- Семейство имбирные (Zingiberaceae)
- Семейство имбирные (Zingiberaceae)
-
Имбирные, насчитывающие около 47 родов и более 1000 видов, произрастают главным образом в лесах Южной и Юго-Восточной Азии, на островах Малайского архипелага и на Новой Гвинее. Лишь немногие виды альпинии (Alpinia, табл. 47, 4), амомума (Amomum), имбиря (Zingiber, табл. 49, 3 — 4) и куркумы (Curcuma) встречаются в Северо-Восточной Австралии. В тропической Америке имбирные представлены 50 видами единственного рода ренеальмия (Renealmia). В тропической Африке распространены виды эндемичных родов афрамомум (Aframomum) и ценковскиелла (Cienkowskiella). В лесах на западе континента произрастают около 25 видов ренеальмии и 1 вид аулотандры (Aulotandra), остальные 5 видов которой — обитатели Мадагаскара. Вне тропиков встречаются лишь отдельные виды имбирных. Самого северного положения около 30° с. ш. достигают они в Японии на острове Кюсю, где в лесах растут альпиния японская (Alpinia japonica) и имбирь японский (Zingiber mioga). Примерно до такой же широты распространены имбирные в Китае. В южном полушарии имбирные также достигают 30°. В Южной Африке встречается несколько видов ценковскиеллы, а на юге Бразилии — виды ренеальмии.
,
Имбирные — характерный элемент тропических дождевых лесов, где они образуют нередко сплошные заросли в густой тени, на полянах, по берегам рек и ручьев, на болотистых и периодически затопляемых низинах. В листопадных муссонных лесах Юго-Восточной Азии они образуют также пышный травяной покров. Некоторые виды ренеальмии, гедихиума (Hedychium, табл. 47, 3) и других родов являются эпифитами. Мощные двухметровые растения бэрбиджеи узкоцветковой (Burbidgea stenantha) растут в диптерокарповых лесах Калимантана на стволах деревьев в нескольких метрах от земли. Хотя среди имбирных преобладают лесные растения, некоторые из них встречаются и в саваннах. К таким растениям относится афрамомум бело-фиолетовый (Aframomum albo-violaceum), широко распространенный в африканских саваннах по обе стороны от экватора, где он переносит ежегодные пожары. Нередки имбирные во вторичных формациях на местах вырубок, на заброшенных плантациях. Как правило, они обитают на небольших высотах над уровнем моря, но некоторые виды произрастают высоко в горах. Стадиохилус бирманский (Stadiochilus birmanicus) массово растет на деревьях и скалах в горных лесах Бирмы на высоте 1700 м, а местами даже до 2600 — 3000 м над уровнем моря. Этой же высоты достигают в Гималаях виды, родов роскоя (Roscoea), котлия (Cautleya) и каулокемпферия (Gaulokaempferia), а в горах Колумбии ренеальмия высотная (Renealmia alticola).
Имбирные — многолетние корневищные растения, у которых все вегетативные органы и семена содержат эфирные масла со специфическим ароматом. Корневища имбирных обычно довольно толстые или клубневидные, покрыты двурядно расположенными чешуевидными влагалищными листьями и несут на каждом междоузлии придаточные корни. У некоторых видов роскои, глоббы (Globba), куркумы, ганьепении (Gagnepainia) корни клубневидно утолщены. Корневище нарастает симподиально. Каждая растущая его ветвь, сформировав несколько междоузлий, начинает расти к поверхности почвы и образует надземный облиственный стебель (рис. 222). Нередко еще до окончания роста стебля у его основания на корневище в пазухе чешуевидного листа пробуждается почка, дающая начало новой части корневища. Число междоузлий корневища, вырастающих до образования стебля, постоянно для каждого вида и обычно невелико. Благодаря тому что междоузлия короткие, имбирные образуют довольно густые куртины. Необычное корневище, приподнятое на придаточных корнях над поверхностью почвы, имеет ренеальмия Елены (Renealmia helenae), растущая в болотистых лесах Панамы. У хорнштедтии большой (Hornstedtia grandis) из лесов Малайзии мощные корневища поднимаются на полметра над землей на толстых красноватых ходульных корнях. Наличие мясистых корневищ, в которых запасаются вода и питательные вещества, позволяет многим имбирным переживать засушливый период и обеспечивает процветание этого семейства в области муссонного климата. Виды, растущие в постоянно влажном климате, обнаруживают тенденцию к непрерывному росту, но у обитателей муссоннных лесов и саванн существует период покоя, когда надземные части отмирают. Контрактильные корни, которые имеются у некоторых видов, втягивают корневище поглубже в почву на время засухи. Кемпферия округлая (Kaempferia rotunda), культивируемая в Юго-Восточной Азии, сохраняет ежегодный период покоя даже при выращивании в условиях постоянной влажности. Такой же генетически закрепленный период покоя имеют виды афрамомума из саванн Африки, глобба марантовая (Globba marantina), обитающая в северной части полуострова Малакка, и многие другие.Стебель надземного побега в вегетативной фазе остается коротким и утолщенным, с сильно сближенными междоузлиями. На нем тесно двумя рядами располагаются очередные листья с длинными, обычно незамкнутыми влагалищами. Лишь у некоторых видов роскои и у котлии изящной (Cautleya gracilis) листовые влагалища трубчатые. Влагалище охватывает стебель, края его находят друг на друга, образуя трубку, внутри которой развивается следующий лист. Так же как у бананов, у имбирных развиваются из вложенных друг в друга влагалищ полые ложные стебли, которые могут достигать большой высоты. На Соломоновых островах известно несколько гигантских альпиний, высотой до 8 м, а альпиния односторонняя (Alpinia unilateralis) достигает в высоту даже 10 м. В то же время у аулотандры мадагаскарской (Aulotandra madagascariensis) очень короткие стебли несут всего по одному листу, а у цифостигмы двулистной (Cyphostigma diphyllum) — по два. На первый взгляд кажется, что листья растут прямо на ползучем корневище, настолько незаметны их стебли.Число листьев на стебле довольно постоянно у каждого вида имбирных, и может служить систематическим признаком. У глоббы, гедихиума и родственных им родов ряды листьев на надземных стеблях точно продолжают расположение рядов чешуевидных листьев на корневищах. У альпинии и близких к ней родов расположение листьев на надземных стеблях поперечное, повернутое на 180° по отношению к рядам чешуй на корневище. Первые листья надземного побега не имеют развитой пластинки, так что основание ложного стебля обернуто снаружи несколькими влагалищными листьями — катафиллами. Листья имбирных часто сидячие или имеют небольшой черешок, верхний край влагалища всегда с хорошо развитым язычком — лигулой. Американский ботаник П. Б. Томлинсон (1956) обнаружил у имбиря, в месте прикрепления пластинки, утолщение на черешке, подобное «подушечке» марантовых. Пластинки листьев у имбирных чаще ланцетовидно удлиненные, овальные, иногда широкоовальные или почти округлые, у некоторых видов линейные, всегда с хорошо развитой главной жилкой и почти параллельными боковыми жилками. Поскольку лист развивается в трубке ложного стебля, он несколько асимметричный. Листья некоторых имбирных имеют опушение, особенно часто на лигуле, по краям и вдоль главной жилки, а иногда и по всей поверхности. Волоски опушения обычно одноклеточные, с основанием, погруженным в эпидермальный слой, в отличие от поверхностных волосков костусовых. Проводящая система имбирных состоит почти исключительно из трахеид, сосуды найдены лишь в стеблях ренеальмии, а у остальных представителей семейства — в корнях.Цветки имбирных в верхушечных соцветиях. При переходе к цветению побег быстро растет внутри ложного стебля и выносит соцветие над листьями. Только у плагиостахиса (Plagiostachys) из лесов Малайзии соцветие остается на укороченном стебле, не поднимается кверху во влагалищной трубке, а прорывает ее сбоку и появляется наружу у основания ложного стебля. У николайи (Nicolaia), афрамомума, кардамона (Elettaria, табл. 49, 1 — 2) и многих других имбирных имеются стебли, несущие соцветия, лишенные развитых листьев и покрытые лишь чешуевидными катафиллами. Они образуются из почек на корневище у основания вегетативных стеблей и обычно значительно короче их. У некоторых видов афрамомума и ахасмы (Achasma) цветоносные стебли достигают всего нескольких сантиметров в длину и полностью погружены в землю вместе с нижней частью соцветий; на поверхности почвы видны, только яркие цветки, а плоды развиваются под землей. Похожую картину можно наблюдать у видов кардамона и элеттариопсиса (Elettariopsis), обитающих в лесах Малайзии. Соцветия их стелются по земле или развиваются под слоем опавших листьев, над которыми поднимаются цветки.Для имбирных характерно соцветие типа тирса и его различные модификации. Главная ось соцветия обычно несет спирально расположенные кроющие листья. Они могут быть зелеными или ярко окрашенными — желтыми, оранжевыми, красными, фиолетовыми — и тогда, несомненно, играют роль в привлечении опылителей. Изредка встречаются соцветия с белыми кроющими листьями, как у ренеальмии пирамидальной (Renealmia pyramidalis). У николайи высокой (Nicolaia elatior) с островов Малайского архипелага соцветие окружено снизу крупными ярко-красными кроющими листьями, которые образуют обертку и придают соцветию облик огромного цветка. Некоторые альпинии имеют очень крупные кроющие листья, у других они мелкие или вообще не развиты, а у глоббы они быстро опадают. В то же время у растений с погруженными в землю соцветиями крупные и кожистые кроющие листья играют защитную роль. В пазухах кроющих листьев расположены парциальные соцветия — завитки. Завиток состоит из серии последовательно развивающихся осей, каждая из которых заканчивается цветком и несет под ним прицветник. У видов риделии (Riedelia), ганьепении и гемиорхиса (Hemiorchis) прицветники не развиты. Прицветники могут быть ланцетными или иметь трубчатое строение; обычно они тоже ярко окрашены и несут в пазухе почку, дающую начало новой веточке завитка. Так образуются тирсы с многоцветковыми завитками, как у многих видов ренеальмии, альпинии, глоббы и др.Укорочение осей завитка приводит к образованию соцветий колосовидного облика, как, например, у куркумы (рис. 222). Плотные кожистые кроющие листья куркумы спиральными рядами густо располагаются на довольно мясистой оси; верхние из них сближены, не несут парциальных соцветий и иногда ярко окрашены в розовый или красный цвет. Края кроющих листьев куркумы несколько свернуты и почти до половины срастаются с соседними. В их пазухах, как и в соцветиях геликонии, накапливается дождевая вода, и развитие цветков происходит в воде, где разлагаются части отцветших цветков. В воде же созревают и затем размокают плоды, а семена выскальзывают из слизистой массы.В процессе еще большего укорочения главной оси соцветия образовались плотные головчатые соцветия, как у афрамомума, хорнштедтии и других родов. Иногда в парциальном соцветии имбирных происходит редукция числа цветков до одного, и соцветие приобретает облик кистевидного, колосовидного или головчатого. Одноцветковые парциальные соцветия имеются почти у всех видов имбиря, у многих видов ренеальмии, амомума, гедихиума, кемпферии. У некоторых видов кемпферии, афрамомума и других родов все соцветие редуцировано до единственного цветка. Примерами могут служить кемпферия сиккимская (Kaempferia sikkimensis) или роскоя альпийская (Roscoea alpina), которую нередко выращивают в ботанических садах.Цветки имбирных почти всегда обоеполые, зигоморфные, обычно душистые и яркие. Чашечка зеленая, трубчатая. Лепестки более или менее сросшиеся, неравные. Обращенный к оси соцветия (адаксиальный) лепесток, как правило, крупнее остальных и иногда капюшонообразно вогнут. У его основания расположена единственная фертильная тычинка, принадлежащая к внутреннему кругу андроцея, остальные 2 члена которого стерильны и срослись в лепестковидный стаминодий, называемый губой и имеющий у разных родов очень различную форму. Передняя (абаксиальная) тычинка внешнего круга всегда отсутствует, а остальные 2 или тоже отсутствуют, или превращены в маленькие или крупные лепестковидные стаминодии, расположенные по обе стороны фертильной тычинки, а у имбиря — приросшие к губе. Они хорошо развиты у гедихиума, глоббы и родственных им родов и обычно отсутствуют у альпинии и других близких к ней имбирных. Внешний облик цветка определяет главным образом противостоящая фертильной тычинке лепестковидная губа. Основание губы трубчато свернуто и прикреплено к трубке венчика, а отогнутая пластинка цельная или 2-, 3-лопастная, яркая, иногда с желтым или темным пятном у зева. У многих видов ренеальмии, ринхантуса (Rhynchanthns) и других родов губа небольшая, вертикально стоящая и цветок имеет трубчатую форму.Строение фертильной тычинки очень варьирует и определяет механизм опыления цветка. Тычиночная нить имбирных широкая и несет 2 одногнездных пыльника. Связник нередко продолжен над ними в крупный надсвязник самой различной формы (рис. 223, 7 — 9), иногда зубчатый или с выступающими лопастями. У имбиря аптечного (Zingiber officinale, табл. 49, 3, 4) надсвязник обернут вокруг длинного и нежного столбика и защищает его, оставляя свободным рыльце. Необычное строение имеет тычинка мантисии (Mantisia), у которой надсвязник расширен и имеет выступающие в стороны лопасти. Пыльники вскрываются продольно; пыльцевые зерна однобороздные или безапертурные (у альпинии, куркумы и других родов); оболочка их клейкая и поэтому они часто слипаются. Гинецей имбирных из 3 плодолистиков, обычно синкарпный, 3-гнездный, но некоторые виды кемпферии обнаруживают тенденцию к неполному развитию перегородок завязи; глобба, мантисия, ганьепения и гемиорхис имеют паракарпный гинецей и 1-гнездную завязь с постенной плацентацией. Завязь всегда нижняя, семязачатки анатропные или несколько изогнутые. Столбик тонкий, у некоторых видов погружен в желобок на задней стенке цветочной трубки. Вертикального положения столбик достигает лишь при поддержке тычинки, как и у костусовых; наверху он закреплен между пыльниками и выносит рыльце над ними. Рыльце обычно воронковидное, с железистым опушением по краям.
,У основания столбика на вершине завязи расположены нектарные желёзки разнообразного строения (рис. 223, 10 — 14), которые, по мнению А. Кронквиста (1981), вероятно, представляют собой видоизмененные верхушки септальных нектарников. Иногда они неправильной формы, как у некоторых альпиний, или имеют вид двух цилиндрических образований. Чаще всего у имбирных 2 тонких шиловидных нектарника такого типа, как у роскои пурпурной (Roscoea purpurea, рис. 223, 14). Выделяемый желёзками обильный нектар привлекает опылителей.Цветки имбирных очень недолговечны. Они раскрываются утром всего на несколько часов и к вечеру уже увядают. В соцветии они зацветают последовательно снизу вверх. У большинства имбирных одновременно в соцветии открыто по одному-два цветка, редко больше. Для имбирных характерна протандрия.Наблюдений за опылением цветков имбирных, к сожалению, немного. Р. Э. Холттум (1950) для имбирных Малайзии указывает в качестве опылителей дневных бабочек с длинными хоботками. На белых душистых цветках гедихиума венценосного (Hedyhium coronarium) и других видов с длинными тычинками замечены бабочки-бражники (Sphingidae), которые высасывают нектар, паря перед цветком. Мало изучено опыление имбирных с цветками, находящимися у земли. Г. П. Ридли. (1899) наблюдал на цветках хорнштедтии мух и пчел, но все ли они на самом деле являются опылителями, неясно.
Голландский ботаник П. Мас (1977), подробно изучавший ренеальмии в тропической Америке, выделяет у них два типа опыления в зависимости от строения цветка. Виды ренеальмии с трубчатым строением цветка опыляют колибри; у других видов крупная отогнутая губа служит посадочной площадкой для пчел. Несомненно, что закономерность, отмеченная П. Масом для ренеальмии, распространяется и на имбирные восточного полушария. Известный исследователь биологии опыления П. Кнут указывает (1898) на птицеопыление соцветий николайи высокой. Однако, как показали наблюдения, большинство имбирных с крупной губой опыляют пчелы. Пробираясь за нектаром в трубку цветка, опылитель прежде всего касается торчащего над пыльниками рыльца и оставляет на нем принесенную пыльцу, а затем проходит под пыльниками и обсыпается пыльцой этого цветка. Особый механизм опыления имеется у цветков роскои, котлии, куркумы и ряда других родов, у которых нижняя часть пыльников стерильна и превращена в шпорцы. Особенно специализирован аппарат опыления у роскои (рис. 224), у которой пыльники подвижно прикреплены к нити в середине спинной стороны. При раскрытии цветка поднятые вверх боковые стаминодии загнутыми краями оттягивают назад рыльце и связник, а шпорцы выдвигаются вперед, как взведенный курок. Насекомое, пытающееся проникнуть за нектаром, невольно нажимает на шпорцы, и сложный механизм приходит в действие. Пыльники, как рычаг, наклоняются и вытряхивают пыльцу на спинку насекомого. Столбик, свободно двигающийся в желобке тычинки и между пыльниками, выдвигается, словно струна, вынося рыльце довольно далеко, и касается спинки насекомого за пределами зоны попадания своей пыльцы. К сожалению, неизвестно, какие насекомые опыляют цветки роскои в Гималаях. В ботаническом саду Бергена их опыляли крупные шмели. Директору сада Р. Нордхагену (1932) удалось заметить, что, когда шмель вылезает из цветка, волоски рыльца защищают его от повторного попадания пыльцы, обеспечивая таким образом перекрестное опылениеДля гедихиума и некоторых других родов отмечена самостерильность, но многие имбирные завязывают плоды и при самоопылении.
Плоды у имбирных двух типов: преобладают локулицидные коробочки, но встречаются и сочные нераскрывающиеся ягодообразные плоды, как, например, у афрамомума (рис. 225, 5), у некоторых видов альпинии (рис. 225, 3) и риделии. Семена чаще овальные или удлиненные с несколькими гранями, одеты твердой оболочкой и окутаны ариллусом, который обычно имеет неправильно изрезанные края. Ариллус, по-видимому, играет роль при раскрывании плода. Р. Нордхаген наблюдал интенсивное раскрывание плодов роскои во влажную погоду, когда ариллусы сильно набухали. Створки плода роскои под давлением раскрываются и, выгибаясь, с силой выбрасывают семена на землю. Полное раскрытие плодов наблюдается также у гедихиума, брахихилума (Brachychilum), имбиря, глоббы. Однако не всегда семена разбрасываются. Благодаря слипающимся ариллусам (рис. 225, 4, 7) они иногда остаются лежать в раскрытом плоде или выпадают одним пакетом. Ярко-оранжевые коробочки брахихилума, раскрываясь, обнажают плотно сидящие семена с красным ариллусом. Сочные ароматные плоды и яркие семена привлекают птиц, активно участвующих в распространении семян имбирных. Плоды имбирных поедают обезьяны, кабаны, грызуны и другие животные.Большая роль в распространении семян имбирных принадлежит муравьям, которых привлекает сочный, маслянистый, а иногда и сладкий ариллус. В опыте, проведенном Р. Нордхагеном, муравьи за 5 мин утащили 30 семян роскои, почти не тронув семян колокольчика, служивших контролем.Семена имбирных имеют прямой зародыш, окруженный остатком эндосперма, а запасающей тканью служит перисперм. В отличие от костусовых семена имбирных прорастают под землей.Многие виды имбирных плодоносят редко. В их жизни большую роль играет вегетативное размножение, главным образом корневищами. Виды рода глобба из Юго-Восточной Азии имеют специальные органы вегетативного размножения — бульбиллы, образующиеся в пазухах нижних кроющих листьев на главной оси соцветия или в завитках наряду с цветками. Бульбиллы (обычно величиной 1 — 2 см) могут состоять из укороченного стебля, одетого чешуями (рис. 222, 6), или из стебля и короткого толстого корня, а у глоббы Холттума (Globba holttumii) из Малайзии бульбиллы еще на соцветии начинают развивать листья и превращаются в готовые маленькие растеньица. Бульбиллы легко опадают при прикосновении, но, попав на землю, могут сохранять жизнеспособность в течение нескольких засушливых месяцев до начала муссонных дождей.Семейство имбирные подразделяется на 3 трибы: глоббовые (Globbeae), имбирные (Zingibereae) и альпиниевые (Alpineae). Глоббовые характеризуются, одногнездной завязью; в этой трибе 4 рода и более 100 видов; самый большой род глобба (Globba) заключает около 100 видов, распространенных в Индии, Бирме, Южном Китае, на полуостровах Индокитай и Малакка, на островах Малайского архипелага, Филиппинах и Новой Гвинее.Две другие трибы характеризуются 3-гнездной завязью. Представители трибы имбирных (18 родов и около 300 видов) имеют лепестковидные боковые стаминодии (у имбиря приросшие к губе) и густые соцветия. Растения трибы альпиниевых (25 родов и около 600 видов) имеют мелкие боковые стаминодии или совсем лишены их, им присущи менее густые соцветия. Самый большой род альпиния (Alpinia, табл. 47, 4) заключает свыше 200 видов, распространенных в тропической Азии, на островах Малайского архипелага, Филиппинах, Новой Гвинее и в Полинезии.
,Благодаря содержанию эфирных масел многие имбирные издавна используют как пряные и лекарственные растения. Одним из важнейших пряных растений является имбирь аптечный, происходящий из Южной Азии. Его с древних времен культивировали в Индии, а в настоящее время выращивают во всех тропических странах мира. Корневища, имбиря, очищенные или только промытые и высушенные на солнце, содержат 2 — 3% эфирного масла, имеющего специфический аромат и жгучий вкус. Корневища имбиря применяют для ароматизации пищевых продуктов: кондитерских изделий, варенья, пряных соусов, ликеров, пива, а также используют в парфюмерии. Заменой настоящего имбиря служат кориевища некоторых других видов этого рода: имбиря зерумбет (Zingiber zerumbet, рис. 222, 3), имбиря касумунар (Z. cassumunar) из тропической Азии и имбиря японского (Z. mioga).Большое значение имеет кардамон настоящий (Elettaria cardamomum, табл. 49, 1 — 2), растущий во влажных горных лесах Южной Индии. Кардамон выращивают главным образом в Индии, на острове Шри-Ланка, полуострове Индокитай и в Южном Китае, закладывая плантации на высоте 600 — 1500 м над уровнем моря. Семена кардамона содержат 3,5 — 7% эфирного масла, их используют как пряную приправу к пище, в кондитерской и табачной промышленности, а также в медицине. Заменителем кардамона могут служить семена некоторых других имбирных, чаще всего амомума шиловидного, так называемого «непальского кардамона» (Amomum subulatum), и альпинии галанга, или галанги большей (Alpinia galanga). Альпиния галанга распространена в культуре по всей тропической Азии, ее корневища используют как приправу к рису и как источник крахмала. Альпиния лекарственная, или галанга меньшая (A. officinarum), содержит в корневищах 0,7 — 0,8% эфирного масла и распространена как пряное и лекарственное растение в странах тропической Азии. Корневища этого растения экспортируют в Европу.Во всех тропических странах возделывают куркуму домашнюю, или культурную (Curcuma domestica), происходящую из Юго-Восточной Азии. В корневищах куркумы 1,3 — 5,5% эфирного масла, применяемого для ароматизации пищевых продуктов и в парфюмерии. Кроме того, из корневищ получают пищевой крахмал и стойкий желтый краситель для тканей, сливочного масла, сыров. Как пряное и лекарственное растение с древних времен в странах Юго-Восточной Азии культивируют также куркуму цитварную. (С. zedoaria), а также кемпферию округлую, клубневидные корневища которой съедобны.Многие виды имбирных используют как овощные растения и применяют в народной медицине. Из стеблей и листьев гедихиума венценосного и николайи высокой изготовляют плетеные изделия и особую бумагу. Альпинию зерумбет (Alpinia zerumbet), гедихиум венценосный, гедихиум гарднера (Hedychium gardnerianum), гедихиум ярко-красный (Н. coccineum) и другие виды имбирных выращивают в оранжереях ботанических садов как декоративные растения. Красиво цветущие виды роскои можно культивировать на юге СССР, укрывая корневища на зиму.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
