наук С. Г. Жилина. — С. 171—175.
- ↑ 1 2 Бобров А. Е. Polypodiophyta — Папоротникообразные // Флора европейской части СССР / Под ред. Ан. А. Фёдорова. — Л.: Наука, Ленингр. отд., 1974. — Т. 1: Плаунообразные, хвощеобразные, папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные. — С. 69.
- ↑ Большая советская энциклопедия — Ужовниковые (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ Биология и медицина — Ophioglossopsida (Класс Ужовниковые) (Проверено 20 августа 2009)
- ↑ Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ NCU-3e. Names in current use for extant plant genera. Electronic version 1.0. Entry for Botrychium Sw. (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- ↑ Фомин А. В. Гроздовник — Botrychium // Флора СССР / Ботанический институт Академии наук СССР; Главный редактор акад. В. Л. Комаров; Редактор первого тома М. М. Ильин. — Л.: Изд-во Академии наук СССР, 1934. — Т. I. — С. 94—100.
Литература
- Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России. — М.: Т-во научных изданий КМК, Ин-т технологических исследований, 2002. — Т. 1: Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные). — С. 72, 95—98. — ISBN 8-87317-091-6
Ссылки
- Гроздовник: информация на сайте GRIN (англ.) (Проверено 21 августа 2009)
- Гроздовник: информация на сайте «Энциклопедия жизни» (EOL) (англ.) (Проверено 1 сентября 2009)
- Гроздовник // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона: В 86 томах (82 т. и 4 доп.). — СПб., 1890—1907. (Проверено 1 сентября 2009)
Категории:- Растения по алфавиту
- Ужовниковые
- Флора Евразии
- Флора Северной Америки
- Флора Южной Америки
Wikimedia Foundation. 2010.