СИСТЕМАТИКА ЖИВОТНЫХ. ОСНОВНЫЕ ПРИЗНАКИ

Несмотря на значительные различия между типами животных, многие из них обладают некоторыми общими фундаментальными признаками, которые можно использовать для выявления отдаленных родственных связей. Однако эти черты сходства, например особенности роста и эмбрионального развития, нельзя считать абсолютными. С одной стороны, они могут быть свойственны не только данной крупной группе, а с другой - обнаруживаться не у всех ее представителей; кроме того, они бывают у них выражены в разной степени или не на всех стадиях развития. Поэтому многие зоологи не считают их особенно значимыми. Тем не менее, такие признаки в общем помогают понять происхождение и эволюцию типов животных и разработать классификацию, наиболее точно отражающую их родственные связи.
Симметрия. Один из важнейших признаков организма - симметрия его строения. Если тело можно разделить хотя бы на две одинаковые или зеркально подобные части, его называют симметричным. Для животных характерна симметрия двух типов: двусторонняя (билатеральная) и лучистая (радиальная); ни та, ни другая не встречается в чистом виде. Губки, стрекающие и гребневики радиально симметричны, т.е. общая форма у них цилиндрическая или дисковидная, с центральной осью. Через эту ось можно провести больше двух плоскостей, делящих тело на две одинаковые или зеркальные части. Животные всех остальных типов двусторонне-симметричны: явно выражены передний (головной) и задний (хвостовой) концы, а также нижняя (брюшная) и верхняя (спинная) стороны; в результате тело можно разделить только вдоль на две зеркальные половины - правую и левую. Может показаться, что животных некоторых типов (например иглокожих) ошибочно относят к двусторонне-симметричным - на вид их симметрия радиальная. Однако она по происхождению вторична: их предки обладали двусторонней симметрией, которую можно обнаружить на личиночных стадиях современных форм.
Дробление яйца. Другой фундаментальный признак - характер дробления яйца в процессе формирования зародыша. Несмотря на всю сложность и разнообразие этого процесса в разных группах, можно выделить два основных его типа - радиальный и спиральный. Полярная ось яйца - это воображаемая линия, проходящая от его "северного полюса" (вершины) до "южного" (основания). Борозды радиального дробления проходят либо перпендикулярно, либо параллельно этой оси. В результате образуется скопление клеток, расположенных относительно нее радиально и симметрично (подобно долькам в апельсине). Борозды спирального дробления проходят под иным углом к полярной оси, поэтому возникающие дочерние клетки располагаются "косо" - несколько выше и ниже материнской, из которой образовались, и в составе развивающегося зародыша образуют спирали. При радиальном и спиральном дроблениях обычно различаются и сроки определения будущей "судьбы" клеток, т.е. того, какая ткань разовьется в конечном счете из той или иной их группы. Если это происходит лишь на относительно поздней стадии развития, то разделив в экспериментальных условиях четырехклеточный зародыш (например, морской звезды) на отдельные клетки, можно вырастить каждую из них в целую особь. Такое развитие называется регуляционным; обычно оно связано с радиальным типом дробления. И наоборот, если судьба клеток определяется очень рано, то экспериментальное разделение четырехклеточного зародыша (например, кольчеца) приведет к образованию только четырех его "четвертушек". Такое развитие называют мозаичным; оно характерно для спирального дробления.
Гаструляция. Ранний зародыш, образующийся в результате дробления, представляет собой, в сущности, сферический комок клеток, называемый бластулой (см. ЭМБРИОЛОГИЯ). В ходе дальнейшего развития она становится двуслойной, точнее процесс гаструляции превращает ее в гаструлу. Гаструляция протекает по-разному в зависимости от типа бластулы. Этот процесс особенно ясно выражен у животных с полой бластулой (например, морских звезд): в ходе т.н. инвагинации определенный ее участок вворачивается внутрь и образует карманообразную полость. Стенка кармана становится при этом внутренним слоем, расположенным под исходным - наружным слоем. Для наглядности представьте себе слабо надутый шарик, который вы надавили пальцем - под ним окажутся два слоя резины.
Зародышевые листки. Два слоя клеток, образовавшиеся в результате гаструляции, называют зародышевыми листками: наружный - эктодермой, внутренний - энтодермой. В дальнейшем между ними формируется третий листок - мезодерма. Она бывает двух основных типов: мезенхимной (рыхлая масса клеток, погруженных в студенистое вещество) и пластообразной (напоминающей эпителиальную ткань). У губок, стрекающих и гребневиков мезодерма мезенхимная, возникающая из клеток эктодермы. У животных всех других типов она либо мезенхимная, либо пластообразная и образуется из энтодермы. Каждый зародышевый листок дает начало определенным тканям и органам взрослого организма; так, у позвоночных центральная нервная система и рецепторы органов чувств (например, глаз) - производные эктодермы, мышцы и кровеносная система - мезодермы, а печень, поджелудочная и щитовидная железы - энтодермы.

У БЕСПОЛОСТНЫХ пространство между стенкой тела и кишкой заполнено рыхлой клеточной массой.

У ПЕРВИЧНОПОЛОСТНЫХ стенка тела и кишка разделены полостью, которая лишь частично выстлана мезодермой.

У ВТОРИЧНОПОЛОСТНЫХ мезодерма выстилает всю полость тела (целом) между стенкой тела и кишечником.

Двуслойные (Diploblastica) и трехслойные (Triploblastica) формы.
Губки настолько своеобразны, что не относятся ни к тем, ни к другим. У стрекающих и гребневиков в процессе эмбрионального развития обычно образуются только два первых зародышевых листка - этих животных называют двуслойными. У представителей всех остальных типов возникает третий зародышевый листок (мезодерма) - они трехслойные. Однако у многих форм, относимых к двуслойным, развивается мезенхимная мезодерма, которую раньше не считали таковой, поскольку она не энтодермального, а эктодермального происхождения. В связи с этим термины "трехслойный" и "двуслойный" не вполне точны, но тем не менее ими часто продолжают пользоваться по традиции.
Первичноротые (Protostomia) и вторичноротые (Deuterostomia).
Внутреннее пространство в виде кармана, образующееся у зародыша в процессе гаструляции, - это зачаток пищеварительного тракта, т.е. первичная кишка. Отверстие, ведущее в нее, называют бластопором. У некоторых типов, например у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих, часть его образует рот взрослой особи. Этих животных относят к первичноротым, потому что бластопор - первое отверстие первичной кишки. У других типов, в частности иглокожих и хордовых, рот взрослой особи развивается не из бластопора, а из появляющегося позднее второго отверстия кишки. Их назвали вторичноротыми.
Полости тела. У большинства животных стенка тела отделена от пищеварительного тракта пространством, заполненным жидкостью. Эта полость тела присутствует если не у взрослого животного, то, по крайней мере, на одной из стадий его развития. Существуют два основных способа ее образования - внутри мезодермы путем ее расслоения и между ней или же первичной кишкой. Процесс расслоения мезодермы тоже происходит одним из двух способов. Скажем, у кольчатых червей, моллюсков и членистоногих в рыхлой массе ее клеток образуется и растет пара небольших полостей (по одной с каждой стороны эмбриона), а у хордовых и иглокожих мезодерма исходно развивается из карманообразных выпячиваний первичной кишки, уже окружающих зачатки неких полостей. Полости в мезодерме продолжают увеличиваться, почти полностью отделяя стенку тела от кишки (сохраняются лишь связующие перемычки). Эти полости выстланы мезодермальными клетками, образующими т.н. брюшину. Внутренние органы, сжимая и деформирую брюшину, не соприкасаются с омывающей ее жидкостью, которая заполняет т.н. вторичную полость тела, или целом (от греч. koiloma - полость). Животных с целомом называют вторичнополостными (целомическими). У круглых червей и некоторых других форм заполненная жидкостью полость образуется в результате исчезновения большей части мезодермы, от которой остается лишь тонкий слой, прилегающий к стенке тела. Эту полость тела, отделяющую его стенку (с мезодермальной выстилкой) от кишечника, называют первичной, или псевдоцелем ("ложная полость"), а обладающих ею животных - первичнополостными, или псевдоцеломическими. "Ложная полость" в данном случае означает, что псевдоцель в отличие от "настоящего" целома не полностью окружен мезодермальной выстилкой и внутренние органы лежат в заполняющей его жидкости. У таких животных, как плоские черви, пространство между стенкой тела и кишечником плотно заполнено мезодермальными клетками. Поскольку полость тела отсутствует (если не считать кишки), их иногда называют бесполостными (ацеломическими). Использование фундаментальных признаков в классификации. Хотя в приведенном выше обзоре опущены многие важные детали, он все же дает представление о том, какие признаки используются для определения самых общих родственных связей между крупными группами животных. Считается, например, что хордовые и иглокожие в эволюционном плане связаны достаточно близким родством. При изучении современных представителей этих двух типов, например человека (хордовые) и морской звезды (иглокожие), это кажется совершенно невероятным. Однако существуют более примитивные современные их формы (асцидии у хордовых и морские лилии у иглокожих) и еще более простые вымершие. Если родословные обеих групп проследить до достаточно далеких предков и принять во внимание, что для всех этих животных характерны двусторонняя симметрия, радиальное дробление и регуляционное развитие с образованием трех зародышевых листков, вторичного рта и целома, то мысль о близком эволюционном родстве между ними покажется вполне обоснованной.