Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)


Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)
Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)
        Очень близкое к кутровым семейство ластовневых, или ласточниковых, сходно с кутровыми и по своему географическому распространению. Лишь немногие из примерно 250 родов и 2000 видов этого семейства распространены за пределами тропиков, исключая очень богатую ластовневыми Южную Африку. В Арктике и в значительной части северной лесной зоны, а также в Новой Зеландии ластовневые полностью отсутствуют.

        Подобно кутровым в семействе ластовневых преобладают вьющиеся и лазящие лианы с более или менее одревесневающими стеблями. Высоких прямостоячих кустарников среди них немного, еще реже встречаются высокие деревья (индийская утлерия иволистная — Utleria salicifolia). Довольно широко представлены жизненные формы, приспособленные к обитанию в условиях засушливого климата. Сюда принадлежат, например, такие безлистные или почти безлистные прутьевидные кустарники с членистыми ветвями, как обвойник хвойникоподобный (Periploca ephedroides) и лептадения пиротехническая (Leptadenia pyrotechnica, рис. 190, 6 и 7). Высушенные стебли последнего вида, широко распространенного в пустынях Африки и Юго-Западной Азии, очень легко воспламеняются и горят ярким пламенем, вполне оправдывая свое видовое название. Не менее оригинальны деканема Боже (Decanema bojerianum) с Мадагаскара — высокий лазящий кустарник с редуцированными до мелких чешуи листьями и виды саркостеммы (Sarcostemma) — безлистные лежачие или вьющиеся кустарники с членистыми стеблями, распространенные в тропиках Старого Света (рис. 190, 2 и 3). В бразильском кампосе (саванноподобной группировке растительности) встречается эрикоидное полудерево хемипогон щетинолистный (Hemipogon setaceus), травянистые ветви которого отходят от толстого одревесневшего стволика и густо покрыты очень узкими, хвоеподобными листьями (рис. 190, 1).

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)
, Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)

        Из довольно многочисленных травянистых многолетников, к которым принадлежит большинство ластовневых флоры СССР, многие африканские и другие виды имеют крупные клубни или репообразно утолщенное основание стебля, например южноафриканская анизотома Арнотта (Anisotoma arnottii, рис. 190, 4 и 5). Очень характерно для ластовневых и широкое распространение в пределах этого семейства суккулентов, как листовых, так и стеблевых, нередко совсем лишенных листьев. К листовым суккулентам могут быть отнесены многие из культивируемых в оранжереях и комнатах видов родов хойя (Ноуа) и церопегия (Ceropegia, табл. 50) с относительно небольшими мясистыми листьями. В пределах последнего из этих родов известны и стеблевые суккуленты, однако особенно замечательны в этом отношении африканские роды стапелия (Stapelia, табл. 50), худия (Hoodia), трихокаулон (Trichocaulon), ехиднопсис (Echidnopsis, рис. 190, 8) и другие, имеющие кактусообразную жизненную форму. Листья у этих растений видоизменены в чешуйки или колючки, располагающиеся на более или менее вздутых бугорках, называемых листовыми подушками. Эти бугорки обычно образуют правильные продольные ряды, но у некоторых родов с клубнеобразными стеблями (например, у трихокаулона) эта правильность может нарушаться, бугорки становятся уплощенными в виде щитков, а вся поверхность стеблей выглядит как бы панцирной. В отличие от кактусов одиночные или немногочисленные, иногда довольно крупные (у стапелий диаметром до 30 см) цветки ластовневых — стеблевых суккулентов — расположены не в пазухах видоизмененных листьев, а в бороздах между рядами бугорков.

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)

        К наиболее оригинальным в биологическом отношении ластовневым принадлежат также некоторые азиатско-австралийские виды дисхидии, особенно дисхидия Раффлеза (Dischidia raffiesiana, рис. 191). Эта эпифитная, часто растущая высоко на стволах деревьев травянистая лиана имеет листья двух родов: одни — немного мясистые листья обычного облика; другие — видоизмененные в своеобразные мешковидные органы, служащие хранилищами для воды, а иногда также жилищами для муравьев и образованные завернутыми на нижнюю сторону и сросшимися между собой краями листовой пластинки. У обычно обращенного кверху основания такого мешковидного листа имеется широкое, окаймленное валиком отверстие, в которое входят сильно разветвленные воздушные корни, отходящие от стебля близ основания листа и всасывающие попадающую в него во время дождей воду.

        Невидоизмененные листья ластовневых довольно однотипны. Они почти всегда супротивные, редко мутовчатые или очередные (у хемипогона щетинолистного), без прилистников или с рудиментами прилистников, с цельными и цельнокрайними, реже близ основания лопастными или неправильно зубчатыми пластинками. Как и для кутровых, для ластовневых очень характерно наличие в листьях и стеблях канальцев, содержащих млечный сок латекс.

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)

        Обоеполые и 5-членные, почти всегда актиноморфные цветки ластовневых обычно мелкие и собраны в различного рода соцветия, имеющие вид зонтика или пучкообразиой кисти. Как правило, такие соцветия располагаются в пазухе только одного из 2 супротивных листьев, что связано, по-видимому, с широким распространением в пределах семейства жизненной формы — вьющейся лианы. Однако имеются и роды с одиночными или немногими пучковидно расположенными цветками, обычно имеющими более крупные размеры. Чашечка в цветке ластовневых построена очень однообразно, обычно почти до основания рассеченная, и имеет относительно небольшие размеры. Значительно более изменчива форма венчика, который часто бывает колесовидным, но нередко имеет и более длинную трубку, становясь тогда воронковидным или колокольчатым. Его лопасти или доли бывают в почкосложении скрученными или створчатыми. В последнем случае они иногда срастаются своими верхушками, в результате чего образуется крайне своеобразная форма венчика, особенно характерная для многих видов церопегии, венчики которых похожи на ажурные фонарики с 5 боковыми отверстиями в их верхней части (табл. 50). Очень обычны в семействе ластовневых усложнения в строении цветков, связанные с образованием внутри венчика одной или нескольких коронок из чешуевидных или лепестковидных, нередко мясистых придатков самого венчика в его зеве, сильно укороченных тычиночных нитей или стерильных частей пыльников. Нередко составляющие коронку придатки срастаются между собой, как бы образуя второй, внутренний венчик (например, у южноафриканской диплоциаты реснитчатой — Diplocyatha ciliata). В ряде других случаев эти придатки становятся вместилищами нектара.

        Уже формирование коронок в цветках ластовневых связано с их очень высокой специализацией к энтомофилии — опылению с помощью насекомых. Еще в большей степени эта специализация сказывается на других особенностях в строении цветков ластовневых. Это прежде всего образование так называемого гиностегия путем объединения пыльников всех тычинок в кольцо, прирастающее к утолщенной верхушке очень короткого столбика, называемой рыльцевой головкой, или только слипается с ней. Воспринимающая пыльцу поверхность рыльцевой головки, т. е. собственно рыльце, находится не на ее верхушке, как это обычно бывает в других семействах цветковых растений, а на ее нижней стороне в виде 5 ясно отграниченных от остальной поверхности головки участках. Таким образом, в цветке ластовневых рыльце оказывается прикрытым сверху пятигранной конусовидной колонкой (или столбиком) из пыльников.

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)
, Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)

        Очень существенные различия в строении пыльников имеются у 2 подсемейств ластовневых, нередко принимаемых за самостоятельные семейства. У более примитивного подсемейства обвойниковых (Periplocoideae) пыльцевые зерна в 4 гнездах пыльников объединены в довольно многочисленные тетрады — группы из 4 зерен, а у подсемейства ластовневых (Asclepiadoideae) все микроспоры каждого из 2 фертильных гнезд пыльников объединены в мешочковидные комочки, называемые поллиниями. Кроме того, оба подсемейства имеют разное строение свойственных только ластовневым особых переносчиков пыльцы, так называемых трансляторов, расположенных в щелях между пыльниками и образованных из затвердевших выделений специальных желёзок на рыльцевой головке. У обвойниковых трансляторы имеют ложкообразную или воронковидную форму и оканчиваются ножкой с липким диском (рис. 190, 9). У подсемейства ластовневых (рис. 192) они состоят из зажимающего срединного тельца, или «корпускулы», от которой отходит пара ножек, прикрепляющихся к поллиниям правого и левого гнезд 2 соседних пыльников. Детали строения таких трансляторов могут значительно варьировать. Так, у статмостельмы (Stathmostelma) ножки трансляторов второго типа сильно расширены, вогнуты и значительно крупнее поллиниев. У секамоне (Secamone) все 4 гнезда пыльников развиты и трансляторы несут не 2, а 4 поллиния.

        В цветках большинства ластовневых нектар доступен короткохоботковым насекомым — обычно перепончатокрылым или мухам. Цветки стапелий и некоторых других суккулентных родов, имеющие запах падали, а нередко и по окраске напоминающие гнилое мясо, опыляются преимущественно крупными мясными мухами. Отмечены даже случаи, когда мухи по ошибке откладывали яички в такие цветки.

        У обвойниковых (например, у обычного в Средиземноморье обвойника греческого — Periploca graeca) способ опыления напоминает способ опыления цветков у многих орхидей. Насекомое, отыскивая нектар, касается головкой липкого диска транслятора и улетает с цветка, унося на головке приклеившийся к ней транслятор с тетрадами пыльцы в его расширенной части. При посещении другого цветка расширенная часть транслятора оказывается против воспринимающего пыльцу участка рыльцевой головки и снабжает его пыльцой.

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)

        Более сложен и совершенно уникален способ опыления в подсемействе ластовневых (см. рис. 192). Посещая богатый нектаром цветок ластовня сирийского (Asclepias syriaca), насекомое стремится закрепиться на гладкой поверхности венчика и гиностегия. Оно наступает в вырезы между нектароносными листочками коронки, но отсюда его снабженные коготками ноги скользят через щели между пыльниками к скрытым в глубине этих щелей корпускулам и зажимаются ими. Стенки стерильных гнезд пыльников служат при этом как бы направляющими плоскостями. Покидая цветок, насекомое уносит на своих коготках трансляторы с поллиниями. Доступ к воспринимающим пыльцу участкам рыльцевой головки, перед которыми находятся так называемые рыльцевые камеры, также открывается через щели между пыльниками. Посещая другой цветок, насекомое вновь попадает ногами в эти щели и заталкивает в рыльцевые камеры поллинии. При вытаскивании ног из щелей ножки транслятора обрываются и поллинии остаются в рыльцевой камере. При этом к ногам насекомого могут прицепиться новые трансляторы с поллиниями.

        Подобным же образом происходит опыление цветков и у большинства других представителей подсемейства ластовневых. Однако у обладающих крайне оригинальным строением венчика церопегий опыление осуществляется несколько иным способом, напоминающим хорошо изученный способ опыления у кирказона (Aristolochia) из семейства кирказоновых. Мелкие насекомые через боковые отверстия в венчике церопегий попадают в нижнюю, расширенную часть его трубки, где находится относительно небольшой гиностегий, но не могут выйти обратно из-за обращенных вниз волосков в суженной части трубки. Только через день после полного распускания цветков волоски отмирают, и насекомые могут выбраться из цветка, унося на себе трансляторы с поллиниями.

        Довольно однообразные по строению плоды ластовневых, состоящие из 2 раскрывающихся по брюшному шву листовок, формируются из апокарпного гинецея, 2 плодолистика которого соединены на верхушке рыльцевой головкой. Многочисленные семена с хохолком из более или менее длинных шелковистых волосков распространяются с помощью ветра. У некоторых африканских видов рода дрежея (Dregea) ветром распространяются не только семена, но и рано опадающие листовки, снабженные продольными крыловидными выростами.

        Хозяйственное значение представителей ластовневых не так уж велико. Происходящее из Северной Америки многолетнее травянистое растение ластовень сирийский культивируется и дичает во многих внетропических странах, в том числе и в СССР. Волокна его стеблей пригодны для изготовления грубых тканей и веревок, волоски семян могут использоваться как заменители ваты, в семенах содержится более 20% технического масла. Кроме того, это ценный засухоустойчивый медонос. Кору американской кустарниковой лианы кондуранге (Marsdenia condurango), содержащую ценные гликозиды, применяют как лекарственное средство. Молодые побеги, листья и клубни некоторых африканских видов используют в пищу. В странах Средиземноморья, а в СССР в Крыму и на Кавказе в качестве декоративного растения культивируют кустарниковую лиану — обвойник греческий, кора которого содержит гликозиды и алкалоиды. Из многочисленных оранжерейных и комнатных ластовневых следует в особенности отметить «восковый плющ», или хойю мясистую (Hoya carnosa), — вьющийся кустарник с блестящими, немного мясистыми листьями и зонтиками белых или розовых душистых цветков, как бы вылепленных из воска; несколько видов церопегий — лиан с довольно крупными цветками оригинального строения (особенно у церопегий Сандерсона — Ceropegia sandersonii); замечательные африканские стеблевые суккуленты из родов стапелия, трихокаулон, ехиднопсис и других, часто культивируемые в специальных оранжереях вместе с кактусами и другими суккулентными ксерофитами.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)" в других словарях:

  • Ластовневые — Информация в этой статье или некоторых её разделах устарела. Вы можете помочь проекту …   Википедия

  • ЛАСТОВНЕВЫЕ — ласточниковые (Asclepiadaceae), семейство растений порядка горечавковых. Лазящие, вьющиеся или прямостоячие кустарники или полукустарники и травы, редко деревья. Плод из 2 листовок, несколько раздвинутых в виде хвоста ласточки (отсюда назв.).… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Ластовневые —         ласточниковые (Asclepiadaceae), семейство двудольных растений. Лазящие, вьющиеся или прямостоячие кустарники или полукустарники и травы, изредка деревья. Листья большей частью супротивные, цельные и без прилистников. Цветки обоеполые,… …   Большая советская энциклопедия

  • Список видов — Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области, изданную в 2004 году. В Красную книгу Ярославской области попали 14 видов грибов, 173 вида растений и 172 вида животных.… …   Википедия

  • Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области — Список видов, занесённых в Красную книгу Ярославской области, изданную в 2004 году. В Красную книгу Ярославской области попали 14 видов грибов, 173 вида растений и 172 вида животных. Классификация приведена по изданию. Содержание 1 Царство Грибы… …   Википедия

  • Камерунские высокогорные леса — Экология …   Википедия

  • Саркостемма — ? Саркостемма …   Википедия

  • Цветковые растения —         покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные… …   Большая советская энциклопедия

  • Стапелия — ? Стапелия Stapelia gigantea …   Википедия

  • Гуэрния — ? Гуэрния Huernia asperia …   Википедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.