- Семейство сапиндовые (Sapindaceae)
- Семейство сапиндовые (Sapindaceae)
-
Сапиндовые — большое тропическое семейство. Лишь немногие его представители обитают вне тропиков. Это, прежде всего, роды кёльрёйтерия (Koelreuteria) и ксантоцерас (Xanthoceras), а также отдельные виды в целом тропических родов, например сапиндуса (Sapindus). В семействе насчитывается около 150 родов и 2000 видов. Большая часть видов обитает в тропиках Нового Света. Роды сапиндовых почти равномерно представлены в Америке, Африке и Азии. Их относительно меньше в Австралии и Океании. Часть родов имеет пантропические ареалы, например род аллофилус (Allophylus). Другие роды почти целиком сосредоточены на одном континенте, в то время как один или два их вида распространены по всей тропической зоне. Таковы додонея (Dodonaea, рис. 134) и кардиоспермум (Cardiospermum).
Большинство сапиндовых — древесные растения. Среди них, кроме обычных деревьев и кустарников, немало деревянистых лиан. Лишь немногие сапиндовые — травянистые лианы и прямостебельные травы. Листья сапиндовых очередные, вечнозеленые и опадающие, большей частью сложные (перистые и тройчатые), редко простые. Цветки собраны в пирамидально-метельчатые и в простые или сложные кистевидные соцветия, изредка цветки одиночные, небольшие, актиноморфные или косозигоморфные, обычно однополые, большей частью однодомные, редко обоеполые. Чашелистиков 4 или 5, свободных или более или менее сросшихся, обычно неравных по величине, опадающих или остающихся при плоде. Лепестков 4 или 5, редко 3 или больше 5, свободных, с ноготком, часто с придатком (см. рис. 134); реже лепестки отсутствуют. В симметричном цветке пятый лепесток часто подавляется в процессе роста и венчик кажется поэтому четырехчленным. С внутренней стороны лепестки часто снабжены чешуйками или волосками, прикрывающими нектарники. Очень редко цветки сапиндовых безлепестны. Нектарный диск в цветках хорошо развит, обычно кольцевой, иногда однобокий, экстрастаминальный (за исключением додонеи, у которой диск интрастаминальный). Различные роды сапиндовых имеют особенности в строении диска. Тычинок от 6 до 12, часто 7 или 8, в двух кругах, свободных или сросшихся основаниями. В женских цветках тычинки короткие и стерильные или полностью редуцированы. Гинецей синкарпный, обычно из 3 плодолистиков (редко из 2 или 4—6), в мужских цветках рудиментарный. Рыльце простое или лопастное, или рылец три. Завязь верхняя, обычно 3-гиездиая. В каждом гнезде обычно 1, реже 2 семязачатка.Плоды сапиндовых очень разнообразны, причем для части родов характерен один какой-либо тип плода (например, вздутая кожистая коробочка для всех видов кёльрёйтерии). В других случаях разнообразие плодов проявляется даже внутри одного рода. Так, для 13 секций рода пауллиния (Paullinia) можно насчитать около десятка типов плодов: крылатых и бескрылых, шиповатых и гладких. Наиболее распространены у сапиндовых коробочки с кожистой оболочкой. Вздутые коробочки различных родов сапиндовых часто имеют дополнительное устройство, способствующее дальнему их разносу, — оторочки (крылья) различной формы и величины. Обычны также ягодообразные, костянковидные, ореховидные плоды. Весьма любопытны кленоподобные плоды сапиндовых. Так, плоды диатеноптерикса (Diatenopieryx) почти точно копируют плоды клена: они состоят из двух (что необычно для семейства сапиндовых) однокрылых плодиков (рис. 135). Только тонкая часть крыла у плодиков клена — это их внутренняя сторона, а у плодиков диатеноптерикса внешняя.
,
Еще один примечательный род сапиндовых — тинуйя (Thinouia) — имеет плоды из трех плодиков. Каждый плодик, будучи отделен от плода, представляет собой крылатку, подобную крылатке клена (с той же поправкой, что и для диатеноптерикса), но три плодика тинуйи, сросшиеся по всей длине крыла друг с другом и с удлиненной верхней частью гинецея (все сооружение венчает остающееся трехлопастное рыльце), образуют оригинальный летательный аппарат, совершенно несходный с кленовым (рис. 135, 2). У плодов сапиндуса, как правило, развиваются лишь два или только один костянковидный плодик (из трех), несущий на себе бугорки — рудименты иеразвившихся плодиков (табл. 37, рис. 135, 8).Эндосперм в семенах скудный или чаще отсутствует. Семена часто снабжены ариллусом. Впрочем, у сапиндовых, кроме истинных ариллусов встречаются также различного типа псевдоариллусы (образования, имитирующие ариллус). Ариллусы и псевдоариллусы многих сапиндовых очень сочны, обладают нежным ароматом, сладким или кисло-сладким вкусом; их широко используют в тропических странах как пищевой продукт.Семейство сапиндовые делится на два подсемейства — додонеевые (Dodonaeoideae) и собственно сапиндовые (Sapindoideae). Главным различительным признаком подсемейства является количество семязачатков в гнезде завязи (у додонеевых по два или больше, а у сапиндовых по одному).Подсемейство додонеевых подразделяется, в свою очередь, на 5 триб. Триба кёльрёйтериевых (Koelreuterieae) состоит из 3 небольших родов, распространенных в Азии и Африке. Самый известный из них — кёлърёйтерия. Виды кёльрёйтерии обитают в Восточной Азии. Кёльрёйтерия двоякоперистая (К. bipinnata) — листопадное дерево высотой до 20 м, со сложными двоякоперистыми листьями. Первый порядок расчленения листа — парноперистый, второй (расчленение листочков на сегменты) — непарноперистый. Сегменты с мелкими зубчиками на немногих крупных зубцах. Благодаря троекратному расчленению листья кёльрёйтерии очень красивы по очертанию (табл. 37). Кёльрёйтерия достигает пика своей красоты в середине лета, в период цветения, когда ее темно-зеленая крона покрывается многочисленными и довольно крупными (для сапиндовых) желтыми цветками. Процесс развития плодов продлевает красоту кёльрёйтерии до глубокой осени. Вначале крупные плоды кёльрёйтерии выделяются на фойе листвы благодаря светло-зеленому цвету, затем они желтеют (это очень эффектная стадия, табл. 37), а в зрелом состоянии приобретают благородную темно-коричневую окраску. Именно декоративные качества кёльрёйтерии являются причиной ее широкого распространения в культуре стран с тепло-умеренным и субтропическим климатом.Из 60 видов додонеи, самого большого рода трибы додонеевых (Dodonaeeae), 55 австралийские, 3 гавайские, один является эндемиком Мадагаскара, а додонея липкая (Dodonaea viscosa, см. рис. 134) имеет пантропическое распространение. Додонея липкая — небольшое вечнозеленое дерево или кустарник. Ее легко отличить от других сапиндовых благодаря особенности ее ивоподобных (узких, длинных, цельнокрайных) листьев — они липкие на ощупь. Отметим попутно, что додонеи имеют простые листья (редкий случай среди сапиндовых). У многих австралийских видов додонеи листья с завернутыми краями, чем напоминают сабельник. У других, например у додонеи сосноволистной (D. pinifolia) и додонеи папоротниколистной (D. filifolia), они столь узкие и длинные, что их трудно признать с первого взгляда за листья.К трибе доратоксилоновых (Doratoxyleae) относятся монотипный вест-индско-флоридский род гипелате (Hypelate), небольшой африкано-азиатский род филициум (Filicium) и др. По числу родов это самая большая триба в подсемействе.К трибе гарпуллиевых (Harpullieae) относятся монотипный род делавэя (Delavaya) из Юго-Западного Китая, сближаемый многими исследователями с диптеронией (Dipteronia) из кленовых, монотипный род унгнадия (Ungnadia), обитающий в Северной Америке, считающийся связующим звеном между сапиндовыми и конскокаштановыми, упомянутый выше внетропический род ксантоцерас и некоторые другие.
Подсемейство сапиндовые подразделено на 9 триб. Триба пауллиниевые (Paullinieae) почти целиком представлена лианами. Она невелика, но в ее состав входят два самых крупных рода семейства — сержания (Serjania, рис. 136, 215 видов) и пауллиния (Paullmia, 194 вида). Виды сержании — обитатели тропической Америки (от 30° с. ш. до 35° ю. ш.). Они предпочитают населять открытые, даже засоренные местообитания и окраины леса. Виды пауллинии, напротив, населяют преимущественно внутренность лесов тропической Америки (пауллиния перистая — Р. pinnata — обитает также в Западной Африке и на Мадагаскаре). Один из видов пауллинии — широко известная гуарана (P. cupana). Ее плоды отличаются значительным содержанием кофеина. Из них готовят тонизирующий напиток, лекарство от мигрени (паста гуарана). Кроме того, плоды гуараиы служат источником желтой краски. .К трибе пауллиниевых относится также тинуйя (12 видов) и широко известный род кардиоспермум (кустарниковые и травянистые, даже однолетние лианы). Все 14 видов кардиоспермума произрастают в субтропических и тропических областях Америки, кроме того, кардиоспермум крупноцветковый (С. grandiflorum) встречается в тропической Африке, а два вида являются пантропическими. Один из последних — халикакаб (С. halicacabum, см. рис. 136), — травянистая лиана, был описан еще К. Линнеем. Расселению кардиоспермумов, в особенности его пантропических видов, способствуют зерноядные птицы. Кроме того, считается, что их плоды (коробчатого типа, крылатые) могут распространяться океаническими течениями.К трибе туиниевых (Thouinieae) относятся монотипный южноамериканский род диатеноптерикс (см. рис. 135) и большой (около 200 видов) пантропический род аллофилус.
,Из трибы собственно сапиндовых (Sapindeae) упомянем лишь род сапиндус, или индейское мыло. Он был назван так К. Линнеем (sapindus — сокращение от лат. sapo — мыло и indicus — индейский), который знал, что индейцы с помощью плодов сапиндуса мыльнянки (S. saponaria, рис. 135) отбеливают ткани. Моющие свойства плодов сапиндуса обязаны сапонину. Сапонин содержится и в других частях сапиндусов, а также у других сапиндовых. Он известен своим отравляющим действием на рыб, является основой многих лекарственных средств. В роде сапиндус 13 видов. Все они небольшие деревья или кустарники. В Америке обитают три вида, на Гавайских островах — один, в Океании — три и шесть (среди них сапиндус мукуроси — S. mukorossi, табл. 37) — в Гималаях и в Восточной Азии. Такое широкое расселение небольшого рода обычно объясняют как деятельностью летучих мышей, распространяющих семена, так и океаническими течениями. Последнее предположение не является невероятным, ибо семена сапиндуса обладают очень прочной оболочкой (из них делают браслеты, ожерелья и четки).Очень интересным представителем трибы меликоковых (Melicocceae) является испанский лайм, или меликоккус двупарный (Melicoccus bijugatus), обитающий в тропических областях Америки. Это высокое дерево с парноперистыми листьями из 4, реже из 2 или 6 листочков (на нижних ветвях листья могут быть простыми). Листочки бумажистые или почти кожистые. Характеризуя это растение, одни ботаники называют его вечнозеленым, другие — листопадным. По отношению к растению в целом верна его характеристика как вечнозеленого: дерево меликоккуса не бывает безлистным. Но меликоккусы ежегодно полностью обновляют листву. В этом смысле они листопадны. Особенно эффектно листопад происходит в дождливое время, весной, когда у меликоккуса за 48 ч вырастают новые листья и распускаются цветки. К концу вторых суток вся старая листва опадает в зеленом еще состоянии, устилая землю под деревьями сплошным ковром. Цветки меликоккуса испускают очень приятный и сильный запах, Распространяясь на большое расстояние, он привлекает рои пчел. Кроме пчел, к меликоккусу слетаются и колибри, питающиеся его нектаром. Однако латинское название рода (от греч. meli — мед и kokkos — семя) связано не с медоносностыо растения, а с чрезвычайно привлекательным кисло-сладким вкусом семенной оболочки меликоккуса.В трибе нефелиумовых (Nephelieae) отметим 3 близких рода, виды которых имеют пищевое значение в субтропических и тропических странах, особенно в Азии, откуда они родом: нефелиум (Nephelium), эвфорию (Euphoria) и личи (Litchi). Из около 30 видов индо-малезийского рода нефелиум хорошо известен рамбутан (N. lappaceum) — малайский вид, широко культивируемый в тропических странах ради его исключительно вкусных плодов. Из 14 видов эвфории наиболее известен лонган (Е. longana), часто культивируемый в тропиках из-за съедобного ариллуса. Его темного цвета семена имеют светлый рубчик, напоминающий глаз, что и послужило основой для местного названия растения, лонган (в переводе с китайского — око дракона). Некоторые ботаники относят этот вид к роду нефелиум (Nephelium longana).Еще более популярная личи китайская (L. chinensis, рис. 136) единственный вид рода (с тремя подвидами, которые иногда возводят в ранг видов). Некоторые ботаники включают личи в род нефелиум. У личи съедобен не только ариллус, но и сами семена (в поджаренном виде). Личи китайская обитает в Южном Китае. Это обычно невысокие (до 15 м) деревья, ствол которых достигает значительной толщины (до 1 м, а в культуре при возрасте 800 лет и до 3 м). Плоды личи односемянные, в кистях по 6—20, яйцевидные, длиной до 3,5 см, с кожистой, а при созревании с хрупкой скорлуповидной оболочкой красно-коричневого или розового цвета (внешне напоминают крупную садовую землянику). Ариллус семян личи представляет собой в зрелом состоянии желеобразную полупрозрачную желтоватую или розоватую мякоть, тающую во рту и обладающую винно-сладким вкусом и тонким ароматом, напоминающим розовое варенье. Личи — один из наиболее привлекательных десертных плодов. Употребляется в свежем, а также в сушеном и консервированном виде. Это национальное китайское кушанье, известное по крайней мере со II в. до н. э., когда император У Ди (Ханьская династия) после неудачной попытки ввести личи в культуру в Северном Китае казнил всех своих садовников.Наконец, в большой трибе (более 40 родов) купаниевых (Cupanieae) заслуживает упоминания африканский тропический род блигия (Blighia). Среди видов блигии самым известным является обитатель Западной Африки блигия вкусная (В. sapida) — высокое дерево (до 50 м) с парноперистыми листьями и грушевидными плодами красного цвета (длиной до 10 см). Съедобным в плодах блигии вкусной является ариллус.Некоторые сапиндовые являются источником древесины, служащей для строительных целей и различного рода поделок. Это виды сапиндуса, филициума, гипелате и других родов. Стебли лиан из сапиндовых, например кардиоспермума, заменяют местным жителям веревки. Часть лиан из семейства сапиндовых имеет стебли, внешне напоминающие именно веревки, сплетенные из нескольких более тонких «шнуров». Эти аномальные стебли обычно и называют «скрученными» (например, у тинуйи). Стебли других лиан, внешне относительно ровные и гладкие, на поперечном разрезе оказываются как бы составленными из нескольких стел (виды сержании).
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
