Триба диоскорейных (Dioscoreae)


Триба диоскорейных (Dioscoreae)
Триба диоскорейных (Dioscoreae)
        Триба диоскорейных охватывает подавляющее большинство видов семейства. За небольшим исключением это вьющиеся растения с клубнями, в то же время растения двудомные, с мелкими однополыми цветками. Впрочем, у некоторых видов женские цветки содержат недоразвитые тычинки, а мужские — рудиментарный гинецей. У тычинок в этой трибе отсутствуют надсвязники, столь характерные для трихоподовых.

        Центральное место в трибе диоскорейных, как и во всем семействе, занимает род диоскорея, многочисленные виды которого распространены во всех тропических областях мира, исключая лишь некоторые обширные крайне засушливые территории Африки (Сахара) и Евразии (Аравийский полуостров). Меньшим числом видов представлены диоскореи в субтропиках и, наконец, единичными видами в тепло-умеренных областях (Восточная Азия, Кавказ, Балканы, Северная Америка). На каждом материке свои виды; единственным исключением, как уже отмечалось, является диоскорея клубненосная, встречающаяся на обширных пространствах и в Африке, и в тропической Азии.

        Н. И. Вавилов (1935), а вслед за ним английский ботаник Г. Беркилл (1960) центром происхождения рода диоскорея считали Восточную Азию. Именно здесь сосредоточены представители наиболее древней секции стенофора (Slenophora), для которой характерно образование в качестве запасающего органа корневища. Именно отсюда в отдаленные времена их предки мигрировали на запад до Европы, и: оставили на этом пути, как следы переселения, ареалы таких современных внетропических. видов, как диоскорея японская (Dioscorea nipponica, рис. 126), диоскорея кавказская (D. caucasica) и диоскорея балканская (D. balcanica). Позднее и другим путем: (через Берингию) виды секции мигрировали на северо-восток — в Северную Америку, где поныне сохранился также корневищный вид диоскорея мохнатая (D. villosa), распространенная от Мексики и Флориды до Канады. Но большая часть видов этой древней секции и ныне сосредоточена в Японии и Китае, а некоторые заходят в горы тропиков Южной и Юго-Восточной Азии, примером чего является индийская диоскорея дельтовидная (D. deltoidea), распространенная в Северо-Западных Гималаях, в высокогорных лесах на высоте от 1500 до 3000 м. Диоскорея балканская и диоскорея кавказская, древние реликтовые виды, имеют в настоящее время очень небольшие ареалы. Диоскорея балканская встречается только в пограничных районах севера Албании и юго-запада Югославии, а диоскорея кавказская (рис. 126) — эндемик Западного Закавказья. Это — травянистая лиана преимущественно ксерофитных лиственных (дубовых, дубово-грабовых) лесов и кустарниковых зарослей, образовавшихся после вырубки дубовых лесов. Этот вид распространен от уровня моря до высоты 1600 м.

Триба диоскорейных (Dioscoreae)

        Диоскорея японская (рис. 126) является эндемиком Восточно-Азиатской области. В пределах СССР этот вид распространен в Приморском крае, на юге Хабаровского края и на юго-востоке Амурской области; диоскорея японская приурочена к осветленным вторичным растительным сообществам — низкорослым зарослям из дуба монгольского и кустарниковым зарослям, развившимся после пожаров и вырубки коренных лесов. Встречается она, но реже, и в долинных широколиственных лесах, а также в горных кедрово-широколиственных лесах, но не поднимается в горы выше 500 м.

        Для видов диоскореи других секций характерно развитие подземного, иногда частично или почти полностью надземного запасающего клубня. В подавляющем большинстве случаев это вьющиеся растения, обвивающие свою опору то левосторонне, то правосторонне. Особенность эта весьма стабильна: то или другое направление обвиваиия опоры постоянно не только для каждого вида, но и для каждой секции рода. Вьющиеся надземные побеги диоскореи обычно не поднимаются на большую высоту, как у других лиан тропического леса. Основная причина в том, что эти облиственные побеги недолговечны. У большинства видов они отмирают к концу первого же вегетационного периода, т. е. существуют от 6 до 12 месяцев. В начале нового сезона вегетации из почки на клубне развивается новый вьющийся побег. Эта особенность развития многих тропических диоскорей, вероятно, обусловлена приспособленностью к условиям относительно высокой освещенности. Очень многие из них растут в более или менее нарушенных лесах и в осветленных участках девственного тропического леса, в частности в «окнах», образующихся при падении лесных гигантов, сокрушающих при этом и более низкие деревья. Хотя тропические диоскореи и поднимаются в горы почти до 3000 м (как в провинции Юньнань Китая и в Гималаях), они значительно более разнообразны и обильны в низменных, в частности в прибрежных, лесах на больших островах и островках. У ряда видов — обитателей тропических дождевых лесов развиваются весьма длинные вьющиеся побеги со стеблями деревенеющими и колючими в основании, побеги, взбирающиеся до верхнего полога леса. Так, у африканской диоскореи Манжено (D. mangenotiana) измеренный побег оказался длиной более 40 м. Но даже у этой диоскореи толщина стебля не превышала 4 см, типичным же у видов рода является стебель в поперечнике всего около 1 см.

Триба диоскорейных (Dioscoreae)

        В составе рода имеются и низкорослые, карликовые виды диоскореи с короткими надземными побегами, прямостоячими и не нуждающимися в опоре, или с побегами, стелющимися по земле. Как считает Г. Беркилл (1960), предками этих видов должны быть типичные диоскореи с вьющимися побегами, но в ходе эволюции они приспособились к жизни в открытых растительных сообществах, особенно в скальных местообитаниях и в травянистых саваннах под влиянием яркого света, угнетающего рост, вызывающего сокращение длины междоузлий и подавляющего тем самым способность побега виться. Особенно интересна в этом отношении мадагаскарская диоскорея шестигранная (D. hexagona). Она обитает как в саваннах, так и в сухих лесах западных склонов гор и, соответственно, представлена здесь двумя формами роста. В лесу и в зарослях кустарников среди саванны стебель ее ветвистый и в верхней части вьющийся, с довольно широкими эллиптическими листьями, в то время как на открытых, местах, в низкотравной саванне, стебель прямостоячий, высотой не более 40 см и с узкими ланцетными листьями на очень коротких (длиной 1—2 мм) черешках. Два вида, весьма сходных с этой, как правило, невьющейся мадагаскарской диоскороей, распространены в аналогичных условиях в кампосах Бразилии. Скальные карликовые диоскореи характерны и для Анд, распространяясь на север до Мексики. Наконец, два вида из этой своеобразной группы произрастают в Южной Европе, в Испанских (Восточных и Центральных) Пиренеях на известковых скалах, в расщелинах, на оползнях и каменистых осыпях. Диоскорея пиренейская (D. pyrenaica) — низкорослое травянистое растение высотой всего 5—10 см. Двудомное, как все диоскореи, она характеризуется четко выраженным половым диморфизмом: мужские растения более крупные, а женские — настоящие карлики. У тех и других в почве развивается слегка продолговатый маленький клубень, увенчанный у основания стебля скоплением; чешуевидных листочков (рис. 127). От верхушки одиночного, короткого и прямого стебля отходят от 3 до 5 тонких восходящих веточек с маленькими сердцевидными листьями, из пазух которых развиваются или мужские соцветия в виде простой кисти, или же женские малоцветковые (с 1 — 3 цветками) простые колосья. Этот и близкий к нему также пиренейский вид настолько отличаются от обычных, широкоизвестных вьющихся диоскорей, что до сих пор некоторые ботаники относят их к особому роду бордерея (Borderea). Но с этим трудно согласиться, в частности и потому, что на противоположном конце земного шара, в южноамериканских Андах и Мексике в сходных условиях произрастают габитуально такие же карлики, но, несомненно, относящиеся к другим секциям рода диоскорея.

Триба диоскорейных (Dioscoreae)

        Внутреннее строение стебля у вьющихся диоскорей и в целом у вьющихся диоскорейных, как это отмечено недавно анатомом из Ганы Эдвардом Айенсу (1972), характеризуется рядом своеобразных черт, отличающих их от вьющихся растений из всех других семейств. У расположенных в два круга проводящих пучков тяжи ксилемы и флоэмы совершенно необычно переплетены так, что на поперечном срезе стебля, а также черешка флоэма оказывается разбитой на несколько отстоящих друг от друга участков, примыкающих к ксилеме. Далее, некоторые ситовидные трубки настолько необычно широки в поперечнике, что их трудно не принять за сосуды. Наконец, в узлах стебля ситовидные трубки одного и другого междоузлия соединяются не прямо, а через так называемые гломерулы, или узловые сплетения, состоящие из нескольких расширенных рядов вытянутых живых тонкостенных клеток (рис. 128, 4) с ситовидными полями, различимыми лишь при электронно-микроскопическом наблюдении. Ксилемные гломерулы узла также аномальны, они состоят из множества мелких трахеид. В то же время индийский специалист Ц. Карник (1971) доказал, что эти узловые сплетения являются местом заметной химической активности — постоянных изменений в содержании различных биологически активных веществ и их превращений.

        Листья у диоскореи очередные, реже супротивные и даже мутовчатые. У некоторых видов листорасположение изменяется на протяжении побега, как это можно видеть у диоскореи кавказской; ее нижние листья собраны в мутовки, вышерасположенные — очередные или почти супротивные. Типичный лист в роде диоскорея простой и цельный (иногда с волнистыми краями), реже лопастный. У небольшого числа видов листья сложные — тройчатые и даже пятипальчатосложные. Есть основания считать сложные листья в эволюционном отношении производными от простых. Этот переход, очевидно, происходил независимо и параллельно в разных секциях рода и сопровождался увеличением общей ассимиляционной поверхности листа в целом. Размеры листовой пластинки (листочка у сложных листьев) колеблются в значительных пределах как у видов рода, так и на одном побеге. Листья чаще всего на длинных черешках с развитыми листовыми подушечками в местах сочленения как с листовой пластинкой, так и со стеблем. Это, как известно, типичный признак листьев тропических лиан и деревьев, позволяющий ориентировать листовую пластинку в наиболее выгодном положении по отношению к свету. В основании черешка у некоторых видов, особенно из секции стенофора, могут развиваться выросты, которые можно считать прилистниками. Но их образование непостоянно, и у разных видов они выполняют различные функции: у одних они увеличивают ассимиляционную поверхность, у других становятся колючками, у третьих укрепляют соединение черешка со стеблем. По форме листовые пластинки простых листьев у диоскореи обычно сердцевидные, с сильно выступающими ушками; жилкование у них дуговидное, до кончика листа доходит чаще всего 3 из 5, 7, 9 первичных жилок. Краевые жилки обеспечивают прочность этих «ветровых» листьев, чему, очевидно, служат и анастомозы между первичными жилками, образуемые жилками 2-го порядка и создающие общее сетчато-нервное жилкование.

        Кончик листа у ряда диоскорей сильно вытянут в капельное острие. У западноафриканской диоскореи длиннохвостой (Dioscorea macroura), распространенной в тропических дождевых лесах, оно достигает иногда в длину 8 см при длине листовой пластинки 15 см (рис. 128). Подобные капельные острия, свисающие от листа вниз, обеспечивают сток воды с его поверхности и воды, выделяемой гидатодами. Однако у ряда тропических диоскорей, в том числе у диоскореи длиннохвостой и диоскореи клубненосной, они проявляют интересную особенность внутреннего строения. Всю длину кончика листа пересекает здесь внутри сложная железистая система из полостей (кармашков) с щелевидным выходом на поверхность капельного острия (рис. 128, 6). Железистый эпителий полостей выделяет в них слизь, в которой поселяются азотфиксирующие бактерии. Установлено также, что содержание азота в капельных остриях выше, чем в листовой пластинке. Наблюдалось, наконец, что листья диоскореи, в частности диоскореи клубненосной, постоянно посещаются муравьями, и высказывалась мысль, что эта диоскорея является мирмекофильным растением. Но выяснение истинных связей между названными организмами еще требует дальнейших исследований.

Триба диоскорейных (Dioscoreae)

        Среди интересных особенностей вьющихся побегов тропических диоскорей весьма своеобразной является способность к образованию в пазухах листьев воздушных клубней. Они характерны для множества видов этого рода из разных секций, но не образуются у примитивных трихоподовых, а также у диоскорей из древней секции стенофора. Воздушные клубни — это видоизмененные, укороченные и утолщенные пазушные побеги. Из обычных для диоскореи 3 пазушных почек, как правило, лишь одна (реже 2) развивается в воздушный клубень. У диоскореи клубненосной (рис. 128, 1) воздушные клубни небольшие, диаметром 5 — 7,5 см; они почти шаровидные, с поверхности бурые и покрытые бородавчатыми выростами. Эта диоскорея редко приносит плоды, и вегетативное размножение воздушными клубнями у нее в большой степени заменяет размножение семенами. Ко времени созревания воздушные клубни подсыхают и становятся плавучими. Опадая с растения, они или сразу попадают в текучие воды, или оказываются на почве, где их могут подхватить и унести ливневые потоки. Наконец, реки могут выносить их в море на волю морских течений. Предполагают, что именно так диоскорея (по-видимому, именно клубненосная) появилась на острове Кракатау вскоре после страшного извержения 1883 г., уничтожившего на нем: почти всю растительность. Переносом воздушных клубней диоскореи занзибарской (D. sansibarensis) речными водами объясняют широкое распространение этого африканского вида, особенно обильного по речным долинам. Мясистые, богатые запасными веществами воздушные клубни могли бы стать легкой добычей растительноядных животных, если бы не защитное накопление в них токсических веществ, делающих их тошнотворными на вкус и ядовитыми.

Триба диоскорейных (Dioscoreae)

        Все виды диоскореи, кроме представителей секции стенофора, развивают подземные клубни как запасающий орган, обеспечивающий развитие с каждым годом новых и новых недолговечных вьющихся побегов. В сравнении с корневищами клубни являются более продуктивным запасающим органом, способным накапливать большие количества питательных веществ и воды. Отсюда и возможность произрастания диоскореи в областях с продолжительной засухой — в саваннах Африки, Мадагаскара, Бразилии, в чилийских степях, в сухих субтропиках Средиземноморья. Вопрос о происхождении клубней продолжительное время был дискуссионным. В настоящее время можно считать, что у разных видов они формируются из различных частей молодого проростка: в одних случаях из гипокотиля, в других — из эпикотиля, в третьих — из первых двух междоузлий побега. Так или иначе, но клубни диоскореи следует считать по происхождению органами стеблевыми, а не корневыми. Различают 2 основных типа формирования системы зрелых клубней. У одних видов вслед за небольшим первичным утолщением в зоне гипокотиля (или эпикотиля) от него отходят тонкие горизонтальные столоны, на концах которых и формируются клубни (рис. 129), существующие всего один год. Такие клубни характерны для культивируемых диоскорей, в частности для диоскореи съедобной (D. esculenta), распространенной в природе от Индии до тихоокеанских островов. У других диоскорей образуется всегда один многолетний, из года в год увеличивающийся в размерах и массе клубень (рис. 129). Примером может служить южноафриканская диоскорея лесная (D. sylvatica), у которой клубень развивается из зоны гипокотиля. Окончательная форма этого многолетнего клубня, как указывает исследователь из Зимбабве Эйли Арчиболд (1967), в большой степени зависит от почвенных условий местообитания этого вида. На глинистой почве клубень дисковидный, с почкой возобновления ниже уровня почвы; на каменистых осыпях он может быть подземным и характеризуется наличием вмятин, где продолжающемуся росту клубня препятствуют крупные камни; на мелкой почве клубень частично выступает над поверхностью почвы и покрыт разноцветными «плитками»; наконец, на песках дюн клубень подземный, по форме напоминающий толстый блин с лопастями по краям. Но во всех случаях с возрастом срединная осевая часть подобных многолетних клубней деревенеет.

        В сухих субтропиках Юго-Западной Африки, в области Намиб-Кару, к югу от реки Оранжевой, на высоте от 170 до 1300 м встречается другой представитель рода с тем же типом клубнеобразования — это знаменитая диоскорея слоновая, или слоновая нога (D. elephantipes),— одно из чудес здешней своеобразной природы. Особенностью этого вида является формирование с возрастом огромного, в основном (на 3/4 высоты) надземного клубня, мозаично одетого снаружи толстыми и прочными многоугольными плитками из пробки (рис. 129, 5). Щели между плитками углубляются по мере разрастания клубня. Покров этот напоминает поверхность панциря черепахи, откуда бытующее название этой диоскореи «спящая черепаха». Считают, что у старых растений клубень достигает в высоту 60 см, но рекордные размеры в свое время указал английский ботаник У. Хукер. Описанный им экземпляр имел клубень высотой (над землей) 2 м 10 см, диаметром 90 см и массой около 315 кг. В Кейптаунском ботаническом саду в открытом грунте произрастала диоскорея слоновая с клубнем высотой 1,5 м и диаметром 5 м. Какой же возраст могут иметь такие гиганты, если даже для растения с клубнем высотой всего 30 см с учетом ряда признаков, в частности числа слоев пробки, был установлен примерный возраст в 100 лет!

        Образование пробки здесь, как и у некоторых других однодольных (панданусов, некоторых пальм, агав, кордилин), своеобразно и отличается от этого процесса у двудольных. В этом случае паренхимные клетки все более глубокой закладки многократно делятся периклинально и затем суберинизируются. Образуется так называемая ярусная пробка. Что касается утолщения клубня, то оно обязано деятельности камбиеподобной ткани — специализированной первичной меристемы утолщения. Богатая крахмалом запасающая ткань лопастей клубня использовалась готтентотами в пищу, с чем связано еще одно название этой диоскореи — «готтентотский хлеб». Диоскорея слоновая обитает в колючих и суккулентных кустарниковых зарослях каменистых склонов на мелкой сухой почве, обвивая молодым побегом свой отмерший в предыдущем году побег или ветви ближайших кустарников, среди которых можно видеть виды родов алоэ (Aloe), толстянки (Grassula) и др. С этими суровыми условиями связано не только образование диоскореей мощного водозапасающего клубня, но и уменьшение размеров сизоватых от воскового налета листьев, в сухие дни складывающихся вдоль, а также полное отмирание листоносных побегов на засушливый период. Наконец, боковые побеги по опадении листьев, а также оси соцветий по отцветании остаются на клубне в виде острых твердых шипов, как защита от травоядных животных. У других диоскорей шипы на клубнях имеют корневое происхождение. В ряде случаев в шипы превращаются отходящие от клубня короткие придаточные корни после одревеснения их внутренних тканей и сбрасывания первичной коры. Иначе они образуются, например, у диоскореи съедобной, у которой в шипы превращаются боковые ответвления скелетных, корней 1-го порядка; в этом случае в нескольких сантиметрах от поверхности клубня постепенно формируется колючий защитный чехол. Защитным приспособлением от животных у ряда диоскорей является также накопление в их клубнях токсических веществ, в частности алкалоида диоскорина. У некоторых диоскорей клубни особенно ядовиты. Отмечают, например, что кусок сырого клубня индо-малезийской диоскореи щетинковолосистой (D. hispida) размером с яблоко может вызвать смерть неразборчивого в еде человека. В Индии истолченные клубни этой диоскореи используют для приготовления ядовитых приманок для тигров. Малезийская диоскорея рыбаков (D. piscatorium.) получила свое название в связи с использованием ее клубней местными рыбаками как средства для глушения рыб. В Африке клубни диоскореи занзибарской и диоскореи кустарниковой, или горькой (D. dumetorum), используют для получения стрельного яда.

        Как было уже сказано, все виды диоскореи двудомны. Мы уже видели, как мужские и женские растения у диоскореи пиренейской отличаются даже габитуально. Но это исключение, и у большинства диоскорей различия между полами проявляются в основном в репродуктивной сфере. Прежде всего отметим, что мужские растения диоскореи намного обильнее в природе, чем женские того же вида, что их особи формируют больше соцветий, а сами соцветия крупнее и содержат значительно больше цветков, чем женские особи. В образовании такого изобильного, казалось бы расточительного, числа мужских цветков можно усмотреть «плату» за нелегкое обеспечение опыления и формирование плодов. Мужские соцветия у диоскореи достигают иногда больших размеров. Так, повисающие соцветия этого пола у диоскореи клубненосной иногда имеют длину до 1 м. Увеличение числа цветков при этом определяется также отчасти принадлежностью этих соцветий к типу всрхоцветных — тирсов, у которых цветки на осях скучены в цимоидах. Женские же соцветия, как правило, не образуют на своих осях скоплений цветков и относятся к типу бокоцветных. Это или кисти, или колосовидные соцветия. Цветки, как правило, мелкие и невзрачные, диаметром всего от 2 до 5 мм, а у одного мадагаскарского вида даже 1 мм. Исключением являются цветки южноамериканской диоскореи крупноцветковой (D. macrantha) с диаметром цветка до 2,7 см. Околоцветник у большинства видов чаще всего чашечковидный, зеленоватый и только у немногих видов имеет более или менее заметную окраску — у некоторых видов он почти белый, у диоскореи клубненосной цветки красноватые, а у диоскорей (особенно американских), обитающих в сухих местах, цветки темноокрашенные, иногда пурпурные и даже почти черные.

        Все диоскореи энтомофильны, о чем свидетельствует строение их цветков. Прежде всего цветки, особенно мужские, издают аромат. Так, приятным запахом, сходным с ароматом ладана — смолы некоторых бурзеровых (Вurserасеае),— отличаются мужские цветки диоскореи клубненосной. Лопасти или сегменты околоцветника раскрываются не полностью, особенно у мужских цветков, которые даже в разгар цветения остаются почти сомкнутыми; шире раскрываются они у женских цветков. Тычинки, продуцирующие клейкую пыльцу, нередко скрыты в глубине цветка. У ряда видов из 6 тычинок полноценно развиваются лишь 3; тычинки внутреннего круга превращаются в стаминодии, расширенные в верхней части и загораживающие вход в цветок. У других видов внутренний круг тычинок вообще не развивается, но тогда тычиночные нити наружных тычинок раздваиваются и образуют те же 6 пыльников, что у видов с 6 фертильными тычинками. Прекрасным примером приспособления к насекомоопылению являются цветки диоскореи волосистоцветковой (D. hirtiflora), распространенной в тропической Африке. В мужских цветках здесь только сегменты наружного круга околоцветника слегка расходятся; сегменты внутреннего круга остаются соединенными на верхушке переплетающимися волосками. Ниже между сегментами остаются узкие длинные щели для прохода мелких посетителей. Последние находят путь между довольно крупными стаминодиями и крупными, также стерильными рыльцами в глубину цветка, где, как яйца в птичьем гнезде, на коротких искривленных нитях сидят пыльники трех фертилышх тычинок. Опылителями диоскореи, скорее всего, являются мелкие летающие, очевидно, в основном ночные насекомые, сходные по размерам с трипсами (отряд пузыреногих).

        Плод у диоскореи — 3-гнездная и 3-лопастная коробочка, в каждом гнезде которой развивается по одному или по два семени. У многих видов коробочка крылатая; в крылья здесь превращаются выступающие ребра плода. Значение этих крыльев достаточно загадочно, поскольку коробочка диоскореи — плод вскрывающийся, освобождающий крылатые семена. Раскрывается коробочка створками сверху вниз вдоль края крыла, после выпадения семян коробочка еще долго продолжает висеть на растении. Предполагают, что крылья плода могут каким-то образом содействовать освобождению и распространению семян. Крылатые семена диоскореи распространяются токами воздуха. У разных видов рода крылья имеют различный характер. У большинства видов с их почти шаровидными коробочками легкие плосковатые семена окружены очень тонким и бумажистым крылом равномерно по всей окружности. Выскальзывая из коробочки, такие семена могут парить в спокойном воздухе, постепенно снижаясь и отлетая от растения. У диоскорей с несколько продолговатыми коробочками характер крыла и способ распространения семян отличается. В этом случае, наподобие крылатки ясеня, крыло развивается только с одной стороны; у одних видов — с верхнего, у других — с нижнего конца семени. Семена такого строения, выпадая из плода, отлетают при порывах ветра, вращаясь вокруг своей оси, или опадают поблизости при полном безветрии. Интересно отметить, что у низкорослых, карликовых диоскорей способность семян к распространению токами воздуха в ходе эволюции была утеряна. Утрачены крылья, например, у диоскореи пиренейской. Семена, выпадающие из ее округлых коробочек, не относятся за пределы специфического местообитания этого карлика на каменистых осыпях, а попадают в какую-либо расщелину поблизости.

        Из всего семейства диоскорейных именно диоскореи представляют наибольшее значение для человека. Клубни ряда диоскорей — один из древнейших видов пищи у народов тропических областей. Даже их возделывание, не говоря об уходящем в древность собирательстве, развилось независимо в тропических Африке и Азии, по-видимому, более 5000 лет назад. Американские индейцы возделывали местный вид диоскорею трехнадрезную (D. trifida) задолго до Колумба. Одним из наиболее древних центров культуры диоскореи явилась Западная Африка. Именно отсюда вошло в широкий обиход название — синоним для диоскореи в целом — «ямсы», как видоизменение их местных африканских названий. Именно здесь окончание сбора урожая ямсов издавна сопровождалось празднеством, эквивалентным Новому году. Здесь и независимо в других областях культивирования диоскореи (острова Малезии, Новая Гвинея, Новая Каледония, Фиджи) развился традиционный ритуал фестиваля, своего рода конкурса на самый крупный из выращенных клубней. Такие клубни-гиганты массой до 60 кг, иногда до 100 кг и больше и длиной до 2 м и даже до 6 м сохранялись до следующего урожая как «жилище ямсового духа». Но и в наше время ямсы являются главным пищевым продуктом примерно для 400 млн. человек, т. е. для каждого третьего жителя, тропиков мира. Наиболее широко культивируемыми ради съедобных клубней видами являются в Африке диоскорея округлая, или «белый ямс» (D. rotundata), и диоскорея кайенская, или «желтый ямс» (D. cayenensis), а в Азии и на островах Тихого океана — диоскорея крылатая (D. alata) и диоскорея съедобная (D. esculenta). При этом диоскорея округлая и диоскорея крылатая являются культиварами, не встречающимися в природе в диком виде. Также только культивируемыми растениями представлена диоскорея супротивная (D. opposita), более известная как «китайский ямс». Клубни этих и других экономически гораздо менее важных видов, содержащие большое количество крахмала, а также протеин, витамины С и В и минеральные элементы, используются в пищу в вареном и жареном виде, а также для получения муки. Ямсы очень перспективная культура для будущего тропического земледелия.

        Другой, не менее перспективной областью применения диоскореи оказалась медицина, и объектами использования здесь являются другие виды диоскореи — виды, содержащие в своих корневищах или клубнях биологически активные и в то же время токсические вещества. Ядовитые подземные и воздушные клубни диоскореи издавна применялись в туземной медицине как средство против ревматизма, кожных болезней, против укусов змей и так далее. Научное название «диоскорея» дано в честь прославленного врача древности Диоскорида (I в. н. э.) и было закреплено за родом Карлом Линнеем. Новая история медицински значимых диоскорей открылась после второй мировой войны, когда с особой остротой встала проблема гормонального препарата кортизона с его широким спектром терапевтического действия при тяжелых заболеваниях и в связи с крайне низкой обеспеченностью сырьем (единственным источником для получения кортизона — гормона коры надпочечников — были железы убойного скота). Новым сырьем для производства этого гормона должны были стать растения, содержащие стероидные соединения — «полуфабрикаты» для последующего синтеза кортизона. Наиболее перспективными в этом отношении и оказались диоскореи. На содержание в диоскореях такого «полуфабриката» диосгенина было исследовано 125 видов этого рода — 64 американских, 33 азиатских, 28 африканских. В итоге оказалось, что 60 видов содержат это соединение в заметном количестве, а из них выделилось несколько с особо повышенным его содержанием. Таковыми оказались прежде всего три мексиканских вида: диоскорея колосоцветковая (D. spiculiflora), диоскорея сложная (D. composita) и диоскорея обильноцветущая (D. floribunda) — с максимальным содержанием диосгенина в клубнях 15, 13 и 10% соответственно. Мексика и страны Центральной Америки стали основными поставщиками сырья для промышленного производства диосгенина. Ценным источником сырья стала также индийская диоскорея дельтовидная. В связи с последовавшими массовыми заготовками сырья всех названных видов их запасы в природе в последнее время сильно сократились. Выход из положения находят в создании плантаций для культивирования отобранных и созданных селекцией форм этих ценных растений. В СССР ведутся успешные опыты по введению диоскореи дельтовидной в культуру изолированных тканей.

        Ценными лекарственными растениями являются и наши отечественные диоскореи. Корневища с корнями диоскореи кавказской и диоскореи японской, содержащие стероидные сапонины, стали в последнее время сырьем для производства лечебных препаратов диоспонина и полиспонина. Из трех видов диоскореи, произрастающих дико в СССР, два включены в Красную книгу как нуждающиеся в охране. В первую очередь — это диоскорея кавказская, запасы которой быстро сокращаются в результате усиленного сбора корневищ как лекарственного сырья и очень медленного восстановления зарослей после заготовок. Решение об ограничении заготовок сбором только по лицензиям должно сопровождаться расширением масштабов выращивания в культуре. Другой вид — диоскорея тонконогая (D. tenuipes) — произрастает в СССР в единственной точке — в долине одного ключа на острове Кунашир, вблизи горячего сернистого родника. В этом случае определена необходимость полной охраны путем создания специального заказника. В мерах охраны несомненно, нуждаются и многие тропические диоскореи и диоскорейные из других родов, имеющие маленькие ареалы и редко встречающиеся в их границах. Так, все более редкой, а в некоторых районах и совершенно исчезающей становится в Южной Африке диоскорея слоновая, и не только из-за беспощадного сбора растениеводами-любителями, но и по вине ангорских коз, которых здесь разводят во все большем количестве.

        На островах Карибского бассейна можно встретить весьма похожих на диоскореи представителей другого рода из той же трибы диоскоройных — виды рода рейания (Rajania), названного в честь известного английского ботаника Джона Рея. Рейанию можно бы назвать кубинским родом, поскольку из общего числа (25 видов) 15 являются кубинскими. К последним относится наиболее широко распространенная рейания сердцевидная (R. cordata), произрастающая, кроме Кубы, и на других Больших Антильских и Малых Антильских островах. Виды рейании — вьющиеся растения с тонкими, более или менее высоко взбирающимися надземными побегами и с подземными клубнями. Сходство с диоскореями обнаруживается и в строении очередных листьев с характерным дугонервным жилкованием. Наиболее существенным отличием от рода диоскорея является у рейании тип плода — невскрывающаяся односемянная крылатка с одним крыловидным выростом и с сохраняющимся остатком околоцветника.

        Наконец, в Средиземноморской и Макаронезийской областях и в Западной Европе распространены виды третьего рода трибы диоскорейных — рода тамус (Tamus). Из 4 видов этого рода наиболее широко распространен тамус обыкновенный (Т. communis). Будучи в основном растением средиземноморским, он заходит далеко на север в Западной Европе, в целом же распространен от Атлантического побережья Европы на западе до Восточного Закавказья и Ирана на востоке и от Ирландии на севере до Атласских гор на юге; в СССР встречается на Кавказе и в Крыму. Тамус обычен в средиземноморских маквисах, а в тепло-умеренной части ареала приурочен к лиственным и смешанным лесам, особенно к опушкам леса и к кустарниковым зарослям. Тамус обыкновенный — травянистая лиана. Его одногодичные неветвящиеся надземные побеги обвивают ветви кустарников и стволы невысоких деревьев, взбираясь по ним иногда на высоту до 6 м. Очередные листья, многообразные по форме, от цельных глубокосердцевидных или треугольных до почти трехлопастных, на длинных черешках и с капельными остриями, подчас образуют выраженную листовую мозаику. Старые экземпляры с мощным клубнем могут развивать одновременно большое число (до 20 и более) вьющихся побегов, которые своей листвой, как шапкой, покрывают служащие им опорой кустарники. В почве разрастается многолетний удлиненный клубень. Первое время он расположен в ней почти горизонтально, позднее втягивается отходящими корнями и приобретает углубленное и почти вертикальное положение. При многолетнем росте в длину и вторичном утолщении с годами клубень становится достаточно мощным. Так, у одного измеренного 30-летнего растения клубень имел длину 52 см, толщину 20 см и массу 10 кг. Интересно, что число цветков у мужских растений у этого двудомного вида, как и у диоскореи, преобладает над числом цветков, образуемых женскими растениями. В длинных обращенных к свету мужских метелках может быть до 200 цветков, в то время как повисающие короткие и рыхлые кисти женских растений малоцветковые, несут до 20 — 25 цветков, но чаще и того меньше, так что соотношение между теми и другими становится, как 60 : 1. Цветки тамуса обыкновенного мелкие (диаметром 3—4 мм), незаметные, желтовато-зеленые, со слабым ароматом. В то же время они продуцируют нектар, привлекающий разнообразных мелких насекомых-опылителей. Постоянными посетителями цветков тамуса, по наблюдениям в Европе, являются мелкие представители рода эмпис (Empis, семейство толкунчики из двукрылых).

        Зрелые плоды тамуса — кораллово-красные, блестящие и ядовитые ягоды, резко выделяющиеся осенью на фоне желтеющей или буреющей отмирающей листвы этой лианы. Заключенные в них шаровидные семена твердые, как кость, в связи с отложением в оболочках клеток эндосперма в качестве запасного материала целлюлозы. В твердый эндосперм погружен маленький недоразвитый зародыш. Отсюда крайне замедленное прорастание семян: проходит от 2 до 3 лет, пока, попав в почву, семя прорастет. Очень своеобразно распространение этих семян. Они относятся к категории клейких; собственно, очень липкой является мякоть ягоды. При повреждении экзокарпия, например, улитками семена в клейкой массе мякоти выступают наружу и прилипают к перьям птиц или шерсти животных или, опав на почву, приклеиваются к опавшим листьям, которые затем уносятся ветром. Но для прорастания им необходимо теперь углубиться в почву, только здесь семена смогут пройти длительное дозревание, и это достигается их самозарыванием на глубину около 4—5 см вследствие чередования набухания и сморщивания семенной кожуры. Продолжает углубляться в почву и развивающийся клубень, так что у зрелого растения основание клубня нередко оказывается на глубине 10—20 см и даже более.

        Клубни тамуса обыкновенного издавна применяют в разных странах в народной медицине. В клубнях содержатся биологически активные вещества, в том числе стероидные сапонины. Между прочим, из надземных побегов и листьев тамуса съедобного (Т. edulis), произрастающего на островах Макаронезии, был выделен тамусгенин, более, чем диосгенин диоскореи, приближенный к строению кортизона. К сожалению, использование побегов этого растения как сырья для производства гормональных препаратов типа кортизона крайне затруднено из-за примеси к тамусгенину большого разнообразия других стероидных генинов.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.