Семейство санталовые (Santalaceae)

Семейство санталовые (Santalaceae)

        В семействе около 35 родов и примерно 425 видов. Санталовые широко распространены в тропических, субтропических и умеренных областях обоих полушарий. Лишь немногие виды встречаются в странах с холодным климатом. Дальше всех на север продвинулись виды рода ленец (Thesium), дошедшие до Швеции и Эстонии, и монотипный североамериканский род геокаулон (Geocaulon), который достиг даже Аляски. В южном полушарии один из видов экзокарпоса — экзокарпос Бидвилла (Exocarpos bidwillii, рис. 168) — встречается на острове Южный в Новой Зеландии, а роды нанодея (Nanodea) и архона (Arjona) достигают Огненной Земли. В нашей стране встречаются только представители самого большого в семействе рода — ленец (Thesium), к которому относится более половины видов санталовых.

---

        Санталовые большей частью кустарники или травы, многолетние или очень редко однолетние, как средиземноморский ленец низкий (Т. humile), реже небольшие деревья. Большинство санталовых — зеленые корневые паразиты (полупаразиты), редко эндопаразиты. Паразиты имеются как среди трав, так и среди кустарников и деревьев. Самые крупные из них относятся к роду санталум, (Santalum), отдельные экземпляры которого достигают в высоту 15 м и более и в диаметре 1—1,2 м, а самые маленькие принадлежат южноамериканским родам архона, квинчамалиум (Quinchamalium, около 25 видов в Андах) и монотипному роду нанодея (умеренные области Южной Америки).

        Санталовые паразитируют главным образом на корнях, но среди них известен и целый ряд стеблевых паразитов, например виды родов дендротрофа (Dendrotrophe) и фацеллария (Phacellaria), паразитирующие на ветвях тропических деревьев. Дендротрофа, как и некоторые виды экзокарпоса, могут паразитировать как на ветвях, так и на корнях. Но дальше всех продвинулось приспособление к паразитическому образу жизни у тропического азиатского рода фацеллария, виды которого стали стеблевыми эндопаразитами. Все вегетативное развитие этих растений протекает в тканях стеблей растения-хозяина. Но самое интересное заключается в том, что фацеллария может паразитировать и на паразитах, а именно: на других представителях семейства санталовых, а также на ремнецветниковых (см. ниже).

---

        Листья санталовых очередные или супротивные, цельные, от нормально развитых до чешуевидных, иногда, как у фацелларии, практически отсутствуют. Иногда листья бывают редуцированы только на побегах, образующих гаустории. Листья южноамериканской йодины ромболистной (Jodina rhombifolia, рис. 170), снабженные по краям тремя колючими заострениями, несколько напоминают некоторые типы листьев падуба остролистного.

        Цветки санталовых мелкие, невзрачные, обычно более или менее зеленоватые, большей частью собраны в разного рода соцветия, реже одиночные, как, например, у рода ленец. Они обычно обоеполые, реже однодомные, двудомные или полигамные. Интересно, что в пределах рода фацеллария имеются как однодомные, двудомные и полигамные виды, так и виды, у которых развиваются только обоеполые цветки (например, у китайской фацелларии Фарже — Phacellaria fargesii). Околоцветник у санталовых простой, представлен только чашечкой, которая состоит из 3—6, чаще всего 4— 5 зеленых, более или менее лепестковидных, свободных или сросшихся, часто мясистых чашелистиков (некоторые ботаники считают их не чашелистиками, а лепестками, чашечку же считают редуцированной). За чашечкой следует обычно хорошо развитый лопастный нектарный диск. Как указывает канадский ботаник Дж. Кайт (1969), у санталума и других родов этот диск производит впечатление образования, которое могло возникнуть в результате редукции венчика. Когда лопасти этого диска бывают хорошо развиты, как, например, у рода баклия (Buckleya), они чередуются с чашелистиками, что подтверждает их происхождение из редуцированного венчика. Тычинки в одинаковом числе с чашелистиками и с лопастями диска, обычно приросшие к диску и к чашечке; нити короткие, а иногда (австралийский род хоретрум — Choretrum) пыльники почти сидячие. Пыльники вскрываются продольной щелью. Гинецей из (2)3—5 плодолистиков, с простым столбиком с головчатым или лопастным рыльцем, завязь верхняя (австралийский род антоболус — Anthobolus — и часть видов рода экзокарпос), полунижияя или нижняя, сросшаяся с основанием нектарного диска. Как показали исследования Ф. и Е. Смитов (1943), нижняя завязь у санталовых и близких семейств возникла в результате образования чашеобразного углубления на верхушке цветоложа, обрастающего завязь (другими словами, она погружена в цветоложе). Завязь санталовых вполне 1-гнездная или с перегородками у основания, со свободной центральной плацентой, несущей 1—3, реже 4—5 висячих семязачатков. Семязачатки иногда унитегмальные, как у ленца, командры (Comandra) или йодины, но у большинства санталовых они не дифференцированы на интегумент и нуцеллус, т. е. фактически беспокровные. Как показали исследования Ф. Фагерлинда (1939) и С. П. Бхатиагара и Р. Джоши (1965), наибольшая редукция семязачатка наблюдается у рода экзокарпос. У этого замечательного растения семязачаток не только беспокровный, но у него даже нет ясной дифференциации между семязачатком и плацентой. Другой интересной особенностью санталовых является наблюдаемое у некоторых родов, в частности у санталума, удлинение микропилярного конца женского гаметофита, который на 4-ядерной стадии или позднее выходит за пределы семязачатка и может даже достичь канала столбика. Плоды санталовых нераскрывающиеся, орехи или костянки. Интегумент, когда он имеется, потребляется растущим эндоспермом, и поэтому во всех случаях семя лишено кожуры. Зародыш у санталовых окружен обильным эндоспермом.

        Хотя еще в прошлом веке Г. Мюллер наблюдал опыление цветков насекомыми у ленца, а Г. Иеронимус — у йодины ромболистной, биология опыления санталовых почти не изучена. Но душистость цветков ряда санталовых, венчиковидный околоцветник многих из них, строение соцветий, наличие диска, функционирующего как нектарник, и протандрия говорят о том, что насекомые являются если не единственными, то главными переносчиками пыльцы. В пользу насекомоопыления говорит также гетеростилия, которая наблюдается у ленца промежуточного (Thesium intermedium) и у рода архона. При этом особенно интересно, что у архоны гетеростилия сопровождается диморфизмом пыльцы. Но все же насекомые не являются, вероятно, единственными опылителями санталовых. Есть некоторые основания предполагать, что в двух по крайней мере случаях речь может идти об орнитофилии. По мнению О. Порта (1930), у гавайских видов санталума возможно опыление птицами. Орнитофилия возможна также у андийского рода квинчамалиум. По мнению Дж. Кайта (1969), виды этого рода, особенно чилийский квинчамалиум майский (Q. majus), характеризуются некоторыми особенностями, указывающими на возможность орнитофилии, в том числе довольно большая и длинная венчиковидная чашечка, окрашенная в красный, оранжевый или желтый цвет. По мнению Г. Иеронимуса (1889), у некоторых санталовых не вполне исключено и ветроопыление, особенно у двудомных видов с очень большим числом мужских цветков, как, например, озирис белый (Osyris alba).

        В ботанической литературе биологии опыления видов рода ленца уделялось особое внимание. Это объясняется тем, что род ленец хорошо представлен во флоре Европы и поэтому для европейских ботаников был наиболее доступным объектом исследований. В своей «Жизни растений», переведенной еще в начале века на русский язык, австрийский ботаник А. Кернер фон Марилаун и подробно описал реакцию пыльников ленца на изменение влажности. При наступлении неблагоприятной погоды пыльники ленца закрываются и тем самым защищают пыльцу. Обыкновенно им нужно для этого лишь несколько минут, а во многих случаях и меньше. Если смочить пыльники ленца альпийского (Т. alpinum), то они закрываются уже через 30 с. Кернер считает, что у этого растения смачивание пыльника производится посредством своеобразного пучка волосков, отходящих от околоцветника. Дело в том, что цветки ленца обращены своим зевом кверху и остаются в этом положении постоянно и при любой погоде. Поэтому падающие сверху капли дождя и росы попадают прямо в раскрытый цветок. Однако форма зева и особенности его тканей не дают цветку смачиваться; дождь и роса отлагаются на отгибе и не сразу попадают на пыльники. Тем не менее, пыльники тотчас же закрываются, что объясняется тем, что лепестки соединены со стоячими перед ними тычинками пучком скрученных волосков, которые не только сами легко смачиваются, но и проводят воду к пыльнику подобно фитилю у керосиновой лампы; вследствие этого пыльник и закрывается. Но, по мнению английского ботаника М. Ф. Юарта (1892), значение этих волосков заключается в том, что они удерживают пыльцу вблизи зева околоцветника, а также предотвращают продвижение насекомого в поисках нектара по неправильному пути. У видов ленца с волосистым околоцветником волоски задерживают пыльцу посредством выделений своих желёзок. Наконец, было высказано также предположение, что во время цветения волоски как бы регулируют положение пыльников относительно рыльца: волоски удерживают пыльники от соприкосновения с рыльцем и тем самым предотвращают самоопыление. Однако у тех видов ленца, у которых пыльники и рыльце находятся на одном уровне, встречается также самоопыление. Оно возможно также у короткостолбчатых форм гетеростилышх видов. Имеются также сведения о клейстогамии у ленца горного (Т. montanum), околоцветник которого остается полностью закрытым.

        Несколько больше известно о биологии плодов санталовых. Распространение плодов происходит у них почти исключительно с помощью животных, главным образом птиц, а также грызунов, и иногда муравьев. Хотя распространение ветром не наблюдалось ни у одного вида, но наличие у зрелых плодов баклии четырех разросшихся чашелистиков наводит на мысль о возможной анемохории. У санталовых наиболее обычна орнитохория. Экзокарпий у костянок часто красный, оранжевый или желтый, что, несомненно, привлекает птиц. Но интересно, что орнитохорные приспособления имеются и у некоторых орехов, превратившихся в своего рода «ложные костянки». У антоболуса (Anthobolus) и близких родов та часть плодоножки, которая находится непосредственно под плодом, разрастается и становится очень мясистой. Эта разросшаяся часть плодоножки, исполняющая функцию мясистого околоплодника костянки, часто бывает ярко окрашенной в контрастирующие цвета, как у некоторых видов экзокарпоса. Плодами экзокарпоса питаются не только летающие птицы, но и нелетающий австралийский эму. Плоды вполне съедобны и для человека. Забавно, что многие писавшие о природе Австралии называли плоды экзокарпоса кипарисовидного (Е. cupressiformis) «вишней с наружной косточкой». Что касается мирмекохории, то еще Е. Ульбрих (1907) обратил внимание на то, что у европейского ленца альпийского плодоножка при созревании плода становится мясистой и может исполнять функцию элайосомы, привлекая муравьев.

        У тех видов санталовых, которые паразитируют на ветвях, околоцветник снабжен различными придатками в виде волосков, щетинок и прочее; предполагается, что эти придатки служат для прикрепления плодов к растению-хозяину.

        Семейство санталовых подразделяется на 3 трибы — санталовые (Santaleae), ленцовые (Thesieae) и антоболовые (Anthoboleae).

---

        Триба санталовые — самая большая в семействе. Она включает около 27 родов. Несмотря на то, что завязь у них нижняя и лишь иногда полунижняя, эта триба считается относительно самой примитивной в семействе. Род санталум — самый известный представитель этой трибы. Он заключает более 20 видов, распространенных в восточной части острова Ява и на Малых Зондских островах, на островах Огасавара (Бонин), на Гавайских островах, на юге Новой Гвинеи, в Австралии, на Новых Гебридах, в Новой Каледонии, на островах Фиджи, островах Тонга, островах Общества, островах Туамоту, на острове Рапа, Маркизских островах и на островах Хуан-Фернандес. На этих последних островах, оторванно от общего ареала рода, некогда произрастал эндемичный санталум фернандесский (S. fernandezianum, рис. 170), который уже в первых десятилетиях нашего века был полностью уничтожен. Последний экземпляр этого вида, старое дерево высотой около 9 м, был сфотографирован в 1908 г. известным шведским ботаником К. Скоттсбергом, но уже в 1916 г. при повторном посещении этого места оно оказалось мертвым. Санталум фернандесский произрастал в лесах, покрывавших часть острова Робинзон-Крузо. Еще в 1624 г. его было много, но в результате хищнической добычи его ценной, долго сохраняющей свой приятный аромат, красной древесины, которую отправляли в Перу, уже к 1740 г. он стал очень редким. В 1978 г. этот вид был уже «посмертно» включен в «Красную книгу» мировой флоры, изданную Международным союзом охраны природы и природных ресурсов. Слова, написанные в этой книге о санталуме фернандесском, звучат для нас как эпитафия. Виды санталума — деревья или кустарники с вечнозелеными супротивными или редко очередными листьями, с зеленоватыми до желтых или красными обоеполыми цветками и плодами-костянками. Санталум паразитирует на корнях очень многих двудольных и даже на некоторых однодольных. Он может даже паразитировать на корнях других паразитов, например рода кансьера из семейства олаксовых и даже на других особях своего же вида. В Индии насчитывают почти 500 видов растений-хозяев для культивируемого и широко натурализовавшегося там санталума белого (Santalum album). Однако, как указывает английской ботаник Н. Л. Вор (1953) в своей книге «Руководство по индийской лесной ботанике», далеко не все растения одинаково пригодны для санталума, а некоторые из них даже вредны и могут привести к гибели полупаразита. По наблюдениям Бора гибельно для санталума большинство представителей семейства анакардиевых, а также такие растения, как эритрина индийская (Erythrina indica), сапиндус трехлисточковый (Sapindus trifoliatus) и папайя. Но, как ни странно, санталум белый вполне успешно развивается на таком крайне ядовитом растении-хозяине, как стрихнос (Strychnos nux-vomica). Некоторое количество алкалоида стрихнина переходит при этом в ткань санталума, доходя до листьев, но он не приносит ему никакого вреда.

        В трибу ленцовые входит 5 родов, в том числе ленец, архона и квинчамалиум.

        В самую специализированную в семействе трибу антоболовых входят австралийский род антоболус и широко распространенный род экзокарпос (в Малезии, Австралии, Новой Каледонии, на Гавайских островах и в Новой Зеландии).

        Для человека главное значение санталовых заключается в ценной древесине некоторых их представителей. Широко известна и имеет наибольшее значение древесина саиталума белого (Santalum album), известная под названием «сандаловой древесины» или «сандала» (это название происходит от санскритского candana). Сандаловая древесина — одна из самых драгоценных древесин мира. Она очень душистая, твердая, тяжелая и прочная, устойчивая против термитов. В ядре этой древесины содержится 3—6%, а в корнях — до 10% ценного эфирного масла. Древесину санталума белого использовали в Китае и Индии начиная с V в. до н. э. В древности ее экспортировали в Египет, Грецию и Рим. В настоящее время ее широко используют в Китае и особенно в Индии для резьбы по дереву, изготовления идолов, статуэток, вееров, шкатулок, шкафчиков, курительных палочек и различных сувениров. Измельченная в виде пудры, древесина служит для курения фимиама при совершении различных религиозных церемоний и похоронных ритуалов, а также для косметических целей. Кроме того, получаемое из древесины ствола и корня исключительно ароматное сандаловое масло применяют в парфюмерии и медицине. В диком состоянии санталум белый встречается на Малайском архипелаге от восточной части острова Ява до острова Тимор. Считалось, а некоторыми ботаниками считается и теперь, что этот вид дико произрастает также в Индии. Но ряд ботаников, особенно Ч. Фишер (1927, 1928, 1938), привели убедительные доводы в пользу того, что санталум белый, который уже с незапамятных времен культивируется в Индии, здесь натурализовался и получил широкое распространение. Это мнение поддерживает также Н. Л. Бор (1953). Индия, особенно штат Майсур, является главным в мире поставщиком сандаловой древесины и сандалового масла. Сандаловую древесину в той или иной степени заменяет древесина некоторых других видов санталума, произрастающих на Гавайских островах, островах Фиджи и в Новой Каледонии, а также австралийской эвкарии колосцовой (Eucarya spicata), ксимении американской (Ximenia americana), озириса тонколистного (Osyris tenuifolia) и даже некоторых представителей других семейств. Наиболее знаменита древесина эндемичного для Фиджи и Тонга санталума яси (S. yasi). В течение долгого времени ее высоко ценили в Китае, где использовали для совершения различных религиозных обрядов. Очень высокая цена этой древесины в начале XIX в. вызвала целое нашествие жадных до наживы авантюристов на острова Фиджи. «Освоение» островов Фиджи европейцами фактически началось именно в связи с торговлей сандаловой древесиной между 1800 и 1805 гг. «Бум» продолжался только десять лет (между 1804 и 1816 гг.), и в результате «яси» представляет собой очень редкое растение, находящееся под охраной. Вся история торговли фиджийской сандаловой древесиной полна жестокостей, убийств и кровавой резни.

        Некоторые санталовые, как ксимения американская, доставляют довольно хорошую древесину, употребляемую для производства мебели. Следует упомянуть также капский колпоон сжатый (Colpoon compressum), кору которого используют как дубильное сырье.

        Есть среди санталовых и пищевые растения. Плоды некоторых из них, как, например, южноамериканский акантосирис серповидный (Acanthosyris falcata), гималайская пирулария съедобная (Pyrularia edulis), так же как утолщенные мясистые плодоножки некоторых видов (особенно экзокарпоса кипарисовидного — Exocarpos cupressiformis), вполне съедобны. Съедобны также сладкие клубни «макачи», или архоны клубненосной (Arjona tuberosa), — многолетней травы, обитающей в Патагонии.

        Среди санталовых имеются также лекарственные растения.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.