- Паразитические веслоногие
- Паразитические веслоногие
-
Паразитические веслоногие ракообразные прикрепляются к самым различным рыбам, как морским, так и пресноводным, а также ко многим морским беспозвоночным — сифонофорам, кораллам, моллюскам, полихетам, эхиуридам, высшим ракообразным, иглокожим и к некоторым другим. Как правило, каждый вид паразита паразитирует на определенном виде хозяина, однако есть и менее разборчивые, способные использовать разные виды рыб.Большинство паразитических веслоногих представляет собой эктопаразитов. Они поселяются на наружных покровах, на жабрах, на глазах, реже в ротовой полости рыб. Среди паразитов морских беспозвоночных много эндопаразитов. Так, например, Monstrillidae живут в кровеносных сосудах полихет, Mytilicola —в кишечнике моллюсков, несколько родов— в кишечнике иглокожих.Паразитические веслоногие принадлежат к трем подотрядам — Cyclopoida, включающему наряду с паразитическими и только что рассмотренные свободноживущие виды, Caligoida и Lernaeoida, в состав которых входят исключительно паразитические виды.Паразитические Cyclopoida отличаются от свободноживущих прежде всего строением своих головных придатков. Задние антенны крючковидные, приспособленные для прикрепления к хозяину. Жвалы, если есть, не бывают жующего типа, другие ротовые части также видоизменены или отсутствуют. Тело некоторых видов сегментировано так же, как у свободноживущих, но у других сегментация в той или иной степени исчезает. У таких специализированных видов редуцируются и грудные ножки. К этому подотряду относится большое количество паразитов пресноводных и морских рыб, а также морских беспозвоночных.
Одними из самых обычных паразитов как пресноводных, так и морских рыб можно считать представителей рода Егgasilus, прикрепляющихся к жабрам линей, щук и многих других рыб. Нередко к одной рыбе прикрепляется по нескольку десятков, а иногда даже до 3000 рачков, что приводит ее к гибели. Замечено, что, чем старше рыба, тем больше рачков на ней паразитирует. Рачки охватывают жаберные стебельки своими крючковидными задними антеннами, при смыкании образующими кольцо, на котором паразит, по выражению В. А. Догеля, болтается, как замок на скобе (рис. 212, 5). Постепенно эпителий жабр разрушается.Вышедшие из яиц личинки Ergasilus ведут свободный образ жизни. Через 2—21/2 месяца рачки достигают половозрелости и спариваются. Оплодотворенные самки активно двигаются против течения. Это помогает им оседать на жабры рыб, поскольку из-под жаберной крышки направляется ток воды.Таким же путем жабры рыб поражаются глохидиями перловиц (см. выше). Интересно, что между эргазилидами и глохидиями существует антагонизм: одни вытесняют других и совместно на жабрах одной рыбы не встречаются.Если эргазилиды паразитируют во взрослом состоянии и ведут свободный образ жизни на ранних стадиях своего развития, то представители семейства Monstrillidae, паразитирующие в морских многощетинковых червях, имеют совсем другой жизненный цикл. Взрослые рачки оживленно плавают подобно обычным свободноживущим веслоногим. Замечательно, однако, что они полностью лишены кишечника и совсем не питаются. Из яиц этих самок выходят также свободноплавающие науплиусы, как и взрослые, лишенные кишечника. Науплиусы отыскивают определенные виды полихет (из родов Polydora, Salmacina и др.) и внедряются в них, проникая в спинной кровеносный сосуд. Здесь науплиус линяет, превращаясь в многоклеточное овальное тельце. Впоследствии у этого зародыша на переднем конце вырастают два длинных придатка, служащих для всасывания пищи. Зародыш линяет еще раз и преобразуется в длинное колбасовидное тело, внутри которого формируется взрослый рачок с хорошо развитыми половыми органами. Он прорывает стенку кровеносного сосуда и покровы хозяина и приступает к активному существованию (рис. 213).
,
Из паразитов беспозвоночных наибольшее хозяйственное значение имеет Муtilicola (рис. 214). Взрослые самки рачка достигают 8 мм длины и живут в кишечнике мидий и устриц. Тело паразита вытянутое, червеобразное, но следы сегментации сохраняются; грудные ножки редуцированы. Науплиусы и метанауплиусы живут свободно, первая копеподитная личинка внедряется в кишечник моллюсков и превращается там во взрослого рачка* Заражение Mytilicola вызывает массовую гибель мидий. Запасы этих промысловых моллюсков у берегов Голландии в результате заражения рачками в 1949 и 1950 годах уменьшились в 10 раз.Представители подотряда Caligoida характеризуются расширенным, сплющенным в спинно-брюшном направлении телом, сегментация грудного отдела в той или иной степени утеряна, самки имеют очень крупный передний брюшной (генитальный) сегмент, к которому прикрепляются два яйцевых мешка, ротовые придатки образуют хоботок, позволяющий высасывать кровь хозяина. Самки и самцы мало различаются по величине и по строению.Эти рачки паразитируют главным образом на рыбах, как морских, так и пресноводных, но род Archicaligus живет на замечательном головоногом моллюске Nautilus. Взрослые особи могут на некоторое время покидать хозяина, плавать, а затем садиться на другого. Науплиусы ведут свободное существование. Личинка на копеподитной стадии снабжена специальной лобной нитью, при помощи которой она прикрепляется к хозяину. После этого она переходит в стадию куколки, помещающейся в кутикулярной оболочке предыдущей стадии, неподвижной и непитающейся. Куколка линяет и превращается в также прикрепленную последнюю личиночную стадию — халимус, которая преобразуется, наконец, во взрослого рачка (рис. 215, Б).
Некоторые калигиды, будучи сами паразитами рыб, подвергаются нападению других паразитов. Так, например, на Lepeophtheirus, живущем на многих морских рыбах, паразитируют плоские черви Udonella и инфузории Conidophrys, выступающие в качестве «сверхпаразитов», т. е. паразитов паразита (рис. 215, А).Последний подотряд паразитических веслоногих — Lernaeoida — объединяет наиболее сильно видоизмененных под влияцием паразитизма рачков. Взрослые половозрелые самки обычно имеют червеобразное тело без всяких следов сегментации или даже разделения на отделы тела, с выростами на переднем конце, погруженными в кожу хозяина, и с двумя яйцевыми мешками на заднем конце. Самцы гораздо мельче самок и по своему строению напоминают копеподитные стадии. Рачки паразитируют на рыбах, реже на амфибиях и китах. Некоторые из них достигают очень крупных размеров: паразит китов Penella balaenoptera длиною 32 см может считаться крупнейшим представителем веслоногих. Он погружен в наружные покровы китов на 5—7 см.
Развитие этих рачков обычно укорочено. Стадии науплиуса и метанауплиуса они проходят в яйце. Из него вылупляется свободная копеподитная личинка, достигающая половозрелости. Вскоре происходит копуляция, после которой самцы умирают. Молодые самки семейства Lernaeidae сначала паразитируют на одних рыбах, например на камбаловых, а затем переходят на тресковых, теряя следы сегментации, конечности и превращаясь в червеобразные существа (рис. 216). Первым хозяином гигантской Penella служат головоногие моллюски, а вторым — киты. У представителей другого обширного семейства этого подотряда — Lernaeopodidae — смены хозяев не происходит и копеподитная личинка совершает свой метаморфоз на одном хозяине.Лернеиды нередко вызывают гибель пораженных ими рыб, как морских, так и пресноводных. Они вредят лососевым рыбам, разрушая их жабры, описаны случаи смерти морских рыб, вызванной этими рачками. Глубоко внедряясь в тело рыб, некоторые из лернеид достигают сердца и печени своих хозяев, другие вызывают образование кровоточащих ран на поверхности тела хозяина. Кроме того, питаясь кровью рыб, эти паразиты сильно их истощают.
Жизнь животных: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией профессоров Н.А.Гладкова, А.В.Михеева. 1970.
.
