Семейство заразиховые (Orobanchaceae)


Семейство заразиховые (Orobanchaceae)
Семейство заразиховые (Orobanchaceae)
        Все виды семейства заразиховых принадлежат к числу многолетних корневых паразитов и полностью лишены хлорофилла. С необычным образом жизни тесно связаны основные особенности этого семейства: своеобразный облик растений, отсутствие настоящих корней, чешуевидные листья, очень мелкие и многочисленные семена с очень слабо редуцированным зародышем.

Семейство заразиховые (Orobanchaceae)

        Семена заразиховых легко проникают в глубь почвенного слоя с дождевой водой, где проростки вступают в контакт с корнями растений-хозяев. Вероятность успешного контакта невелика, однако его возможность обеспечивается у заразиховых двумя приспособлениями. Во-первых, обилием семян, которое дает каждое растение. Например, в одной завязи эгинетии индийской (Aeginetia indica) образуется до 70 000 семян, а одна особь заразихи (Orobanche, табл. 59) может дать до 500 000 и более семян. Во-вторых, семена заразихи, подобно семенам петрова креста и некоторых других паразитных норичниковых, прорастают только под воздействием особых веществ — стимуляторов, выделяемых корнями растений-хозяев. Эти выделения не только вызывают прорастание семян, но и ориентируют рост проростка в направлении хемостимулятора (корня растения-хозяина).

        Приспособительное значение этих особенностей очевидно, и, вероятно, ими обладают и другие представители семейства. Зона действия стимуляторов прорастания распространяется в почве довольно широко, поэтому далеко не все прорастающие в этой зоне семена заразихи способны достичь корня растения-хозяина: возможности проростка очень невелики, лишь в некоторых случаях зародышевый корешок заразихи достигает нескольких миллиметров, у заразихи кумской (Orobanche cumana), например, до 0,5 см. При соприкосновении с корнем растения-хозяина верхушка зародышевого корня заразихи преобразуется в гаусторию (присоску) и активно внедряется в него при посредстве протеолитических ферментов.

        Дальнейшее развитие проростка заразихи происходит лишь после контакта ее гаусториальных клеток с проводящей системой корня растения-хозяина. В месте внедрения из части проростка, примерно соответствующей гипокотилю, развивается клубневидное образование, называемое обычно клубеньком. В клубеньке запасаются питательные вещества, закладываются плодущие побеги и вторичные гаусториеобразующие органы, обеспечивающие вегетативное размножение растения-паразита.

        У многих видов заразихи, особенно у видов, паразитирующих на культурных, обычно однолетних растениях, из клубенька в первый же сезон развивается плодущий побег, который отмирает вместе с питающим растением. Однако у видов, паразитирующих на многолетних растениях, развитие паразита возобновляется в следующем году из новых клубеньков, образующихся в результате повторных внедрений вторичных гаусториеобразующих органов в корни растения-хозяина. У пучкоцвета трубкоцветкового (Phacellanthus tubifloris), паразитирующего на корнях ясеня, система вторичных гаусториеобразующих органов формирует густую сеть, из которой в отдельные годы возникает сразу до нескольких десятков побегов, принадлежащих к одной особи.

        У представителей некоторых родов заразиховых клубеньки существуют в течение ряда лет и дают начало все новым и новым подземным побегам. Последние, правда, зацветают не каждый год, так как из зачатков побегов здесь развиваются обычно мощные растения. У некоторых видов цистанхи (Cistanche) стебли достигают в высоту 1 — 1,5 м. На развитие таких побегов требуется как минимум 2—3 года. Поэтому «клубенек» цистанхе иногда весит более 10 кг. Напротив, у маннагеттеи (Mannagettaea) стебли крайне редуцированные, подземные, на поверхности почвы бывают видны лишь соцветия этого растения.

Семейство заразиховые (Orobanchaceae)
, Семейство заразиховые (Orobanchaceae)

        Цветки заразиховых располагаются в пазухах прицветников (иногда еще с прицветничками), обычно сходных по форме и строению с чешуевидными листьями, образуя конечные колосовидные, кистевидные, метелковидные, реже щитковидные или головковидные соцветия бокоцветного типа. У южноазиатской эгинетии (Aeginetia) и у некоторых американских заразих очень короткие стебли заканчиваются кистью с немногими цветками на очень длинных цветоножках, а у видов распространенного в Крыму, на Кавказе и в Передней Азии рода дифелипея (Diphelypaea) стебель несет лишь один, очень редко два крупных цветка (рис. 226, табл. 59). Чашечка очень разнообразна по строению. Так, в пределах обширного рода заразих чашечки варьируют от колокольчатых, 4—5-зубчатых до расщепленных на 2 цельных или двузубчатых сегмента. Сростнолепестный пятичленный венчик обычно имеет трубчатую, воронковидную или колокольчатую форму. У цистанхе он еще близок к актиноморфному, пятилопастный, но у большинства родов семейства он зигоморфный и обычно двугубый. У южноазиатской христисонии трубчатой (Christisonia tubulosa) голубые венчики достигают в длину 7,6 см, а у дифелипеи ярко-красные или желтые венчики могут быть длиной до 5 см.

        Тычинок в цветке заразиховых обычно 4, редко 3 (у тиенмуйи — Tienmuia), прикрепленных к трубке венчика близ ее середины или ниже, чередуясь с лопастями или зубцами венчика. Пятая тычинка отсутствует, реже превращена в стаминодий, как у заразихи одноцветковой (Orobanclie uniflora).

        Заразиховые имеют паракарпный гинецей, состоящий из 2, реже 3 или 4 (у копсиопсиса — Kopsiopsis) плодолистиков. Столбик заканчивается головчатым, воронковидным или 2—4-лопастным рыльцем. Завязь верхняя, одногнездная (лишь у христисонии и бошнякии — Boschniakia — близ основания двухгнездная), с 2—6, но обычно с 4 париетальными плацентами, несущими многочисленные семязачатки. У большинства видов плод — коробочка, раскрывающаяся двумя, реже тремя створками, у пучкоцвета плод ягодообразный. Семена содержат богатый крахмалом и маслами эндосперм и редуцированный зародыш.

        Семейство заразиховых включает 13 родов и около 200 видов, распространенных очень широко, но крайне неравномерно. В Европе, Азии и северной части Африки встречается около 90% всех видов семейства, особенно многочисленных в Евразии, от Канарских островов и Пиренейского полуострова до Гималайских гор. В южном полушарии заразиховые почти отсутствуют. Не считая заносных из Европы, здесь встречаются только немногие виды заразихи в Австралии и Южной Америке. Тропики также бедны заразиховыми. В горных районах таежной зоны Азии и Северной Америки широко распространена паразитирующая на некоторых видах ольхи бошнякия русская (Boschniakia rossica), заходящая в низкоширотные районы Арктики. В Северной Америке, кроме того, встречаются 2 эндемичные секции заразихи и 3 эндемичных рода: конофолис (Conopholis), эпифагус (Epifagus) и копсиопсис.

Семейство заразиховые (Orobanchaceae)
, Семейство заразиховые (Orobanchaceae)

        Многочисленные (около 140) виды заразих (Orobanche, табл. 59) обитают в различных растительных группировках, за исключением болот, лесов таежного типа и тундры. Особенно много их на каменистых и мелкоземлистых склонах гор с травянистой, кустарничковой или кустарниковой растительностью. Среди них имеются как строгие монофаги, например паразитирующая на плюще заразиха плющевая (Orobanche hederae), так и виды, имеющие растений-хозяев из многих семейств, например заразиха ветвистая (Orobanche ramosa). Из других родов семейства виды цистанхи приурочены в основном к пустыням и полупустыням, паразитируя на кустарниках или кустарничках семейства лебедовых (в том числе на саксауле), а также на тамариске и джузгуне. Их высокие толстые стебли, несущие густые колосовидные соцветия, выглядят очень эффектно среди пустынной растительности. В полупустынях Центральной Азии, заходя и на территорию СССР, встречаются виды маннагеттеи (рис. 226, 6), паразитирующие на карагаче (Caragana). В лесах обитают такие замечательные во многих отношениях роды заразиховых, как азиатские эгинетия и христисония (первый из них паразитирует на однодольных, главным образом на злаках), восточноазиатский пучкоцвет (рис. 226, 7, 8), обычно паразитирующий на ясене, североамериканские конофолис и эпифагус, паразитирующие на таких лесообразующих породах, как дубы и буки.

        Система заразиховых пока еще недостаточно разработана. Кроме того, все еще остаются. неясными границы между заразиховыми и близким к нему семейством норичниковых, где также имеются облигатные паразиты, лишенные хлорофилла (например, петров крест).

        Цветки многих заразиховых протогиничны: гинецей созревает раньше, чем пыльники. Однако в роде заразиха преобладают гомогамные цветки и потому самоопыление вполне возможно. Опылителями заразиховых обычно являются шмели, пчелы и другие перепончатокрылые. Приспособления, способствующие опылению, еще недостаточно изучены. К ним, вероятно, относятся мешковидные или шпорцевидные придатки пыльников эгинетии и христисонии. Некоторые виды заразих имеют приятный запах — дополнительное средство привлечения насекомых-опылителей. Разветвленные колосовидные соцветия североамериканского эпифагуса обычно имеют 2 вида цветков: клейстогамные и хазмогамные. Клейстогамные цветки имеют небольшой замкнутый венчик, всегда фертильны и располагаются в нижней части соцветий (иногда еще и в верхней). Хазмогамные цветки, располагающиеся в средней или верхней части соцветий, имеют открытый двугубый венчик, но плодоносят крайне редко. Развивающиеся под землей клейстогамные цветки отмечались еще у западносредиземноморского вида цистанха фелипея (Cistanche phelypaea).

        Мелкие и легкие семена заразиховых распространяются с помощью ветра и дождевых капель. У пучкоцвета лесными животными распространяются плоды, заполненные клейкой пульпой, в которую погружена масса мельчайших семян. Засохший венчик часто долго сохраняется при плодах, препятствуя быстрому рассеиванию семян. Сухие стебли многих заразих с еще содержащими семена плодами могут переноситься ветром, рассеивая семена по способу перекати-поле.

Семейство заразиховые (Orobanchaceae)

        Некоторые виды заразих принадлежат к числу злостных сорняков, значительно снижающих урожаи сельскохозяйственных культур. Это особенно относится к заразихе кумской (Orobanche cumana), в изобилии развивающейся на полях подсолнечника, заразихе египетской (О. aegyptiaca), паразитирующей главным образом на бахчевых культурах, реже на помидорах, табаке, картофелем других культивируемых растениях, заразихе ветвистой (О. ramosa, см. рис. 226) и заразихе Мутеля (О. mutelii), поражающих капусту, помидоры, табак, коноплю и другие культуры. Кормовым культурам из семейства бобовых (люцерне, клеверу и др.) иногда вредят заразиха желтая (О. lutea), заразиха малая (О. minor) и заразиха городчатая (О. crenata). В Юго-Восточной Азии некоторый ущерб плантациям сахарного тростника иногда наносит эгинетия индийская (Aeginetia indica). Этот вид имеет крупные ярко окрашенные цветки, и в некоторых странах введен в культуру в качестве декоративного растения. Из видов флоры СССР очень декоративны виды дифелипеи, имеющие крупные ярко-красные, реже желтые цветки. Успешные попытки введения их в культуру на альпийских горках уже были. Серебристая от войлочка зелень растений-хозяев (обычно розеткообразующих васильков из секции псефеллус) очень хорошо сочетается с ярко-красными цветками дифелипеи.


Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. . 1974.


.

Смотреть что такое "Семейство заразиховые (Orobanchaceae)" в других словарях:

  • Заразиховые — ? Заразиховые Эринус альпийский …   Википедия

  • Заразиховые — (Orobanchàceae Lindl.) группа растений, одними авторами принимаемая за самостоятельное семейство, другими за подсемейство семейства Gesneràceae. Это травы, растущие чужеядно на корнях других растений, с которыми они срастаются вздутыми… …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

  • Заразиха — ? Заразиха …   Википедия

  • Scrophulariales — ? Норичниковые Scrophularia nodosa Научная классификация Царство: Растения Отдел …   Википедия

  • Scrophulariaceae — ? Норичниковые Scrophularia nodosa Научная классификация Царство: Растения Отдел …   Википедия

  • Schwalbea — Соцветие Научная …   Википедия

  • Список сосудистых растений, занесённых в Красную книгу Республики Мордовия — Ниже приведён список сосудистых растений, занесённых в Красную книгу Республики Мордовия[1] В квадратных скобках после названия каждого растения указан цифровой код, обозначающий категорию редкости: 0  вероятно, исчезнувшие на территории… …   Википедия

  • Погремок — малый …   Википедия

  • Мытник мутовчатый — ? Мытник мутовчатый …   Википедия

  • Цветковые растения —         покрытосеменные (Magnoliophyta, или Angiospermae), отдел высших растений, имеющих цветок. Насчитывает свыше 400 семейств, более 12 000 родов и, вероятно, не менее 235 000 видов. По числу видов Ц. р. значительно превосходят все остальные… …   Большая советская энциклопедия


Поделиться ссылкой на выделенное

Прямая ссылка:
Нажмите правой клавишей мыши и выберите «Копировать ссылку»

We are using cookies for the best presentation of our site. Continuing to use this site, you agree with this.