НАСЕКОМЫЕ

(Insecta),
самый крупный класс животных, объединяющий больше видов, чем все прочие группы вместе взятые. Относится к членистоногим беспозвоночным. Как и у всех этих животных, у насекомых сегментированное тело с членистыми придатками, покрытое более или менее твердым наружным скелетом, в состав которого входит сложный полисахарид хитин. Другие важнейшие классы членистоногих - Crustacea (ракообразные, т.е. раки, крабы, креветки, лангусты, дафнии и т.п.), Arachnida, или Arachnoidea (паукообразные, т.е. пауки, сенокосцы, скорпионы, клещи и др.), Chilopoda (губоногие многоножки) и Diplopoda (двупарноногие многоножки). Характерные признаки насекомых - сравнительно мелкие размеры, три пары ног (отсюда их второе название - Hexapoda, т.е. шестиногие) и две пары крыльев (у ряда форм одна или обе отсутствуют). Вероятно, видов насекомых несколько миллионов, хотя описано пока примерно 900 000, причем некоторые - по единственному экземпляру. С другой стороны, численность отдельных видов достигает многих миллиардов особей, и они могут приносить огромный вред растительности и сильно досаждать животным, включая человека. Ряд форм, например среди бабочек, стрекоз и жуков, относится к красивейшим творениям природы. Насекомые питаются почти всеми живыми существами и продуктами их жизнедеятельности и сами служат основным кормом многих животных и даже некоторых растений. Исключительно насекомыми питаются некоторые рыбы и птицы. Т.н. насекомоядные, или плотоядные растения, например росянки и венерина мухоловка, обладают специальными структурами, позволяющими ловить и переваривать насекомых. Однако для регулирования их численности гораздо важнее то, что многие их виды паразитируют на других или на разных стадиях жизненного цикла выступают в роли хищников, истребляющих других насекомых. Хотя немало насекомых принято считать вредителями, подавляющее большинство их приносит человеку пользу, например опыляя растения и способствуя образованию плодов и семян. Насекомые адаптировались почти ко всем средам обитания. Наиболее обильны они в тропиках и областях с теплым умеренным климатом, однако некоторые виды постоянно обитают даже в Антарктике. Большинство видов наземные, но известны и формы, плавающие на поверхности океана или ведущие земноводный образ жизни на его берегах. Насекомые встречаются в реках и озерах, в самых сухих пустынях и глубоких пещерах. Некоторые виды регулярно совершают длинные перелеты, тогда как у других особи проводят почти всю или всю жизнь внутри маленькой норки, одного плода или даже семечка.
ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ
Тело насекомого состоит из трех четко различимых отделов - головы, груди и брюшка.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ НАСЕКОМОГО

КОБЫЛКА

БЕССЯЖКОВОЕ

Голова образована несколькими слившимися сегментами и несет ротовые придатки и сенсорные органы - глаза и антенны (усики, или сяжки). Выделяют несколько областей головы. Между глазами и ниже антенн находится лоб, выше - темя, сзади - затылок; между нижним краем глаз и ротовым аппаратом расположены щеки. Эти области могут разделяться на различные участки, очертания которых крайне важны для классификации насекомых. Глаза у взрослых насекомых обычно хорошо заметны и у многих видов занимают большую часть головы. Они бывают двух типов. Сложные, или фасеточные, глаза состоят из отдельных зрительных элементов, число которых достигает нескольких сотен. Простых глаз (глазков) обычно три, они расположены треугольником на лбу; иногда их число редуцировано до двух или они вообще отсутствуют. Глазки различают свет и темноту, помогают насекомым регулировать суточную активность, а также, у летающих форм, следить за линией горизонта. Сложные глаза дают мозаичное изображение, поскольку каждая их фасетка воспринимает только часть попавшего в поле зрения объекта. У многих насекомых, особенно хищных, в сложном глазу есть область увеличенных фасеток, расположение которой зависит от наиболее важного для данного вида направления в окружающем пространстве. Если насекомого обычно больше интересует то, что происходит над ним, самые крупные фасетки находятся в верхней части глаза, если под животным - в нижней, если спереди - в передней. Взрослые насекомые с сильно редуцированными глазами или вообще без них известны среди почвенных, пещерных или паразитических видов, живущих в среде, где зрение не облегчает ориентации.

ГЛАЗА НАСЕКОМЫХ

Антенны, усики, или сяжки, - это парные структуры, которые могут включать в себя от двух до более 60 члеников. По форме они весьма разнообразны. В большинстве отрядов насекомых антенны длинные, т.е. состоят из четырех и более члеников, однако у равнокрылых и мух их всего три. В последнем случае на третьем членике может быть щетинковидный вырост, состоящий из нескольких слившихся сегментов. Антенны не просто осязательные "щупики": они несут сенсорные волоски и ямки, способные в зависимости от вида воспринимать запах, звук, земное притяжение, влажность и температуру. Строение антенн весьма разнообразно. У дневных бабочек они бывают булавовидными (с расширенными последними члениками) или булавовидно-крючковатыми (в семействе толстоголовок); у ночных бабочек - сужающимися к концу (щетинковидными) и покрытыми волосками и чешуйками, перистыми с двумя супротивными рядами длинных боковых отростков, пильчатыми или двусторонне-пильчатыми с короткими боковыми выростами; у пчел и ос - нитевидными (с одинаковой по всей длине толщиной), пильчатыми, двусторонне-пильчатыми или с одним-двумя длинными выростами на каждом членике; у жуков (в этой группе их форма особенно важна для классификации) - нитевидными, булавовидными или пластинчатыми, когда последние сегменты представляют собой длинные соединенные основаниями пластинки, которые могут раскрываться веером; у некоторых форм антенны ветвистые с длинными, расходящимися лучами отростками.

ТИПЫ АНТЕНН

ТИПЫ АНТЕНН

Ротовой аппарат бывает двух основных типов - примитивный грызущий, например у кузнечиков, и производный от него сосущий, например у бабочек. Эти типы разделяют на более специализированные варианты, в частности колюще-сосущий у слепней и комаров, лижущий у комнатной мухи или лижуще-грызущий у пчел и ос. Ротовой аппарат состоит из верхней губы, пары верхних челюстей, называемых жвалами, или мандибулами, пары нижних челюстей, нижней губы и языковидного подглоточника (гипофаринкса), расположенного между прочими придатками. Поскольку рот большинства насекомых направлен вниз, "верхние" и "нижние" части можно считать соответственно передними и задними. На нижних челюстях и нижней губе примитивных насекомых находятся сенсорные щупики (пальпы), помогающие направлять в рот пищу. У эволюционно продвинутых форм они могут быть сильно редуцированы или вообще отсутствовать. Хоботок, приспособленный для всасывания или слизывания жидкой пищи и впрыскивания в чужие ткани слюны, образован различными ротовыми придатками в зависимости от группы насекомых. У двукрылых, например, он бывает двух типов - колющий и лижущий. В первом, свойственном, скажем, комарам, в колющие стилеты превращены все перечисленные выше части, кроме нижней губы, которая образует вокруг них футляр. У комнатной мухи, напротив, основная масса хоботка - производное нижней губы, оканчивающейся широким диском из мягких сосательных лопастей, или лабелл. Многочисленные борозды на нижней стороне каждой лабеллы, как губка, впитывают жидкую пищу. У клопов хоботок членистый, а у бабочек представляет собою мягкую трубку, которая в покое свернута плоской спиралью в ротовой полости, причем у некоторых бражников ее длина в несколько раз больше, чем у всего остального тела.

ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

КОЛЮЩЕ-СОСУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

ЛИЖУЩЕ-ГРЫЗУЩИЙ ТИП РОТОВОГО АППАРАТА

Грудь, или средний отдел тела насекомого, служит местом прикрепления локомоторных органов и состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди. Каждый из них несет пару ног. Ноги насекомых членистые, из пяти главных частей. Начиная от туловища, это тазик (базальный членик), вертлуг, бедро, голень и лапка. Вертлуг обычно короткий. Исходно он был свободным и, образуя два сустава, повышал подвижность конечности, но у современных насекомых, как правило, срастается с бедром. Лапка образована тремя-пятью члениками, но их число у некоторых насекомых редуцировано до двух и даже одного. Эта часть функционально соответствует стопе, почти всегда оканчивается одним-двумя коготками и обычно несет другие придатки, например плоскую подушечку (пульвиллу). У некоторых насекомых на лапках находятся высокочувствительные хеморецепторы, а также сенсорные органы, способные воспринимать колебания поверхности, предупреждая тем самым о приближающейся опасности. Примитивный тип ног насекомых - ходильный с почти цилиндрическими члениками, однако в процессе эволюции конечности часто модифицировались для выполнения новых функций. Так, у блох и кузнечиков задние ноги сильно удлинены и приспособлены для высоких прыжков; у хищных насекомых передние ноги иногда превращены в хватательные приспособления, а у роющих форм, например жуков-скарабеев и медведок, они расширены в зазубренные скребки. У некоторых живущих под корой видов (клопов-подкорников) ноги широко отстоят одна от другой и отходят от туловища не вниз, а в стороны, что позволяет насекомому передвигаться в очень тесных пространствах. Иногда ноги служат для обмана хищников; например, у ряда клопов они увеличены и покрыты шипами: это может как отпугивать врага, так и служить маскировкой, делая трудноразличимыми общие очертания животного. У многих мух передние ноги ярко окрашены и, вытянутые вперед, напоминают сверху антенны пчел и ос. У мух широко распространена и сложная орнаментация лапок: обычно она служит вторичным половым признаком, используемым для привлечения самки (ухаживания). Крыльев у насекомых обычно две пары - на средне- и заднегруди. Они отходят в верхней части боковой стенки этих отделов и представляют собой ее выпячивания. Крылья пронизаны жилками (их число и расположение - систематические признаки), по которым течет гемолимфа ("кровь"). Она питает крылья, доставляя в них питательные вещества, а кроме того, ее напор позволяют расправить эти структуры, когда они завершают свое формирование у взрослого насекомого. Жилки играют также роль жесткого каркаса. Крылья бывают голыми (прозрачными) или покрытыми волосками и их производными. Эти волоски часто микроскопические, но у бабочек (отряд Lepidoptera) они превращены в крупные чешуйки различного типа, которые либо содержат пигмент, либо благодаря особым образом исчерченной поверхности так отражают свет, что насекомое переливается всеми цветами радуги (например у рода Morpho). Чешуйки присутствуют также на туловище и крыльях других насекомых, в частности жуков и комаров. Крылья бывают различным образом модифицированы. Обычно передние крупнее задних и служат как для полета, так и для защиты нижних, однако у жуков (отряд Coleoptera) они превращены в жесткие надкрылья, выполняющие в основном защитную функцию, а у жуков-плавунцов образуют на спине воздушную камеру, позволяющую этим насекомым подолгу находиться под водой. У двукрылых задние крылья превращены в короткие булавовидные выросты - т.н. жужжальца, служащие органами равновесия и работающие по принципу гироскопа, хотя совершают они в полете не вращательные, а колебательные движения. При удалении хотя бы одного жужжальца насекомое теряет способность летать. В 1945 и 1946 Керран и Лестер провели фотосъемку летящей мухи ильницы-пчеловидки с частотой 3000 кадров в секунду, продемонстрировав, что крылья и жужжальца всегда движутся в противофазе. У четырехкрылых насекомых передние и задние крылья обычно с помощью определенных приспособлений соединяются в полете друг с другом, поэтому работают как единая машущая поверхность. У некоторых насекомых крылья служат звукоиздающими органами. Звук возникает при трении их друг о друга или задних бедер по особым участкам передних крыльев. Во многих группах насекомых наряду с крылатыми видами имеются формы, у которых крылья редуцированы и нефункциональны или вообще отсутствуют в связи с тем, что в ходе эволюции необходимость в них отпала. У некоторых двукрылых и бабочек бескрылы или неспособны к полету только самки. У муравьев и термитов крылья развиваются только у половых особей, которые сбрасывают их после короткого брачного полета. Муха Criddleria после расселительного лета обрывает свои крылья, оставляя от них только основание и жесткую переднюю жилку. На крыльях многих видов дневных бабочек (обычно только у самцов) присутствуют специализированные сенсорные или пахучие участки. У некоторых мух со сложным ритуалом ухаживания крылья могут менять окраску и даже форму: самец их волнообразно изгибает или вибрирует ими перед самкой, обычно устроившись на ярком солнце, где хорошо заметны их отличительные признаки. У большинства мух из семейств Tephritidae, Otitidae и Sepsidae волнообразные изгибания крыльев считаются также защитным приспособлением, поскольку свойственны не только самцам.

Переднее и заднее крылья кобылки

Схематический поперечный разрез развивающегося крыла

Брюшко состоит из десяти или одиннадцати сегментов. У взрослых насекомых их видимое число может не превышать трех, поскольку некоторые сливаются друг с другом, а другие превращаются в совокупительный аппарат, однако чаще всего пять-восемь сегментов хорошо заметны. Они разделены на верхнюю и нижнюю части, соединенные тонкой мембраной, которая находится также между отдельными сегментами: это позволяет брюшку растягиваться, когда в нем созревают яйца или кишечник переполняется пищей. У большинства насекомых брюшко цилиндрическое или выпуклое сверху и почти плоское снизу, а к концу сужается, однако форма его может быть весьма разнообразной: плоской, почти округлой в очертаниях, треугольной в поперечном сечении, булавовидной и т.п. У муравьев оно соединено с грудью тонким стебельком из одного-двух члеников, а у пчел и ос отделено от нее узкой перетяжкой. У многих примитивных насекомых на конце брюшка находится пара похожих на хвосты членистых придатков (церки), иногда с третьим "хвостом" между ними.
ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ
Внутреннее строение насекомых относительно простое, но, хотя общие функции различных органов более или менее известны, многие детали их работы еще требуют уточнения.

Пищеварительная и половая система кобылки

Дыхательная, кровеносная и нервная система кобылки

Нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из пары продольных нервных стволов, которые идут параллельно друг другу вдоль вентральной поверхности брюшка и груди, а в голове разделяются, охватывают пищеварительный канал и соединяются над глоткой, образуя крупный мозг. От него лучами расходятся нервы к сложным и простым глазам, ротовым придаткам и антеннам. У примитивных насекомых почти в каждом сегменте груди и брюшка находится по одному нервному узлу - ганглию, образованному слиянием нервных стволов, но у более эволюционно продвинутых видов они обычно уменьшены в числе и сконцентрированы в передней части тела; в некоторых случаях остается всего один брюшной ганглий. От ганглиев расходятся нервы ко всем органам. Нервные окончания, иннервирующие наружные сенсорные органы, крайне чувствительны; особенно заметно это в случае нервов, отходящих от лапок мух и других видов, которые, судя по всему, воспринимают этими частями тела мельчайшие колебания поверхности (сигналы опасности), а также ее "вкус". Дыхательная система насекомых очень простая. Она состоит из разветвленных трубочек, называемых трахеями, которые подводят воздух ко всем частям тела, местами могут расширяться в воздушные мешки и слепо оканчиваются тонкими трахеолами. Воздух поступает в дыхательную систему через отверстия - дыхальца (стигмы) - на груди и брюшке и распространяется по ней путем простой диффузии или с помощью насосных движений связанных с другими органами мышц. У некоторых водных личинок дыхальца постоянно закрыты, а воздух проходит непосредственно через поверхность тела и проникает в трахеи, расположенные сразу под ней, иногда внутри особых тонких выростов наружной стенки - трахейных жабр. У ряда очень мелких форм (например, бессяжковых) длиной менее 2 мм трахей нет вообще и для газообмена хватает диффузии через поверхность тела.
Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная трубка разделена на несколько отделов, каждый из которых выполняет специфические функции. Передняя кишка состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, зоба и иногда жевательного желудка. В ротовой полости измельченная или всосанная ротовым аппаратом пища смешивается со слюной: здесь начинается переваривание, которое завершается в средней кишке, расширенная часть которой называется железистым желудком. В ней же, а также в задней кишке происходит всасывание питательных веществ. Кроме того, задняя кишка служит местом извлечения из непереваренных остатков воды и нужных организму солей. Функцию почек выполняют выросты в виде слепых трубочек на границе между средней и задней кишкой - мальпигиевы сосуды, число которых зависит от вида насекомого. Они всасывают продукты распада из крови и направляют их в кишечник, откуда те в составе фекалий удаляются через анальное отверстие (анус).
Кровеносная система. Кровь у большинства насекомых почти не участвует в газообмене, поэтому не содержит переносящих кислород эритроцитов (красных кровяных телец) и пигментов; она бесцветная или желтоватая и называется гемолимфой. Ее роль ограничивается переносом питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, заживляющих раны и некоторых других соединений, а также поддержанием водно-солевого баланса организма. Однако из этого правила известны исключения. У многих крупных видов в гемолимфе растворен дыхательный пигмент гемоцианин - бесцветный белок, обратимо связывающий кислород (в этом случае он синеет) и тем самым повышающий его концентрацию в циркулирующей жидкости, а у очень небольшого числа насекомых, например у водных личинок комаров-звонцов ("мотыля"), кровь красная благодаря присутствию всем известного дыхательного пигмента гемоглобина. Кровеносная система состоит из единственного сосуда - переходящего спереди в суженную аорту трубчатого сердца, продольно лежащего в спинной части тела. Кровь выталкивается вперед благодаря сокращению его стенок, свободно обтекает внутренние органы и вновь всасывается внутрь сердца, когда его стенки растягиваются т.н. крыловидными мышцами, через маленькие отверстия с клапанами - остии. Поступлению крови в жилки крыльев, ноги и антенны способствуют дополнительные находящиеся в их основании "сердца" - пульсирующие ампулы.
Половая система. Система размножения насекомых состоит из семенников у самцов и яичников у самок, проводящих путей, связывающих эти органы с половым отверстием около ануса, а также придаточных желез и структур, обеспечивающих оплодотворение. Наружные половые органы весьма разнообразны по строению, но у большинства насекомых яйцеклад самки представляет собой простую трубку. У самцов совокупительный орган (пенис) и половое отверстие обычно устроены сложно и бывают окружены клешневидными захватами, которые удерживают вместе тела партнеров во время спаривания. Во многих отрядах насекомых особенности наружных гениталий, прежде всего самца, относятся к важным классификационным признакам. У большинства насекомых все яйцеклетки оплодотворяются в результате единственного спаривания, но иногда их происходит несколько. Обычно сперма попадает в специальный мешковидный семеприемник и оплодотворяет яйцеклетки, когда те проходят по яйцеводу. Самцы стрекоз откладывают сперму в специальное вместилище на третьем членике своего брюшка и буквально заставляют самку достать ее из этого органа, строение которого, как и у мужского совокупительного аппарата других насекомых, служит важным классификационным признаком.
Партеногенез. В некоторых группах насекомых наблюдается партеногенез, т.е. развитие яйцеклеток без оплодотворения. У большинства пчел и ос в результате всегда образуются самцы, а у тлей на одной стадии жизненного цикла - только самки, а на другой - и самки, и самцы.
Полиэмбриония. У некоторых паразитических насекомых из одной богатой питательными веществами зиготы за счет разделения клеток на ранних стадиях эмбриогенеза всегда развивается несколько (иногда много десятков) однояйцовых близнецов. Это называется полиэмбрионией.
Педогенез. Партеногенетическое размножение личинок называется педогенезом. У некоторых мух и жуков неоплодотворенные яйца созревают внутри крупных личинок. Там же из них вылупляется многочисленное потомство, которое, разрывая тело матери, выходит наружу, чтобы повторить ее судьбу или развиться во взрослых насекомых.
ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ
Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет "живыми". Это называется яйцеживорождением. Растущая личинка вынуждена периодически линять, т.е. сбрасывать жесткий наружный скелет, заменяя его новым, более объемистым. Фазы развития между вылуплением и первой линькой, а затем между последующими линьками называются возрастными стадиями. У большинства насекомых эти стадии отличаются друг от друга формой тела - развитие происходит с превращением, или метаморфозом. У некоторых видов метаморфоза нет и при каждой линьке происходит главным образом увеличение размеров особи.
Развитие без метаморфоза. Такое развитие называется аметаболией: вылупившаяся из яиц молодь выглядит так же, как взрослые насекомые (имаго), и отличается только меньшими размерами и недоразвитостью половых органов. Наблюдается оно у щетинохвосток и других примитивных насекомых.

Отсутствие метаморфоза (аметаболия)

Неполный метаморфоз. При неполном, или постепенном, метаморфозе жизненный цикл обычно включает три стадии - яйцо, личинка (нимфа) и имаго. Похожа нимфа на имаго или нет, но взрослое насекомое появляется на свет непосредственно после очередной линьки этой активной возрастной стадии. Личинка может отличаться от имаго только недоразвитием крыльев и половых органов - ротовые органы, рацион и среда обитания у них практически одинаковы. Такое развитие называется паврометаболией. Оно свойственно, например, прямокрылым и клопам. С другой стороны, взрослые стрекозы и поденки - сухопутные летающие животные, а их нимфы (они называются наядами) живут в воде и снабжены особыми личиночными органами, сильно отличающими их от имаго. Такое развитие называется гемиметаболией.

ГЕМИМЕТАБОЛИЯ

ПАВРОМЕТАБОЛИЯ

Полный метаморфоз. В этом случае, называемом голометаболией, в жизненном цикле четыре стадии - яйцо (практически отсутствующее при яйцеживорождении), личинка, куколка и имаго. Личинка активно питается. Куколка внешне пассивна, но на этой стадии происходит радикальное преобразование личиночных структур в имагинальные. Взрослое насекомое никогда не похоже на личинку; куколка также почти всегда мало чем ее напоминает (самое близкое их сходство наблюдается у ряда мух). Во многих случаях запасов, накопленных личинкой, хватает имаго на весь остаток жизни. У высших мух окукливание происходит внутри личиночной оболочки, и образующаяся структура известна как пупарий. Иногда куколка окружена особым защитным чехлом - коконом; она может находиться под землей или внутри кормового растения в специально устраиваемой куколочной камере. Большинство куколок неактивно, но многие из них перед самым выходом имаго с помощью движущихся при сокращениях тела шипов проделывают из куколочной камеры выход и иногда даже частично из нее высовываются. Обычно коконы очень прочны, однако у одного из концов в их стенке находится "слабое" кольцо. Вышедшее из куколки насекомое выделяет растворяющую это кольцо жидкость и открывает образующуюся в результате круглую дверцу. У молодых высших мух есть специальный заполненный жидкостью пузыревидный орган, расположенный над антеннами. Он используется для выталкивания наружу "дверцы" пупария, а также помогает животному прорыть выход на поверхность почвы.

ГОЛОМЕТАБОЛИЯ

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ
Слух. По крайней мере некоторые насекомые обладают очень тонким слухом, хотя большинство их не различает тонов, доступных для человеческого уха, - их рецепторы настроены на гораздо более высокие частоты. У сверчков и кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях, а у саранчовых - у основания брюшка. Чем слышит большинство других насекомых, точно не известно, но звуковоспринимающие структуры расположены у них на различных частях тела. Возможно, многие виды вообще "глухи" в нашем понимании, но улавливают предупреждающие об опасности или присутствии добычи сигналы в форме вибраций поверхностей, на которых они сидят. Вероятно, такой способностью обладает большинство пещерных форм. Однако для многих насекомых слух крайне важен, поскольку сами они издают смысловые звуки, обеспечивающие внутривидовое общение, например привлекающие полового партнера. Так, самцы сверчков призывают самок "песнями", возникающими при т.н. стридуляции - трении друг о друга передних крыльев, а саранчовые стридулируют, потирая о переднее крыло бедро задней ноги.
Вкус и обоняние. Насекомые обладают высокоразвитыми органами химического чувства. Самцов ночных бабочек в течение нескольких часов привлекает запах только что вышедшей из куколки самки, даже если она находится от них на расстоянии нескольких миль. Навозные жуки за считанные секунды слетаются на свежую кучу экскрементов. Развитое обоняние насекомых используется людьми, чтобы заманивать вредные их виды в пахучие ловушки. Например, японский хрущик хорошо "клюет" на запах гераниола. Вероятно, большинство насекомых находит корм именно по запаху, а тот факт, что многие из них издалека различают нужные виды растений, свидетельствует о том, насколько тонкое у них чутье. Ротовой аппарат, несомненно, снабжен высокочувствительными органами вкуса, которые находятся и на других частях тела. Показано, например, что они присутствуют на передних ногах дневных бабочек: их хоботок разворачивается, только если насекомое нащупывает лапкой определенное количество сладкого вещества.
Зрение. Насекомые воспринимают приблизительно те же длины световых волн, что и люди (хотя в различении цветов могут быть особенности), а также недоступный для нашего зрения ультрафиолет. У многих цветков на лепестках обнаружены ультрафиолетовые метки, служащие для насекомых ориентирами. Многие насекомые обходятся без глаз. Слепые имаго в поисках полового партнера и пищи руководствуются вибрациями поверхности и обонянием, а незрячие личинки вылупляются непосредственно среди запасов корма, так что осматриваться им не обязательно.
АДАПТАЦИИ
Различные насекомые приспособлены к жизни практически в любой среде и к питанию любым типом растительного и животного корма, в том числе мертвого.
Среда обитания и убежища. Многие насекомые адаптированы к жизни в воде, причем часто как на личиночной, так и на взрослой стадии развития (например, жуки-плавунцы). Водомерки способны передвигаться по поверхности воды благодаря особым волоскам на лапках. Клопы гладыши быстро плавают спиной вниз, загребая уплощенными задними ногами. Водяные скорпионы кормятся под водой, выставив над поверхностью длинную дыхательную трубку. Некоторые насекомые, например термиты, постоянно пребывают под землей, и дневной свет у них способны переносить только особые половые особи. Имаго и личинки многих видов, в частности короедов, живут внутри растений, находя там пищу и убежище. Гнезда насекомых могут представлять собой норки (некоторые осы, муравьи-жнецы, медведки), дупла (термиты) или пустые стебли (муравьи, тли). Общественные осы сами изготавливают материал (бумагу) для строительства своих гнезд. Некоторые насекомые поселяются внутри особых вздутий - галлов - на листьях, стеблях, почках или корнях растения: они впрыскивают в него гормоноподобное вещество, которое стимулирует неупорядоченное деление клеток и образование такой питательной "опухоли". Ряд тлей проводит в мешковидном галле с отверстием наружу всю жизнь.
Пища и питание. Пчелы и муравьи-медосборщики запасают в качестве пищи мед. Другие насекомые, например многие осы, создают в своих гнездах запасы различных съедобных продуктов, включая парализованных насекомых. Некоторые кормятся только грибами, причем муравьи-листорезы и жуки-короеды специально разводят их в своих галереях, проделанных под землей или корой дерева. Вши, овода и наездники по-разному приспособлены к паразитизму на поверхности или внутри хозяев, которыми могут быть членистоногие, теплокровные животные или растения. У многих насекомых все питательные вещества, необходимые для жизни имаго, накапливаются еще на личиночной стадии. Примерами могут служить гусеницы тутового шелкопряда (шелковичные черви) и платяной моли. Они очень прожорливы, зато взрослые бабочки не едят совсем: их главная функция - размножение. Сосущий или лижущий ротовой аппарат, например у бабочек и мух, адаптирован к питанию цветочным нектаром, растительными соками и кровью. У хищных насекомых ноги обычно приспособлены для схватывания и удержания добычи; типичные примеры такого рода - стрекозы и богомолы.
Размножение. У многих насекомых, например падальных мух, личинки которых должны развиваться как можно быстрее, поскольку питаются скоропортящимися продуктами, потомство вылупляется из яиц еще в материнском теле (яйцеживорождение) и появляется на свет уже активным. Это наблюдается также у серых мясных мух, африканской мухи цеце (Glossina) и некоторых тлей. Структурные адаптации к размножению включают, например, длинный тонкий яйцеклад, как у наездников-ихневмонид, которые протыкают им растительные ткани, чтобы отложить яйца в прогрызающих там ходы личинок насекомых. Такие яйцеклады, способные прокалывать растительные или животные покровы, свойственны многим паразитическим перепончатокрылым. Светляки привлекают половых партнеров свечением своего брюшка, причем самцы и самки посылают специфические световые сигналы, позволяющие им находить особей именно своего вида. Большинство насекомых тем или иным способом защищает отложенные яйца: покрывая их прочной скорлупой (клопы-хищнецы), помещая в ткани растений (пилильщики, некоторые сверчки и наездники), окружая кладку общим чехлом (тараканы). Яйца орехотворок развиваются внутри образующихся на растении галлов, и личинки в конечном итоге выедают оттуда выход на поверхность. Широко распространена постройка защитных чехлов для личинок и куколок. Примерами могут служить паутинные гнезда у гусениц коконопрядов и коконы ночных бабочек. Неполовозрелые слюнявицы (пенницы) прячутся в скоплениях выделяемых ими пузырьков жидкости.
Защита. Запах и вкус. Некоторые насекомые, например клопы щитники и кружевницы, отпугивают врагов неприятным запахом. Бабочки данаиды и кирказоновый парусник питаются растениями, которые придают их тканям такой вкус, что они становятся несъедобными для хищников, в частности птиц.
Мимикрия и покровительственная окраска. Некоторые насекомые настолько точно копируют своим внешним видом других, что различить их почти невозможно. Так, мухи жужжалы очень похожи на пчел. Известны бабочки, которые, неподвижно сидя на растении, напоминают сухие листья, а замеревших палочников легко спутать с тонкими ветками деревьев и кустарников.
Укусы, жала, ядовитые выделения. Некоторые насекомые способны больно кусаться своими жвалами и жалить видоизмененным яйцекладом. Самки (у общественных видов - стерильные) пчел, ос и муравьев используют жало для того, чтобы парализовать жертву или защитить гнездо. Место, ужаленное муравьем Рихтера, начинает "гореть", поэтому по-английски этот вид называется fire ant - "огненный муравей". Потревоженный жук-нарывник выделяет жидкость, вызывающую воспаление кожи; капельками едкой гемолимфы с неприятным запахом отпугивают врагов божьи коровки. Испуганный жук-бомбардир с треском выпускает из анального отверстия облачко вонючего пара: это на какое-то мгновение останавливает хищника, давая насекомому шанс на спасение.
Имитация смерти. Некоторые насекомые, например клопы-фиматиды и палочники, чтобы избежать нападения, искусно притворяются мертвыми.
ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ
Насекомые необходимы для нормальной жизни людей. Из всех известных их видов менее 2% относится к вредным, причем в большинстве случаев - к тем же систематическим группам, что и множество безусловно полезных форм.
Полезные насекомые. Многие насекомые приносят неоценимую пользу как опылители растений - без них не могли бы созревать семена и плоды. К насекомоопыляемым видам относятся многие плодовые, ягодные, декоративные, бобовые, овощные и масличные культуры, не говоря уже о бесчисленных дикорастущих травах, деревьях и кустарниках. Основными опылителями служат пчелы, бабочки, мухи, жуки и осы. Некоторые насекомые опыляют только определенный вид растения, например юкковые моли - юкку, а бластофаги - инжир. Насекомые служат кормом для многих животных, в первую очередь птиц. Муравьеды питаются главным образом муравьями и термитами. Многие насекомые, например стрекозы, златоглазки, богомолы, божьи коровки и осы, поедают большое количество членистоногих-вредителей. Тутовый шелкопряд дает человеку шелк, червецы - изоляционный материал шеллак и красители, в частности алый кармин, образуемый видами кошенили, которые в широких масштабах разводились для его получения, пока не появились синтетические пигменты.
Вредные насекомые. Насекомые могут вредить человеку различными способами. Многие из них поражают сельскохозяйственные культуры и запасы продовольствия, сосут кровь человека и домашних животных, переносят возбудителей болезней, повреждают древесину, бумагу, одежду и другие материалы. От нападения насекомых не застрахован практически ни один вид растений и животных. Ежегодно наносимый насекомыми ущерб трудно оценить цифрами, но он, безусловно, составляет миллиарды долларов. Все крупные отряды насекомых включают в себя вредные виды. Потенциальными вредителями являются почти все бабочки: платяная моль повреждает одежду, непарный шелкопряд объедает лиственные деревья, листовертка-почкоед - ель и пихту, кукурузный мотылек - кукурузу, яблоневая плодожорка - яблоню и т.д. Огромный ущерб причиняют жуки. Они поедают зеленые части растений, зерно, орехи, сухофрукты и другие сельскохозяйственные продукты, портят деревья и нередко распространяют между растениями болезни, в том числе вирусные. О рационе вредителей говорят сами их названия - хлопковый долгоносик, лубоед желтой сосны, кожееды и т.п. Перепончатокрылые, к которым относятся пчелы и осы, обычно считаются полезными насекомыми, однако и в этом отряде известны целые группы опаснейших для растений видов, в частности пилильщики и рогохвосты. Многие муравьи портят пищевые продукты и другие материалы, уничтожают посевы и даже "разводят" вредных для растений тлей. Термиты причиняют огромный ущерб, разрушая деревянные постройки. Много серьезных вредителей и среди двукрылых. Они не только поражают посевы и портят мясо и другие продукты питания, но и сосут кровь человека и других домашних и диких животных, часто перенося при этом болезни. Некоторые виды распространяют инфекцию чисто механически - на своих грязных лапках и ротовом аппарате, другие служат резервуаром болезнетворных организмов, которые развиваются в их теле. Например, комары переносят малярию и филяриатоз, мухи цеце - сонную болезнь, слепни - туляремию, сибирскую язву, инфекционную анемию лошадей, мошка - онхоцеркоз. Личинки оводов развиваются в теле человека и других млекопитающих, вызывая нарывы и язвы. Блохи не только больно кусаются, но и переносят опасные болезни, включая чуму. Человек заражается ею через блох, живущих на грызунах, прежде всего - на крысах. Блохи и вши служат также переносчиками сыпного тифа. Триатоминовые клопы-хищнецы, известные своей тенденцией кусать человека около рта, распространяют болезнь Шагаса. Постельные клопы, хотя инфекций, по-видимому, и не распространяют, сильно досаждают людям как кровососы и могут приводить к появлению серьезных язв на теле. Многие другие клопы переносят болезни растений, включая различные вирозы. Тли распространяют вирусы табачной мозаики и веретеновидности клубней, цикадки - курчавости ботвы сахарной свеклы. Среди насекомых известно множество видов, вредных для домашнего скота: овода, жигалки, слепни, мясные мухи, вши и т.д. Они досаждают животным укусами, могут вызывать раздражения, нарывы, язвы и распространять болезни. Вредителей сельскохозяйственных культур среди насекомых так много, что подробно останавливаться на них нет смысла. Это различные жуки и их личинки (например, т.н. проволочники), гусеницы, трипсы, медведки, саранча, гессенская муха, клопы-черепашки и т.д. Они тем или иным путем поражают практически все части растений: пьют их соки, делают ходы в тканях, пожирают листья, цветки, плоды и семена. Как уже говорилось выше, многие насекомые переносят при этом инфекционные болезни.
ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ
Социальная организация появилась в ходе эволюции независимо в нескольких отрядах насекомых. Взаимоотношения в группах особей могут быть очень простыми. Например, у некоторых жуков самцы и самки вместе строят гнездо и создают запасы корма для будущих личинок, или же неполовозрелое потомство живет вместе со взрослыми особями в построенной ими норе. Формирование общественного поведения обусловлено двумя главными факторами - выгодой совместного добывания корма и коллективной защиты. У высокоразвитых общественных насекомых существует сложная социальная структура, в рамках которой отдельные группы особей (касты) специализируются на выполнении конкретных функций, иногда меняющихся с возрастом. Так, у муравьев и термитов охраной гнезда занимаются т.н. солдаты с увеличенными жвалами, а его строительством и добычей пищи - рабочие. Эти касты бескрылые и стерильные. У общественных ос и пчел все особи крылатые, но основную часть семьи также составляют стерильные рабочие самки, у которых яйцеклад служит исключительно жалящим оружием.
ДРЕВНОСТЬ НАСЕКОМЫХ
Среди современных насекомых одна из самых древних групп - тараканы, ископаемые остатки которых известны с каменноугольного периода, начавшегося примерно 360 млн. лет назад. В следующем, пермском периоде уже существовали стрекозы (некоторые - гигантских размеров), поденки и клопы. Второй его половиной датируются древнейшие находки жуков и насекомых, которых можно считать предками мух и ночных бабочек. Один из лучших источников ископаемых насекомых - янтарь, встречающийся у побережья Балтийского моря и формировавшийся в миоценовую эпоху, которая началась 25 млн. лет назад. Это застывшая древесная смола; когда она была жидкой, в ней увязали представители многих современных групп насекомых. Внутри твердых кусочков янтаря их тела были защищены от механических повреждений и действия микроорганизмов, поэтому прекрасно сохранились.
КЛАССИФИКАЦИЯ
Классификация насекомых основана прежде всего на особенностях их крыльев, головы и ног. Обычно различают следующие отряды.
I. Бессяжковые (Protura): очень примитивные формы, лишенные антенн.
II. Щетинохвостки (Thysanura): первичнобескрылые формы (например, чешуйница сахарная).
III. Двухвостки, или вилохвостки (Diplura): первичнобескрылые формы (семейства камподеиды и япигиды). Иногда отряды I, II и III рассматривают как самостоятельные классы, по рангу эквивалентные классу насекомых.
IV. Ногохвостки (Collembola): первичнобескрылые формы, обычно с напоминающим хвост прыгательным придатком.
V. Прямокрылые (Orthoptera): крылатые, в основном растительноядные формы с грызущим ротовым аппаратом и обычно сильно развитыми прыгательными задними ногами (кузнечики, саранча, сверчки, медведки и др.).
VI. Таракановые (Blattaria): растительноядные бегающие формы с плоско сложенными на спине крыльями и грызущим ротовым аппаратом.
VII. Палочники, или привиденьевые (Phasmida): крылатые или вторичнобескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом.
VIII. Богомоловые (Mantodea): крылатые или вторичнобескрылые насекомоядные формы с грызущим ротовым аппаратом и передними ногами, приспособленными для схватывания и удерживания добычи.
IX. Уховертки, или кожистокрылые (Dermaptera): формы с грызущим ротовым аппаратом, короткими и кожистыми передними крыльями и убирающимися под них вееровидными задними (они иногда отсутствуют); некоторые виды проявляют материнский инстинкт (самки охраняют яйца и личинок).
X. Гемимеры (Diploglossata): вторичнобескрылые яйцеживородящие формы с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами: наружные паразиты крыс, встречающиеся только в тропической Африке.
XI. Веснянки (Plecoptera): формы с грызущим ротовым аппаратом, узкими передними крыльями и длинными антеннами: личинки развиваются в воде.
XII. Термиты (Isoptera): похожие на муравьев растительноядные общественные формы с грызущим ротовым аппаратом, примерно одинаковыми передними и задними крыльями (присутствуют только у половых особей) и отсутствием перетяжки между грудью и брюшком.
XIII. Зораптеры (Zoraptera): своеобразные крылатые или бескрылые формы (иногда оба варианта в пределах одного вида) с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами; обитают в тропиках и субтропиках.
XIV. Эмбии (Embiidina): формы с крыльями, если и развитыми, то только у самцов, грызущим ротовым аппаратом и грудью, почти равной по длине брюшку.
XV. Сеноеды (Psocoptera): миниатюрные крылатые или бескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами; питаются грибами или водорослями; некоторые считаются вредителями, так как портят старые книги (например, книжная вошь), пищевые продукты, гербарии и коллекции насекомых.
XVI. Пухоеды (Mallophaga): вторичнобескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом; подавляющее большинство паразитирует на покровах птиц, некоторые (власоеды) - на млекопитающих.
XVII. Вши (Anoplura): вторичнобескрылые кровососущие паразиты млекопитающих; ротовой аппарат колюще-сосущий.
XVIII. Поденки (Ephemeroptera): формы с двумя парами крыльев, из которых первая намного крупнее второй, грызущим ротовым аппаратом и тремя хвостовыми нитями на конце брюшка; личинки развиваются в воде и служат важным кормом для рыб.
XIX. Стрекозы (Odonata): формы с четырьмя примерно одинаковыми крыльями, короткими антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки хищные, развиваются в воде.
XX. Пузыреногие, бахромчатокрылые, или трипсы (Thysanoptera): в основном растительноядные формы с колюще-сосущим ротовым аппаратом, длинными антеннами и узкими крыльями, отороченными длинными волосками.
XXI. Равнокрылые (Homoptera): пьющие сок растений формы с сосущим ротовым аппаратом и крыльями (иногда они отсутствуют), которые в покое складываются на спине домиком (цикады, листоблошки, тли, червецы и т.п.).
XXII. Полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera): формы с кожистой базальной и пленчатой верхушечной частью передних крыльев; ротовой аппарат колюще-сосущий; многие - хищники.
XXIII. Вислокрылые, или большекрылые (Megaloptera): формы с примерно одинаковыми крыльями, длинными антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки развиваются в воде.
XXIV. Верблюдки (Raphidiodea): формы с примерно одинаковыми крыльями, длинными антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки хищные, живут на деревьях или на земле.
XXV. Скорпионницы (Mecoptera): формы с практически одинаковыми крыльями, длинными ногами и грызущим ротовым аппаратом; конец брюшка загнут вверх и у большинства самцов вздут, напоминая жало скорпиона; хищники или падальщики.
XXVI. Ручейники, или власокрылые (Trichoptera): формы с грызущим ротовым аппаратом и покрытыми волосками крыльями, задняя пара которых шире передней: практически все личинки развиваются в воде, многие строят трубчатые защитные домики, питаются микроскопическими водорослями и животными.
XXVII. Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera): формы с покрытыми чешуйками крыльями и длинными антеннами; ротовой аппарат у имаго сосущий (редко - грызущий), а у личинок (гусениц) - грызущий.
XXVIII. Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera): формы с кожистыми передними крыльями (надкрыльями), прикрывающими в покое пленчатые задние; ротовой аппарат грызущий, форма антенн разнообразная.
XXIX. Веерокрылые (Strepsiptera): своеобразные двукрылые (крылья только у самцов) формы, паразитирующие на других насекомых; самки обычно живут в теле хозяина.
XXX. Перепончатокрылые (Hymenoptera): формы с четырьмя крыльями (передние скреплены с задними зацепками), длинными антеннами и грызущим, лижуще-грызущим или сосущим ротовым аппаратом; много общественных и паразитических видов (пчелы, осы, наездники, пилильщики, муравьи и др.).
XXXI. Двукрылые (Diptera): формы со второй парой крыльев, преобразованной в т.н. жужжальца, и колюще-сосущим или лижущим ротовым аппаратом; антенны длинные или короткие; много вредных видов, но большинство - полезные (комары, мошка, мокрецы, мухи, слепни, овода и др.).
XXXII. Блохи (Siphonaptera): вторичнобескрылые формы со сжатым с боков телом, прыгательными задними ногами и режуще-колюще-сосущим ротовым аппаратом; имаго - кровососы, во многих случаях служащие переносчиками заболеваний.