- Семейство альстрёмериевые (Alstroemeriaceae)
- Семейство альстрёмериевые (Alstroemeriaceae)
-
Семейство альстрёмериевых объединяет 4 рода и свыше 200 видов, распространенных, главным образом в Южной Америке. Лишь несколько видов рода бомарея (Bomarea) встречаются в центральных районах Мексики. Большинство альстрёмериевых —- обитатели влажных низинных и горных тропических и субтропических лесов. Однако некоторые представители встречаются в высокогорьях, поднимаясь до высоты 4000 м над уровнем моря, и в пустынных районах. Наибольшее число видов принадлежит родам бомарея (150 видов) и альстрёмерия (Alstroemeria —- 50 видов).Семейство представляют корневищные травы с сочными веретеновидными и волокнистыми корнями с прямостоячими или лазающими стеблями или лианы. Листья на стеблях очередные, цельные, линейные, ланцетные или яйцевидные, голые или опушенные, сидячие или короткочерешковые. Особенностью большинства представителей семейства является перекручивание черешка листа на 180°, так, что морфологически нижняя его сторона располагается сверху, а верхняя —- снизу. Интересно отметить, что черешок первого листа сеянца у альстрёмерий также уже перевернут. Эпидерма листа с аномоцитными устьицами. Сосуды обнаружены только в корнях, членики сосудов с простой перфорацией.
,
Цветки собраны в верхоцветные простые или сложные зонтиковидные или головчатые (леонтохир —- Leontochir) соцветия, окруженные при основании листьями, или реже одиночные (шикенданция —- Schickendantzia). Цветки довольно крупные, диаметром до 5 см, актиноморфные или зигоморфные (альстрёмерия, рис. 47, табл. 11, 1, 2), желтые, красные, оранжевые, фиолетовые с темными штрихами или пятнами, обычно без запаха. Околоцветник из 6 свободных сегментов, расположенных в 2 круга. Сегменты околоцветника ланцетные или лопатчатые, с оттянутыми, узкими, в виде длинных ноготков основаниями, иногда сегменты наружного круга по длине и окраске отличаются от сегментов внутреннего круга (бомарея). В основании последних в виде узкой борозды находятся нектарники. Тычинок 6, расположены они в 2 круга. Их нити длинные, свободные, голые или в основании коротко опушены (альстрёмерия, бомарея), прикреплены к подпестичному диску. Пыльники удлиненные, они как бы насажены основанием сверху на ось тычиночной нити, их гнезда сросшиеся и вскрываются боковой продольной щелью, связник несколько возвышается над гнездами пыльников. Пыльцевые зерна крупные (длина большей оси зерна до 100 мк у альстрёмерий), с одной узкой и длинной бороздой, нередко переходящей на проксимальную сторону зерна (бомарея); экзина сетчатая или ямчатая. Гинецей синкарпный с центрально-угловой плацентацией (альстрёмерия, бомарея) или паракарпный с париетальной плацентацией (леонтохир, шикенданция), с многочисленными семязачатками. Завязь нижняя или полунижняя (бомарея); столбик нитевидный, трехгранный, долго не опадающий; рыльце цельное или трехлопастное.Плод —- локулицидная коробочка, более или менее усеченная, вскрывающаяся полностью от верхушки до основания (альстрёмерия) или только на верхушке (бомарея, леонтохир), иногда с разбрасывающим семена механизмом. Семена многочисленные, шаровидные с мелкобугорчатой семенной кожурой и длинным узким семенным швом, с обильным эндоспермом и маленьким прямым зародышем.Род альстрёмерия был описан К. Линнеем и назван по имени шведского ботаника К. Альстрёмера. Он впервые привез К. Линнею образцы семян альстрёмерии лигту (A. ligtu) и альстрёмерии пелегрина (A. pelegrina) из Испании, где выращивали эти растения. Альстрёмерии широко распространены по всей Южной Америке. Это корневищные травы с прямыми стеблями. Условия произрастания альстрёмерий очень разнообразны. Они растут в тропических лесах (альстрёмерия колокольчатоцветковая —- A. campaniflora, альстрёмерия пиауисская —- A. piauhyensis), в пустыне Атакама в Чили (альстрёмерия травянистая —- A. graminea, альстрёмерия многолистная —- A. polyphylla), в Аргентине, в Патагонии на гальке по берегам озер (альстрёмерия карликовая —- А. nana), в высокогорьях Анд Боливии и Перу на высотах до 4000 м над уровнем моря (альстрёмерия снежная —- A. nivalis). В нотофагусовых лесах и на полузаболоченных лугах растут виды альстрёмерий с длинными, сильно ветвящимися корневищами, залегающими у поверхности почвы на глубине 5 —- 7 см (альстрёмерия золотистая —- A. aurantiaca,. табл. 12, 3). Виды открытых сухих районов отличаются плотными короткими корневищами, которые расположены в почве на значительной глубине —- до 60 см. По внешнему виду альстрёмерии очень различны. Наряду с видами, имеющими стебли высотой до 180 см и соцветия с 30 и более цветками (альстрёмерия бразильская —- A. brasiliensis), встречаются виды карликовых размеров, едва заметные над землей, высотой 3 —- 8 см, с одним цветком (альстрёмерия карликовая). Нельзя не отметить, что немало видов альстрёмерий (например, альстрёмерия хорошенькая —- A. pulchella, табл. 11, 1 или альстрёмерия амазонская —- A. amazoniса) формируют два типа побегов —- репродуктивные и вегетативные. На вегетативных побегах листья крупные, многочисленные, обычно сближены у верхушки, образуют подобие мутовки, а на репродуктивных побегах листья мелкие, равномерно и редко расположены.
,Оранжевые, красные, сиреневые цветки альстрёмерий очень декоративны и издавна выращивались на родине в садах под названием «перуанская лилия» или «лилия инков» (табл. 11 и 12).Интересны приспособления к перекрестному опылению у зигоморфных альстрёмерий. Яркая окраска цветков, пыльца и нектар привлекают опылителей —- пчел и колибри (X. Стинсон, 1942; В. Грант, 1966). Указателем места нектара, который скапливается в основаниях двух верхних сегментов околоцветника внутреннего круга, служат темные штрихи на них. Цветки альстрёмерий протандричны. При раскрывании цветков тычиночные нити с пыльниками располагаются вначале горизонтально (рис. 47, 1). При созревании пыльников (первыми созревают пыльники тычинок наружного круга) тычиночные нити загибаются вверх, а затем скручиваются спирально в верхней части, располагая пыльник так, что он оказывается на пути к двум верхним нектароносным сегментам околоцветника. Несколько позже то же происходит и с тычинками внутреннего круга. При сборе нектара на опылителя неизбежно попадает пыльца и переносится им на другой цветок. Любопытно, что после опыления нектароносные сегменты околоцветника блекнут, плотно продольно скручиваются и закрывают доступ к нектарникам. Во время созревания пыльцы столбик с плотно сомкнутыми лопастями рыльца отогнут вниз, в противоположную от тычинок сторону. Лишь после вскрытия и опустошения пыльников столбик отгибается вверх, длинные лопасти его рыльца расходятся в стороны и оно готово принять чужую пыльцу. При отсутствии опылителей виды альстрёмерий способны к ветроопылению. Подобное явление наблюдал X. Стинсон (1942) у альстрёмерий золотистой при выращивании ее на Тихоокеанском побережье США. В том случае, когда по каким-либо причинам опыление не произошло, растения самоопыляются.Не менее интересен механизм раскрывания плода и разбрасывания семян у альстрёмерий. Кожистые трехгнездные коробочки при созревании разрывают охватывающее их сросшееся пленчатое основание сегментов околоцветника с 6 проводящими пучками, лопаются на верхушке и распадаются на три створки (рис. 47, 6 —- 8). При этом плаценты, расположенные в центре коробочки, отрываясь от ее основания, с силой разбрасывают в стороны шаровидные семена.Практическое применение издавна находят сочные веретеновидные корни альстрёмерий. Они богаты крахмалом, состоящим из амилозы (30%) и амилопектина (70%). Зерна крахмала альстрёмерий лигту и альстрёмерий чилийской (A. chilensis) имеют очень сложную своеобразную форму. Крахмал корней используют в народной медицине и для изготовления высококачественного клея.Особо следует отметить красоту цветков альстрёмерий, благодаря чему эти растения вызывают большой интерес у садоводов, которые в последние десятилетия проводят с ними активную селекционную работу. Получение полиплоидных круниоцветковых форм с различной окраской цветков и, что особенно ценно, со способностью сохранять декоративность в срезке до 30 и более дней (триплоидные сорта) явилось новым стимулом к дальнейшей работе с альстрёмериями. В настоящее время получено около 50 сортов.Род бомарея (Воmarеа) объединяет лазающие растения и лианы, которые произрастают на влажных лесных склонах, в кустарниковых зарослях, встречаются на сфагновых болотах и в горах, поднимаясь на высоту до 4200 м над уровнем моря. Это единственный род семейства, виды которого, кроме Южной Америки, встречаются в Центральной Америке, заходя на север до 20° с. ш. (бомарея коротковолосистая —- В. hirtellus). Стебли бомарей длиной до 3 —- 5 м оплетают кустарники и деревья (фейхоа, подокариусы, дубы), или, не встречая опоры, их спутанные стебли лежат на земле. Некоторые виды засоряют посевы. Так, в Эквадоре и Колумбии злостным сорняком картофельных полей является бомарея Кальдаса (В. caldasii, табл. 11, 2). Листья на стеблях очередные, достигают в длину 20 см и нередко густо опушены иногда длинными вьющимися волосками, что придает растениям своеобразный вид (бомарея Кальбрейера —- В. kalbreyeri). Яркие красные, желтые, розовые цветки на цветоножках длиной до 25 см в свисающих зонтиковидных соцветиях привлекают колибри, которые, порхая в воздухе, собирают нектар из оснований внутренних пятнистых сегментов околоцветника и опыляют цветки. Обычно колибри привлекают красные цветки. Однако американскому исследователю В. Гранту (1900) в тропической Мексике не раз приходилось наблюдать, как колибри опыляют светло-розовые цветки бомареи остролистной (В. acutifolia).Плоды бомарей —- коробочки с толстым околоплодником —- растрескиваются от верхушки почти до основания и висят, обнажая внутри яркие янтарно-ораижевые шаровидные семена, прикрепленные к плаценте. При ее ссыхании семена опадают. Есть также основания полагать, что яркая окраска семян бомарей привлекает птиц, которые, склевывая их, разносят семена на значительное расстояние. Своеобразную группу составляют карликовые одноцветковые виды бомарей, высота которых не превышает 5 —- 8 см. Их плоды растрескиваются только на верхушке.Бомареи известны главным образом как декоративные растения. Их крупные пониклые соцветия, насчитывающие нередко до 100 и более трубчатых, длиной до 5 см ярких цветков, очень красивы. Среди них особенно декоративны бомарея патакохская (В. patacocensis) с ярко-малиновыми цветками, произрастающая в Эквадоре и Колумбии, бомарея Кальдаса с оранжевыми цветками из Эквадора (табл. 11, 2), бомарея сильнейшая (В. fortissima) с красными цветками из Перу и многие другие. Впервые бомареи в Европе цвели в 1846 г. в Англии в садоводстве Вича. В 1926 г. в Англии Г. Банкс получил первые межвидовые гибриды бомарей.Сладкие корневые клубни бомареи яйцевидной (В. ovata) под местным названием «улубайя» используют в пищу в Перу и Боливии, а настойку из клубней бомареи салсиллы (В. salsilla) применяют в народной медицине как обезболивающее средство.Единственный вид рода леонтохир —- леонтохир Оваллъе (Leontochir ovallei) произрастает в горах Чили. Многочисленные прямые стебли растения высотой до 100 см густо покрыты широколанцетными с перевернутыми черешками листьями, которые заметно уменьшаются в размере вверх по стеблю. Красновато-оранжевые на коротких, длиной до 1 см, цветоножках, цветки собраны в плотные головчатые, почти шаровидные соцветия и расположены на верхушках стеблей. За некоторое сходство соцветия леонтохир называют на родине «лапой льва» или «когтями льва». Все сегменты околоцветника в цветке лопатчатые, с оттянутым узким основанием. Тычиночные нити длинные, пыльники прикреплены, к ним основанием. Кеглевидная завязь одногнездная, с париетальной плацентацией. Столбик с трехлопастным рыльцем короче тычинок. Плод —- ребристая коробочка, вскрывающаяся на верхушке. Мелкие шаровидные семена легко высыпаются из плода при ссыхании плаценты.Род шикенданция (Schickendantzia) включает 2 вида, которые произрастают в горах Аргентины. Это прямостоячие травянистые одноцветковые растения, близкие роду альстрёмерия. Особенности опыления неизвестны.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
