- Семейство крушиновые (Rhamnaceae)
- Семейство крушиновые (Rhamnaceae)
-
Распространены крушиновые на всех континентах, от тропиков до полярного круга, но наибольшее разнообразие их родов приходится на тропики и субтропики Старого и Нового Света.В семействе насчитывается 60 родов и свыше 900 видов.Семейство крушиновых почти исключительно древесные растения с огромным разнообразием форм — от мелких стелющихся и подушковидных кустарничков до крупных деревьев и лиан. И только один небольшой тропический южноамериканский род круменария (Crumenaria) представлен однолетними травами.
Листья крушиновых простые, цельные, зубчатые или цельнокрайние, с параллельно- или дуговидно-перистым жилкованием, но у некоторых родов с пальчатым, с 3, реже 5 базальными жилками. Величина листьев очень различна — от 2,5 мм до 30 см у ампелозизифуса (Ampeloziziphus). Но преобладают мелкие и средней величины листья. У ксерофитных коллетиевых (Colletieae, табл. 43) листья развиваются только на молодых побегах и быстро опадают или листья вообще не развиваются и функцию листьев выполняют голые, зеленые, часто уплощенные короткие побеги. Для южноафриканских и австралийских кустарников из трибы жостеровых характерны эрикоидные листья — мелкие, узкие, часто кожистые и с завернутыми краями, и сильно развитое опушение на листьях, молодых побегах, цветках и соцветиях. Для этой группы, родов характерны также звездчатые и кустистые волоски. У капского вида филики пушистой (Phylica pubescens) цветки и прицветники настолько густо покрыты длинными волосками, что соцветие напоминают пушистые султаны.Листья могут быть и опадающими, и вечнозелеными даже у видов одного рода. Листорасположение супротивное или очередное: у коллетиевых и листья, и ветви всегда накрест супротивные, у вентилаговых (Ventilagineae) и гоуаниевых (Gouanieae) они всегда очередные, а у жостеровых (Rhamneae) и зизифовых (Zizipheae) могут быть и супротивными, и очередными, иногда даже в пределах одного и того же рода. У жостеровых листья всегда (за исключением одного рода филика) с прилистниками, мелкими и свободными, редко срастающимися попарно.
,Очень многие виды вооружены колючками и парными шипами, и те и другие — превращенные верхушечные, пазушные или придаточные побеги. Очень крепкие и острые парные шипы при основании листьев — особенность видов держидерева (Paliurus) и зизифуса (Ziziphus). Эти растения чрезвычайно цепки, т. е. один из пары шипов загнут книзу, а другой направлен косо вверх. Отсюда и возникло название рода — держидерево; из зарослей этого ксерофильного кустарника трудно выбраться невредимым. Коллетиевым, трибе южноамериканских ксерофильных кустарников, свойственны накрест расположенные крепкие колючки и растения, большей частью слабо облиственные или совсем безлистные, голые, имеют весьма своеобразный облик (рис. 177). Эти и подобные им виды жостеровых широко использует местное население для создания живых изгородей, абсолютно непроходимых для скота. Сильное развитие колючек и шипов связано с приспособлением к сухости: все колючие жостеровые — ксерофиты. У коллетиевых и у некоторых родов из других триб листья развиваются только на молодых растениях и на молодых побегах, зато сами побеги зеленые, ассимилирующие — этим во много раз сокращается испаряющая поверхность. У некоторых видов из единственного в семействе травянистого рода круменария листья вообще не развиваются, а стебли и ветви напоминают камыш. Цветки у таких растений появляются прямо на голых ветвях и стеблях (табл. 43).В родах зизифус, берхемия (Berchemia), вентилаго (Ventilago), смитея (Smythea) есть лазящие и вьющиеся лианы, иногда очень крупные, достигающие в длину 30 м, а среди родов трибы гоуаниевых — лианы, цепляющиеся с помощью усиков. Усики эти аналогичны по происхождению таковым у семейства виноградовых — из трансформированных соцветий, и это подчеркивает близкое родство семейств крушиновых и виноградовых. Особенно большое сходство с виноградовыми, в том числе и габитуальное, наблюдается у представителей трибы гоуаниевых, но листья у них всегда цельные, а плоды сухие, крылатые.Цветки у крушиновых мелкие и большей частью малозаметные, невзрачные, желто-зеленые или беловатые, в небольших пазушных полузонтиках, щитках или пучках, редко одиночные. Только у североамериканского рода цеанотус (Ceanothus) цветки синие, розовые или белые и собраны в крупные, конечные, кистевидно-метельчатые, красивые соцветия, и поэтому многие виды его введены в культуру, из них выведены многочисленные садовые разновидности и сорта, и они широко распространены как декоративные кустарники не только в Северной Америке, но и в Европе и других странах. Цветки актиноморфные, 5-, реже 4-членные, обоеполые, реже полигамные или двудомные, как, например, у жостера слабительного (R. cathartica). Тычинки всегда противостоят лепесткам, которые имеют ложковидную форму и, по крайней мере вначале, охватывают тычинки (см. рис. 177). Редко у однополых цветков лепестки редуцированы или совсем отсутствуют. Цветоложе обычно хорошо развито.Завязь бывает и верхней, и нижней, и полунижней, свободной или сросшейся с цветоложем, при этом всегда имеется нектарный диск, выстилающий цветоложе или покрывающий завязь; крушиновые — насекомоопыляемые растения. Завязь 3- или 2-гнездная, редко 4-гнездная (у некоторых видов жостера) или одногнездная, с одним семязачатком в каждом гнезде; соответственно столбик с простым или 3-раздельным рыльцем.Плод у крушиновых большей частью сухой, распадающийся на 2—3 растрескивающихся или замкнутых ореха, или цельный, нераспадающийся, или же сочный, ягодовидный со свободно лежащими в мякоти семенами, или костянковидный с каменистой 1—3-семянной косточкой. Сухие плоды могут иметь крыловидные придатки в виде языковидного верхушечного крыла или продольных (комиссуральны) ребер-крыльев. Семена с крупными семядолями, слабо развитым эндоспермом или без него. Оригинален плод у держидерева (Paliurus): сухая кубаревидная костянка опоясана широким и тонким сплошным дисковидным крылом и подвешена в центре на тонкой плодоножке (см. рис. 177). Такие и другой формы крылатые плоды, естественно, приспособлены для рассеивания ветром. Сочные плоды крушиновых распространяются чаще всего птицами — их косточки невредимыми проходят через кишечник животного. Наиболее крупные сочные костянки у двух видов зизифуса — зизифуса мавританского (Z. mauritiana) и зизифуса настоящего, или унаби (Z. jujuba). Они очень сладкие, съедобные, и виды эти окультурены. Своеобразно приспособление для распространения плодов у конфетного дерева (Hovenia dulcis): перед созреванием плодов их плодоножки сильно утолщаются, становятся сочными, мясистыми, окрашиваются в желтый или оранжевый цвет и легко отламываются вместе с сухим плодом (рис. 178). Ярко окрашенные и сахаристые плодоножки привлекают птиц и мелких лазящих животных и вместе с плодами разносятся ими. Они очень сладкие и душистые, съедобные, их едят в свежем и вяленом виде в Японии, Китае, Корее, Индии и странах Юго-Восточной Азии, где конфетное дерево широко распространено в культуре. Само дерево очень декоративно и культивируется как орнаментальное растение в парках и уличных посадках.
,
Сухие нераскрывающиеся плоды многих крушиновых легкие, плавучие и распространяются водой. Некоторые растрескивающиеся плоды механически, с силой выбрасывают семена, внезапно вскрываясь при высыхании перикарпия еще на самом растении, как, например, у колубрины (Colubrina).По устройству плода и отчасти особенностям вегетативных органов семейство крушиновых довольно естественно разделяется на 5 триб. Самая крупная из триб, охватывающая более половины всех известных видов (около 560) и 24 рода, наименее специализированная — это собственно крушиновые, или жостеровые. Она имеет ареал, почти совпадающий с ареалом всего семейства, исключая внетропическую Южную Америку. Особенно обильно эта триба представлена в Юго-Восточной Азии, Северной Америке (Западной), Австралии и Капской области Африки. Виды этой трибы отличаются бескрылыми, мягкостенными косточками (кожистыми или перепончатыми), сухими распадающимися или сочными ягодовидными плодами. Типичным и самым крупным родом ее является жостер (Rhamnus, до 150 видов) с огромным ареалом. К жостеру очень близок род крушина (Frangula), насчитывающий около 50 видов.Вторая крупная триба с 230 видами и 20 родами — зизифовые (Zizipheae). Они распространены также очень широко. Особенно богаты зизифовыми Южная и Юго-Восточная Азия. Представителям этой трибы присущи плоды с каменистой, 1— 4-гнездной косточкой, сочные или сухие.Три другие трибы гораздо более малочисленные и с менее широким распространением.В трибе гоуаниевых (Gouanieae), ограниченной узкой полосой тропиков, 82 вида и 5 родов. Это обычно лазящие с помощью усиков лианы с трехкрылыми (реже 2- или 4) сухими плодами.Триба вентилаговых (Ventilagineae) содержит всего 2 рода с 47 видами. Распространена в палеотропическом царстве от Западной Африки до Филиппин и в Восточной Австралии. Отличается сухими нераскрывающимися плодами с узким верхушечным крылом.И, наконец, самая своеобразная триба — коллетиевые (Colletieae), насчитывающая 7 родов и 39 видов. Это страшно колючие, жесткие, ксерофильные кустарники с накрест супротивными, часто зелеными ветвями и мелкими, быстро опадающими листьями, сухими или даже, каменистыми плодами без придатков. Только этой трибе свойственны сериальные побеги. Распространены преимущественно во внетропической Южной Америке, Юго-Восточной Австралии, Тасмании и Новой Зеландии.Крушиновые обычно не играют выдающейся роли в сложении растительного покрова. Это преимущественно обитатели опушек и нижних ярусов светлых лесов, прибрежных зарослей и галерейных лесов, ксерофитных редколесий и кустарниковых зарослей — австралийского скрэба и африканского буша, южноамериканской эспинали, средиземноморских маквиса и шибляка, калифорнийской чапарали. В последних они нередко являются важнейшими компонентами и даже эдификаторами. Так, держидерево колючее (Paliurus spinachristi) нередко образует чистые непроходимые заросли (на Кавказе также входит в состав шибляка). Такую же роль играют в Средней Азии и Закавказье унаби и другие виды этого рода в странах Средиземноморья. Жостер вечнозеленый (Rhamnus alaternus) — непременный и определяющий элемент маквиса, а его американский двойник жостер шафранный (R. crocea) — калифорнийской чапарали. Подобные позиции занимают виды коллетии и близких родов в андской эспинали, виды филики, спиридиума (Spyridium), помадерриса (Pomaderris) и других родов в южноафриканском буше и австралийском скрэбе.Экономическое значение крушиновых невелико. Из числа полезных растений этого семейства следует прежде всего назвать зизифус. Два вида этого рода —- зизифус настоящий (Z. jujuba) и зизифус мавританский (Z. mauritiana) —имеют довольно крупные сочные костянки, с очень сладкой, вкусной и питательной мякотью. Они давно введены к культуру и широко распространены в странах Средиземноморья и Восточной Азии. Известно около 400 сортов, выведенных из этих видов, и плоды их, очень разнообразные по форме, окраске, содержанию сахара, вкусовым особенностям, используются в свежем и сухом виде.До появления и распространения анилиновых красок многие виды жостера и некоторые виды крушины широко применялись как превосходные натуральные стойкие красители в текстильной, бумажной и кожевенной мануфактуре, а также в живописи. Сушеные плоды различных местных видов жостера пользовались большим спросом и были предметом международной торговли. Особенной славой пользовалась китайская зелень, или локао — краска, получаемая из коры двух восточноазиатских видов — жостера полезного (R. utilis) и жостера шаровидного (R. globosa), которую применяли для окраски шелковых тканей. Многие виды крушиновых доставляют очень красивую и прочную поделочную древесину (для мебели, мелких столярных, товарных и резных изделий). В частности, древесина жостера слабительного имеет очень красивый, лимонно-желтый цвет и структуру и известна как волосное дерево в столярном производстве, а конфетное дерево дает ценную древесину для музыкальных инструментов и мебели.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
