Генетическая приспособленность (genetic fitness)

Существуют убедительные факты, свидетельствующие о том, что поведенческие паттерны эволюционируют точно так же, как др. признаки животных. Для того чтобы происходила эволюция поведения, генетика каким-то образом должна оказывать на него влияние; эволюция не могла бы происходить, если бы поведение не было в определенной степени отражением генотипа. (Здесь, однако, следует подчеркнуть тот факт, что из этого отнюдь не следует, что гены «определяют» поведение, что окружающая среда оказывает лишь незначительное воздействие или что подобное поведение неизменно.) Главной движущей силой эволюционных изменений является естественный отбор. Суть естественного отбора составляет понятие Г. п. Т. о., Г. п. имеет принципиальное значение для понимания эволюции поведения и того, каким образом поведение влияет на последующие эволюционные изменения. Хотя необходимо уточнить нек-рые аспекты этого первого определения, Г. п. можно рассматривать как относительный вклад аллели, вносимый различными индивидами в генофонд будущих поколений. Обычно последствия исследуют только с т. зр. следующего поколения; тем не менее долгосрочные последствия, проявляющиеся на протяжении мн. поколений, представляют особый интерес и заслуживают пристального внимания. Необходимо отметить, что включение понятия приспособленности в это определение — в какой-то степени тавтология. Животное, производящее на свет более многочисленное, жизнеспособное и плодовитое потомство по сравнению с др. особями, является по определению более приспособленным. Г. п. не имеет ничего общего с физ. «пригодностью», навыками или желательностью, указывая только на относительное количество оставленных индивидом жизнеспособных, плодовитых потомков. Тавтологии можно избежать, показав, какие факторы влияют на приспособленность.

Уровень отбора

Мн. из написанного за последние десятилетия было посвящено вопросу уровня, на к-ром действует естественный отбор, и, следовательно, тому, на каком уровне можно применять понятие приспособленности. Существует общее убеждение, что животные размножаются ради «сохранения вида». Поведение часто рассматривают как фактор, служащий скорее благу группы или вида, а не выгоде индивида или особи. Уинн-Эдвардс, напр., изложил детально разработанную теорию, осн. на представлении о том, что животные регулируют размеры своей популяции для блага этой группы, поэтому не производят потомства больше, чем может выдержать среда обитания.

Идея о том, что естественный отбор часто действует на уровне группы, была в целом опровергнута. Возможно, гораздо полезнее исследовать отбор на уровне гена, чем на уровне популяции или вида. Это приводит нас к идее об «эгоистичном гене». Однако понятие приспособленности, в общем, применимо на уровне индивида или, точнее, его генотипа. Первая проблема с предположением о том, что отбор работает на уровне группы, касается относительной скорости проявления эффекта. Мат. модели демонстрируют, что популяции должны были бы образовываться и вымирать с неправдоподобно большой скоростью для того, чтобы последствия поведения индивида для группы были бы важнее, чем для него самого. Т. о., хотя «эгоистичное» поведение может наносить группе ущерб, в большинстве случаев его перевешивают те выгоды, к-рые получает индивид по сравнению с др. членами группы.

Исследуя действие отбора на регуляцию популяции, можно увидеть проблему, связанную с мышлением на уровне групп. отбора. Предположим, как допустил Уинн-Эдвардс, что по мере роста популяции нек-рые индивиды сокращают репродукцию во имя блага группы. Гены, связанные с признаками, вынуждающими животное сокращать репродукцию, будут встречаться в следующем поколении гораздо реже. Наиболее распростр. станут гены именно тех индивидов, к-рые не снижают репродуктивной деятельности. Т. о., механизм естественного отбора будет работать против альтруистических индивидов, действующих во благо всей группы и наносящих ущерб собственной приспособленности, если скорость исчезновения групп невысока. Индивиды могут сокращать репродукцию временно, но такое поведение, по-видимому, максимизирует производство жизнеспособного потомства индивидом в долговременной перспективе.

В этом контексте можно мн. понять и объяснить в поведении животных. Самец тонкотелой обезьяны, отнимающий стадо у др. самца, часто убивает в нем весь молодняк. Сиблицид (убийство родных братьев и сестер) весьма распространен у мн. видов птиц. У чаек, гнездящихся в колониях, яйца, оставшиеся без присмотра, нередко поедают соседи. Подобные модели поведения было бы трудно понять, придерживаясь аргументов «блага во имя группы», но они явно имеют смысл, хотя мы и можем считать их предосудительными с позиции максимизации уровней индивидуальной приспособленности.

Прямая и косвенная приспособленность

Действие естественного отбора гораздо сложнее, чем предполагали до сих пор. В основе приспособленности лежит обеспечение представительства копий чьих-либо генов в будущих поколениях. Однако копии генов индивида находятся не только в его теле, но и в телах его близких родичей. Коэффициент родства показывает долю общих генов, унаследованных двумя индивидами от предков. У большинства видов индивиды обладают 50% общих генов с каждым из своих родителей и со своим потомством. В среднем они имеют 50% общих генов со своими сиблингами и 25% — со своими двоюродными братьями и сестрами. Индивиды могут обеспечить представительство своих генов в будущих поколениях, увеличивая производство копий этих же генов, находящихся в телах их близких родичей. Приспособленность, достигаемая путем воспроизводства прямых потомков, называется прямой приспособленностью. Приспособленность, достигаемая путем содействия выживанию и размножению близких родичей (за исключением прямых потомков), называется косвенной приспособленностью. Сумма прямой приспособленности организма и косвенной (увеличения уровня приспособленности семьи, за к-рую отвечает этот организм) является его совокупной приспособленностью. Именно совокупная приспособленность, рассматриваемая с позиции продолжительности жизни животного, — основа процесса естественного отбора.

Альтруизм

Действие косвенной приспособленности часто называют отражением отбора родичей. Уровни совокупной приспособленности иногда могут повышаться, когда индивид совершает действия, снижающие его собственную прямую или личную приспособленность, если они увеличивают косвенную приспособленность этого индивида настолько, что это перекрывает потери. Такие действия называют альтруистическими. Альтруистическое поведение влечет за собой рост прямой приспособленности одного или более близких родичей за счет уровня прямой приспособленности индивида, демонстрирующего такое поведение. По большей части заботливое поведение в отношении др. индивидов и мн. из таких моделей поведения, как сигналы, предупреждающие о приближении хищников, можно рассматривать как альтруистические и понимать как отражение действия непрямого отбора. Возможно, предельный случай — существование стерильных каст у нек-рых насекомых, по всей видимости, повышающих свою приспособленность за счет оказания помощи семье.

Поскольку непрямой отбор работает только в случае близких родичей, очень важно, чтобы животные могли избирательно направлять свое поведение на семью. Это вынуждает к развитию механизмов, с помощью к-рых можно различать родичей и неродичей. За последние годы удалось открыть неск. подобных механизмов.

Даже альтруистическое поведение вызывает повышение совокупной приспособленности, потому что потери в уровне прямой приспособленности более чем достаточно компенсируются повышением уровня косвенной приспособленности. Как гласит пословица, «оцарапай альтруиста и понаблюдай за окровавленным лицемером». Поведение, влекущее за собой снижение совокупной приспособленности, не смогло бы развиться в процессе эволюции.

Реципрокный альтруизм

Др. возможное направление эволюции альтруистического поведения связано с ситуацией, когда две особи, не состоящие в родстве, ведут себя по отношению друг к другу т. о., как будто они заключили пакт о взаимопомощи; такую форму поведения называют реципрокным (взаимным) альтруизмом. Реципрокный альтруизм представляет собой поведение не связанных родством индивидов в соответствии со следующим правилом: индивид, к-рому при определенных обстоятельствах была оказана помощь др. индивидом, ответит взаимностью и окажет тому помощь, когда возникнет аналогичная ситуация. Акт альтруизма влечет за собой непосредственные затраты, но взаимность должна принести долгосрочную выгоду, к-рая перевесит краткосрочные расходы, поскольку расходы и выгоды всегда оцениваются с т. зр. совокупной приспособленности. В общем, следует ожидать, что паттерны поведения, возникшие в ходе эволюции благодаря реципрокному альтруизму, принесут относительно малые затраты по сравнению с выгодой.

Главная опасность эволюции поведения через реципрокный альтруизм — появление «обманщиков» — особей, к-рые пользуются благами альтруистических актов, но не склонны к взаимности и поэтому не несут никаких убытков. В силу этих причин считается, что это поведение может возникать в процессе эволюции только у долгоживущих видов, способных к распознаванию индивидов. В этом случае они могут проводить в жизнь определенные правила взаимности и осуществлять меры, направленные против особей, не соблюдающих эти правила.

Наглядный пример поведения такого рода дают нам самцы бабуинов, образующих иерархические соц. структуры. Два самца, не состоящих в родстве, могут постоянно помогать друг другу, независимо от борьбы за доминирование, и их коалиция может успешнее бороться за ресурсы, чем они делали бы это поодиночке.

Окружающая среда

Может показаться, что единственная альтернатива всегда м. б. самой адаптивной, в том смысле, что она ведет к максимальному уровню совокупной приспособленности. Это чрезмерное упрощение. Различные альтернативы могут вести к максимизации приспособленности в различной окружающей среде. То, что оказывается эффективной стратегией в одной окружающей среде, м. б. бесполезным в др.

Окружающая среда включает не только неодушевленные объекты и представителей др. видов. Сюда относятся и особи того же вида. Какая стратегия является лучшей, часто зависит от того, что делают др. члены популяции. Это подводит нас к понятию эволюционно стабильной стратегии (ЭСС). Формально ЭСС — это такая стратегия, к-рая, если ей следует большая часть составляющих популяцию особей, не м. б. улучшена в том смысле, что не существует альтернативной стратегии, ведущей к более высокому уровню приспособленности. ЭСС подразумевает, что оптимальная альтернатива варьирует в зависимости от того, какие альтернативы выберут остальные особи в популяции. Хорошим примером может служить соотношение полов. Поскольку у каждой особи одна мать и один отец, общая приспособленность самцов и самок в популяции должна быть равной. Т. о., если остальные члены популяции рождают самцов больше, чем самок, выгодным окажется больше вкладывать в самок; прямо противоположные действия будут выгодны в том случае, если выявится нехватка самцов. Не существует какой-то одной наилучшей альтернативы; альтернатива, ведущая к максимальным уровням приспособленности, зависит от того, что делают остальные члены популяции. Понятие Г. п. составляет самую суть всех идей об эволюции поведения и адаптивных последствиях альтернативных поведенческих паттернов. Поведение можно рассматривать в связи с его последствиями для эффективного попадания генов из генотипа индивида в генофонд следующих поколений. Анализ приспособленности, несмотря на трудности измерений в этой области, играет главнейшую роль в изучении поведения.

См. также Адаптация, Естественный отбор, Видоспецифичное поведение

Д. А. Дьюсбери