- Ферментация
-
Броже́ние (тж. сбра́живание, фермента́ция) — это, в наиболее строгом смысле, анаэробный метаболический распад молекул питательных веществ, например глюкозы, без окисления в чистом виде. Брожение не высвобождает всю имеющуюся в молекуле энергию; оно просто позволяет продолжаться гликолизу (процесс, выходом которого на одну молекулу глюкозы являются две молекулы АТФ), восполняя восстановленные коферменты. Результатом брожения являются этанол, углекислый газ, другие продукты, а далее - молочная кислота, уксусная кислота, этилен и другие восстановленные метаболиты.
- Термин брожение также используется более широко для обозначения бурного роста микроорганизмов в соответствующей среде. При использовании в этом смысле не делается различия между аэробным и анаэробным метаболизмом.
Брожение часто используется для приготовления или сохранения пищи. Говоря о брожении, обычно имеют в виду брожение сахара (превращение его в спирт) с использованием дрожжей, но, к примеру, при производстве йогурта используются другие виды брожения. Наука о ферментации называется энзимологией.
Брожение обычно предполагает желательную реакцию со стороны микроорганизмов. Вина иногда улучшают с использованием процесса взаимного брожения.
Содержание
История
Поскольку фрукты сбраживаются в своем натуральном состоянии, брожение появилось раньше человеческой истории. Однако, люди с некоторых пор научились контролировать процесс брожения. Есть веские доказательства того, что люди сбраживали напитки в Вавилоне около 5000 г. до н. э., в Древнем Египте около 3000 г. до н. э., в доиспанской Мексике около 2000 г. до н. э. и в Судане около 1500 г. до н. э. Также существуют данные о дрожжевом хлебе в Древнем Египте около 1500 г. до н. э. и сбраживания молока в Вавилоне около 3000 г. до н. э. Китайцы, вероятно, первыми стали сбраживать овощи.
Биохимия
Брожение — это процесс, важный в анаэробных условиях, в отсутствие окислительного фосфорилирования, способного поддерживать генерацию АТФ в процессе гликолиза. Во время брожения пируват преобразуется в различные структуры. Стандартные примеры продуктов брожения: этанол (питьевой спирт), молочная кислота и водород. Однако, продукты брожения могут быть более экзотическими, такими как масляная кислота и ацетон.
Хотя на последнем этапе брожения (превращения пирувата в конечные продукты брожения) не освобождается энергия, он крайне важен для анаэробной клетки, поскольку на этом этапе регенерируется никотинамид аденин динуклеотид (NAD+), который требуется для гликолиза. Это важно для нормальной клеточной деятельности, поскольку гликолиз — единственный источник АТФ в анаэробных условиях.
Продукты брожения содержат химическую энергию (они не полностью окислены), но считаются отходами, поскольку не могут быть подвергнуты дальнейшему метаболизму в отсутствие кислорода (или других более высоко-окисленных приемников электронов). Последствием этого является тот факт, что получение АТФ брожением менее эффективно, чем путём окислительного фосфорилирования, когда пируват полностью окисляется до двуокиси углерода. В ходе брожения на одну молекулу глюкозы получается две молекулы АТФ (ср. около 36 молекул путём аэробного дыхания). Однако, даже у позвоночных ферментация используется как эффективный способ получения энергии во время коротких периодов интенсивного напряжения, когда перенос кислорода к мышцам недостаточен для поддержания аэробного метаболизма. Тогда как ферментация помогает во время коротких периодов интенсивного напряжения, она не предназначена для длительного использования. Например, у людей ферментация молочной кислоты дает энергию на период от 30 секунд до 2 минут. Скорость генерации АТФ примерно в 100 раз больше, чем при окислительном фосфорилировании. Уровень pH в цитоплазме быстро падает, когда в мышце накапливается молочная кислота, в конечном итоге сдерживая ферменты, вовлеченные в процесс гликолиза.
Продукты реакции брожения
Продукты брожения — это по сути отходы, получившиеся во время превращения пирувата с целью регенерации NAD+ в отсутствие кислорода.
- Этаноловая ферментация (осуществляется дрожжами и некоторыми типами бактерий) разбивает пируват на этанол и двуокись углерода. Из одной молекулы глюкозы в результате получается две молекулы пищевого спирта и две молекулы углекислого газа. Этот вид брожения очень важен в производстве хлеба, пивоварении и винокурении. Если в закваске высока концентрация пектина, может также производиться небольшое количество метанола. Обычно используется только один из продуктов; в производстве хлеба алкоголь улетучивается при выпечке, а в производстве алкоголя двуокись углерода обычно уходит в атмосферу, хотя в последнее время её стараются утилизировать.
- Ферментация молочной кислоты пируват восстанавливается до молочной кислоты. Это происходит в мышцах животных, когда им нужна энергия быстрее, чем кровь может доставить кислород. Также такая ферментация происходит в некоторых бактериях и грибах. Это такие бактерии, которые преобразуют лактозу в молочную кислоту в йогурте, сообщая ему кисловатый вкус.
Обжигающие ощущения в мышцах во время тяжелых физических упражнений соотносятся с получением молочной кислоты и сдвигом к анаэробному гликолизу, поскольку кислород преобразуется в двуокись углерода аэробным гликолизом быстрее, чем организм восполняет запас кислорода; а болезненность в мышцах после физических упражнений вызвана микротравмами мышечных волокон. Организм переходит к этому менее эффективному, но более скоростному методу производства АТФ в условиях недостатка кислорода. Считается, что это был первый источник энергии в ранних организмах до того, как концентрация кислорода в атмосфере стала достаточно высокой, и поэтому эта форма генерации энергии в клетках — более древняя. Затем печень избавляется от излишнего лактата, преобразуя его обратно в важное промежуточное звено гликолиза — пируват.
- Аэробный гликолиз — это метод, используемый мышечными клетками для производства менее интенсивной энергии за более долгий промежуток времени.
- Бактерии обычно производят кислоту. Уксус (уксусная кислота) — прямой результат бактериальной ферментации. В молоке кислота сворачивает казеин, превращая молоко в творог. При мариновании продуктов, кислота предохраняет пищу от болезнетворных и вызывающих гниение бактерий.
Использование
Основная польза от брожения — это превращение, например, сока в вино, зерна в пиво, а углеводов в двуокись углерода при брожении хлебного теста.
По Штейнкраузу (Steinkraus; 1995), брожение пищи выполняет пять главных задач:
- Обогащение видов пищи разнообразием вкусов, ароматов и текстуры
- Сохранение существенного количества пищи с помощью молочной кислоты, алкоголя, уксусной кислоты и щелочного брожения
- Биологическое обогащение пищи протеинами, важными аминокислотами, важными жирными кислотами и витаминами
- Детоксификация в процессе брожения пищи
- Уменьшение времени и затрат на приготовление пищи
У брожения есть несколько преимуществ, исключительных для пищи. В процессе брожения можно получать важные питательные вещества или устранять непитательные. С помощью брожения пищу можно дольше сохранять, поскольку брожение использует энергию пищи и может создать условия, неподходящие для нежелательных микроорганизмов. Например, при мариновании кислота, получаемая из доминирующей бактериеи, препятствует росту всех других микроорганизмов.
Пищевые продукты, получаемые с использованием брожения (по регионам)
- По всему миру: спирт, вино, уксус, оливки, йогурт, пиво, квас
- Азия
- Индия: achar, gundruk, Indian pickles, Idli
- Юго-Восточная Азия: asinan, bai-ming, belacan, burong mangga, dalok, jeruk, кимчи, рыбный соус, leppet-so, miang, мисо, nata de coco, nata de pina, naw-mai-dong, pak-siam-dong, paw-tsaynob в снегу (雪裡蕻), саке (ja:日本酒), seokbakji, соевый соус, сычуаньская капуста (四川泡菜), tai-tan tsoi, takana, takuan, totkal kimchi, tsa tzai, tsukemono (ja:漬物), wasabi-zuke (ja:山葵漬け), yen tsai (醃菜), пахучий соевый творог, некоторые виды чая
- Центральная Азия: кумыс (кобылье молоко), кефир, шубат (верблюжье молоко)
- Африка: семена гибискуса, острый перцовый соус, lamoun makbouss, mauoloh, msir, mslalla, oilseed, ogili, ogiri, Garri
- Америка: сыр, маринованные овощи, квашеная капуста, семена люпина, семена масличных культур, шоколад, ваниль, квашеная рыба, рыбьи головы, морж, тюлений жир, птица (в эскимосской кухне)
- Ближний Восток: kushuk, маринованые лимоны, mekhalel, торси, tursu
- Европа: сыр, квашеная капуста, кисломолочные продукты, такие как творог, кефир и простокваша, квашеная рыба, Сюрстрёмминг,
- Россия: простокваша, квас, квашеная капуста, мочёные яблоки, сметана, бочковые солёные огурцы, самогон
См. также
Ссылки
- Steinkraus, K. H., Ed. (1995). Handbook of Indigenous Fermented Foods. New York, Marcel Dekker, Inc.
- The 1811 Household Cyclopedia+
Wikimedia Foundation. 2010.
