Почвенные гифомицеты

Почвенные гифомицеты

        Важнейшие компоненты почвы — микроскопические растения и животные, обитающие в ней в огромном количестве и принимающие участие в ряде основных превращений веществ, которые совершаются в почве. Можно без преувеличения отметить, что большая часть почвообразовательных процессов, протекающих в природе, в значительной степени обусловлена жизнедеятельностью микроорганизмов из мира растений (бактерий, актиномицетов и микроскопических грибов). В любой почве земного шара обитает масса этих микроорганизмов, в том числе и почвенные микроскопические грибы. В 1 г почвы насчитывают от нескольких тысяч до сотен тысяч зародышей грибов. Одна ко существующие в настоящее время методы выявления микроорганизмов в почве еще недостаточно совершенны, и поэтому нет точного представления как в отношении абсолютного их числа, так и качественного разнообразия видового состава всех микроскопических грибов, заселяющих различные почвы мира. Многочисленные микологические анализы разных типов почв показали, что сообщества микроскопических грибов в них весьма различны (например, почвы, насыщенные перегноем и более окультуренные, как правило, содержат весьма большое количество грибов, а почвы неудобренные или целинные менее богаты ими). Даже в одном и том же типе почвы появляются различные количества, а также и разные виды микроскопических грибов, обусловленные тем, что пробы почв из разных географических зон отличались различной степенью окультуренности и содержания в них гумуса.

---

        Не все микроскопические грибы, обнаруженные в почве, являются типичными, подлинно почвенными грибами. Типичные почвенные грибы приурочены к постоянному обитанию в почве. В процессе эволюции эти грибы адаптировались к условиям существования в почве за счет использования в ней сравнительно ограниченных источников энергии, в частности углеродных соединений.

        В почве также встречаются многочисленные микроскопические фитопатогенные грибы, попавшие в нее вместе с остатками погибших растений.

        Микроскопические грибы выполняют в почве весьма разнообразные функции. Гетеротрофное питание грибов обусловливает их непосредственное участие в разложении растительных и животных остатков в почве, т. е. минерализацию разнообразных органических веществ. Грибы разрушают не только простые органические соединения, но и весьма сложные по химическому строению вещества, которые с трудом подвергаются распаду под воздействием других почвенных микроорганизмов (например, бактерий и актиномицетов).

        Среди органических веществ, которые составляют основные ингредиенты растительных остатков, попавших в почву и могущих служить источниками энергии для микроскопических грибов, известны крахмал, пектин, клетчатка и лигнин. Почвенные грибы вызывают трансформацию этих сложных органических соединений, в том числе еще ряд других подобных веществ (например, танин, кератин). Расщепление этих продуктов растительного происхождения грибами в почве, безусловно, имеет исключительное значение в общем круговороте веществ в природе. Почвенные грибы также активно участвуют в ферментативном гидролизе белков. У них очень широко распространена протеолитическая способность, обусловливающая интенсивное расщепление белков в почве с выделением аммиака в результате дезаминирования аминокислот. Многие почвенные микроскопические грибы разрушают мочевину благодаря наличию у них фермента уреазы, а также аспарагин под воздействием фермента аспарагиназы. Органические соединения азота для большинства почвенных грибов оказываются прекрасными источниками азота. Наличие в среде аминокислот, пептонов и белков стимулирует развитие многих почвенных микроскопических грибов. Они также хорошо усваивают в почве нитратный и аммиачный азот.

        Не менее велика роль микроскопических грибов в разрушении почвенного перегноя. Однако некоторые группы почвенных грибов принимают участие в образовании таких веществ, из которых синтезируется гумус.

        Среди почвенных микроскопических грибов имеется большое число и таких, которые способны в процессе жизнедеятельности синтезировать весьма сложные органические соединения — антибиотики, оказывающие губительные воздействия на бактерии и другие микроорганизмы. Антибиотическая активность почвенных микроскопических грибов представляет собой приспособление к условиям среды, обильно заселенной различными микроорганизмами, ведущими между собой и с другими грибами активную борьбу за существование. Например, двенадцать видов пенициллов образуют антибиотик пенициллин. Много продуцентов различных антибиотиков обнаружено среди аспергиллов, триходермы и глиокладиума. Известны грибы, продуцирующие токсигенные вещества и подавляющие рост высших растений.

        Касаясь вопроса о роли микроскопических грибов в почвообразовательных процессах, следует заметить, что почвенные грибы, продуцирующие антибиотики, непосредственно принимают участие в синтезе гумуса и гумусоподобных веществ в почве. Химическими исследованиями раскрыта связь между структурой гумуса со строением ряда антибиотических веществ, образованных почвенными микроскопическими грибами. Антибиотические вещества грибного происхождения в большинстве случаев имеют циклическую структуру. В основу химической структуры гумуса входят циклические соединения типа хинонов. В более гумусных почвах преобладают грибы — продуценты антибиотиков с более сложной полициклической структурой. Почвы, в которых обнаружено большое количество микроскопических грибов, продуцирующих антибиотики менее сложной структуры, содержат в гумусе повышенную концентрацию фульвокислот, и, наоборот, в почве, в которой обитает большое число грибов, синтезирующих антибиотики более сложного строения, наблюдают повышенное содержание в гумусе гуминовых кислот. Микроскопические грибы, образуя перегнойные соединения и обволакивая почвенные частицы мицелием, также принимают участие в оструктуривании почвы, что имеет исключительно большое значение в повышении плодородия почвы.

        Почвенные микроорганизмы, разрушая и перерабатывая сложные органические вещества, в том числе и перегнойные, переводят их в формы, доступные для питания высших растений. Некоторые продукты обмена веществ грибов также хорошо усваиваются растениями. Особо следует заметить, что в процессе жизнедеятельности почвенные микроскопические грибы синтезируют различные витамины, ферменты и другие физиологически активные вещества, стимулирующие физиологические процессы растений.

        Помимо всего перечисленного, процесс разложения отмерших грибов также создает в почве большой запас усвояемой формы пищи для высших растений. Надо иметь в виду, что число поколений микроскопических грибов в почве в зоне корней растений за вегетационный период сменяется от семи до десяти и иногда более раз.

        Почвенные грибы и высшие растения находятся в тесной взаимосвязи. Своеобразным и достаточно благоприятным местообитанием для многих почвенных микроскопических грибов является ризосфера, т. е. слой почвы в 2—3 мм, непосредственно примыкающий к корням. Растение пропитывает ризосферный: слой почвы своими корневыми выделениями, содержащими различные энергетические вещества, представляющие прекрасный питательный субстрат для развития грибов. Помимо этого, ризосферный слой почвы насыщается корневым опадом, который также хорошо ассимилируется микроскопическими почвенными грибами. Кроме этого, корни растений механическим путем изменяют и разрыхляют структуру почвы, улучшая ее аэрацию. Поэтому в ризосфере обильно развиваются все почвенные микроорганизмы, в том числе и микроскопические грибы.

        Количество грибов в ризосфере подчас во много раз превышает число грибов, обитающих в почве вне зоны корней.

        В ризосфере растений развиваются сообщества почвенных грибов, которые в той или иной степени по своей структуре видового состава специфичны. Видовой состав сообщества грибов, заселяющих ризосферу, отражает видовой состав микофлоры почвы, так как в ризосфере растений отбирается и формируется группировка микроскопических грибов главным образом из сообщества грибов почвы данной территории. Однако количественные соотношения между отдельными систематическими группами и видами грибов в ризосфере и во флоре грибов, заселяющих почвувне корней, совершенно различны. Например, у большинства травянистых растений в ризосфере бывает усиленное размножение видов родов алътернария (Alternaria) и фузариум (Fusarium), а в почве, расположенной вне корневой зоны растения, их заметно меньше. Исследования ризосферы хлопчатника на юге Украины выявили значительное развитие гриба фузариум оксиспорум (Fusarium oxysporuni) и пенициллов (Penicillium) из секции Lanata. Эти грибы вне ризосферной почвы обнаруживают редко. В почвах Каменной степи в ризосфере травянистых растений из целлюлозоразрушающих грибов преимущественно развивается несовершенный гриб фома Маршала (Phoma niarchalii), а в почве вне корней его не обнаруживают совсем или встречают редко.

        В ризосфере отдельных растений выявляется приуроченность к ним некоторых видов грибов, например у подсолнечника в большом количестве выявлен гриб пеницилл нигриканс (Penicillium nigricans), а в ризосфере озимой пшеницы на этой же почве значительное развитие имел другой гриб — пеницилл коримбиферум (Penicillium corymbiferum). Подобные наблюдения свидетельствуют о специфичности видового состава грибов в ризосфере растений.

        Почвенные гифомицеты находятся в сложных взаимоотношениях не только с высшими растениями, но и с почвенными бактериями и актиномицетами. Большая группа почвенных сапрофитных грибов в ризосфере растений способна ограничить развитие различных фитопатогенных микроорганизмов, в том числе паразитных грибов. Эти почвенные грибы используются в качестве биологических мер борьбы с возбудителями болезней сельскохозяйственных растений. Например, почвенный гриб триходерма древесная (Trichoderma lignorum) успешно используется против фитопатогенного гриба вертицилл далие (Verticillium dahliae) — возбудителя увядания (вилта) хлопчатника и других растений.

        .Многие грибы бывают симбионтами высших растений и образуют с их корнями микоризу.

        Несомненно, распространение различных групп почвенных микроскопических грибов в значительной степени обусловлено их физиолого-биохимическими особенностями. Так, мукоровые грибы в качестве азотного питания используют органический, а не минеральный азот. Поэтому эти грибы обильно размножаются на свежих растительных и других остатках, богатых органическим азотом и простыми угле водами. Что касается крахмала и клетчатки, то они как источники углеродного питания очень плохо усваиваются мукоровыми грибами. Сумчатые грибы из рода хетомиум (Chaetomium), наоборот, способны хорошо и энергично усваивать клетчатку. Пенициллы усваивают не только моно- и дисахариды, но и крахмал, а некоторые из них и клетчатку. Аспергиллы, помимо простых источников углерода, ассимилируют и сложные ароматические, в частности непищевые, углеводородные соединения, как, например, некоторые продукты нефти.

        На расселение грибов в почве оказывают большое влияние такие факторы, как физические свойства и химический состав почвы, в особенности степень насыщенности почвы органическими веществами, активная кислотность почвы (рН), температура, влажность, обеспеченность кислородом воздуха и, наконец, произрастающие высшие растения в виде целостного фитоценоза, т. е. растительного покрова почвы.

        В кислых почвах обычно численность грибов больше, чем в нейтральных, но при этом их видовое разнообразие обычно меньше. По мнению некоторых исследователей, в кислых, а также в щелочных почвах микофлора беднее по видовому составу не из-за угнетающего действия на нее реакции среды, а потому, что в этих условиях многие грибы не выдерживают борьбы за существование с другими микроорганизмами почвы. Часть грибов в этих почвах гибнет под воздействием антагонистов из мира бактерий и актиномицетов. В различных почвенно-климатических зонах при одном и том же значении кислотности (рН) почвы видовой состав грибных сообществ различен. Кроме того, виды грибов, принадлежащие к одному роду, подчас выявляют различное отношение к реакции среды. Например, пеницилл ругулозум (Penicillium rugulosum) и пеницилл лютеум (P. luteum) более часто встречаются в щелочных почвах, а пеницилл фреквентанс (P. frequentans) и пеницилл пулъвиллорум (P. pulvillorum) — в кислых почвах.

        Почвенные микроскопические грибы в большинстве являются строгими аэробами, т. е. для своего нормального развития нуждаются в свободном доступе воздуха. По этой причине грибы заселяют главным образом поверхностные слои почвы. В нижерасположенных слоях почвы число грибов обычно невелико. Однако снижение количества грибов в более глубоких слоях почвы обусловлено не только недостаточностью аэрации, но и низким содержанием в них органических веществ. Окультуривание почв приводит к увеличению численности грибов и более глубокому их проникновению в почву. Наибольшее количество почвенных грибов наблюдается в лесной подстилке.

        Что касается отношения почвенных грибов к температуре, то большинство из них нормально развивается при 20—25° С, но способны в той или иной степени развиваться при более низкой температуре, примерно до 5° С, и более высокой температуре, доходящей до 30° С. Среди почвенных грибов имеются виды, способные развиваться даже при отрицательной температуре или, наоборот, при весьма повышенной температуре, до 40° С и несколько выше.

        Почвенные гифомицеты различают и по отношению их к влажности почвы. Среди них встречаются гигрофилы, развивающиеся при высокой влажности почвы, и есть мезофилы, развивающиеся при средней, т. е. обычной, влажности почвы без капельножидкой влаги, как, например, большинство пенициллов и многие другие. Наконец, известны и ксерофиты, к которым могут быть отнесены многие виды аспергиллов, а также стемфилий (Stemphylium) и другие темноокрашенные гифомицеты.

        Проведенные наблюдения в разные годы и в разных районах страны показали, что численный состав грибов в одной и той же почве существенно меняется в течение года и в значительной мере зависит от степени увлажненности и температуры почвы. Например, в дерново-подзолистых почвах Кировской области при теплой и влажной погоде летом наибольшее количество грибов наблюдается в августе; в черноземной почве Каменной степи максимальное количество их наблюдается весной, когда почва хорошо увлажнена и стоит теплая погода.

        Повышенное количество микроскопических грибов в почве также обусловлено и другими факторами, например поступлением в почву органического вещества и характером растительного покрова почвы. Наконец, на увеличение численности грибов в почве оказывают влияние различные удобрения и другие сельскохозяйственные мероприятия по окультуриванию почвы.

        Богатство почвы гифомицетами во многом зависит от биотических факторов среды. Значительное размножение в почве актиномицетов, бактерий и водорослей подчас подавляет размножение почвенных микроскопических грибов. Однако депрессия у грибов, возникающая под влиянием антагонизма со стороны различных микроорганизмов, заселяющих почву, не у всех видов развивается в одинаковой степени. Некоторые виды грибов успешно противостоят этому губительному воздействию и даже сами способны оказывать отрицательное влияние на развитие бактерий, актиномицетов и других почвенных микроорганизмов. Таким образом, слагающиеся сложные взаимоотношения между почвенными гифомицетами, с одной стороны, и почвенными бактериями, актиномицетами, водорослями и другими микроорганизмами, с другой стороны, предопределяют формирование и развитие в почве на той или иной территории флоры грибов, имеющей определенный и подчас весьма характерный видовой состав.

        В северной зоне, в частности в почвах тундры, наиболее крупная группировка микроскопических грибов принадлежит пенициллам. Эти почвы также обильно заселены дрожжевыми и дрожжеподобными организмами. В северных почвах, в том числе почвах тундры, медленно протекают минерализационные процессы, и поэтому почвы насыщаются слаборазложившимися растительными остатками. Именно в таких почвах и развиваются дрожжевые организмы. В почвах тундры почти отсутствуют аспергиллы, редко встречаются грибы родов фузариум (Fusarium) и триходерма (Trichoderma).

        Исключительно высокая численность микроскопических грибов обнаружена в почвах тайги. Условия для размножения грибов здесь намного лучше, чем в почвах тундры. Органических веществ, поступающих в почву тайги, значительно больше, чем в почвах тундры; температурные условия также более благоприятны для развития грибов. В этих почвах количество пенициллов в процентном отношении примерно такое же, как и в почвах тундры. Из грибов других родов там много видов триходермы, которые обильно размножаются в почвах с высоким содержанием органических веществ.

        Почвы лесолуговой зоны (подзолы и дерновоподзолистые) так же, как и все почвы Севера, содержат большое количество гифомицетов.

        В степной зоне и в черноземных целинных почвах число грибов примерно такое же, как и в серых лесных почвах. Количество пенициллов несколько более 50%, но заметно увеличивается число аспергиллов и фузариумов. Дрожжевые организмы встречаются в этих почвах в незначительном количестве. Далее к югу в каштановых почвах число аспергиллов и фузариумов все более и более увеличивается. Что касается общего количества грибов в этих почвах, оно гораздо меньше, чем в почвах Севера.

        В зоне пустынных степей в сероземных почвах количество аспергиллов все более возрастает. Эти почвы также обильно заселены фузариумами.

        Желтоземы, расположенные в субтропической зоне, особенно богаты грибами, в них так же, как и в других почвах южной зоны, обильно представлены аспергиллы и фузариумы.

        В почвах субтропиков обнаружено значительное расселение грибов триходермы. В южной зоне на солонцах, солончаках и такырах растительность скудная, так как условия для жизни растений там исключительно суровые. В этих почвах, как и в других почвах зоны, также обнаружены главным образом аспергиллы. Из пенициллов выявлены виды, принадлежащие главным образом к одной секции моновертициллята (Monoverticillata). В солонцах и такырах до 80—90% видов пенициллов относятся к этой секции. Флора почвенных грибов такыров и такыровидных почв представлена главным образом темнопигментированными гифенными грибами. На такырах, расположенных вблизи Копетдага (Туркмения), из темнопигментированных грибов представители родов стемфилий (Stemphylium) и макроспориум (Масгоsporium) составляют 70—75% всех грибов, обнаруженных в этих почвах. В них обильно размножаются пенициллы и слабо развиваются аспергиллы и фузариумы. Однако окультуривание подзолов и дерново-подзолистых почв приводит к некоторому обогащению их грибами рода фузариум. В этих почвах обычно встречаются грибы родов триходерма и мукор.

        В лесостепной зоне в серых лесных почвах также преобладают пенициллы, а аспергиллы, как и дрожжи, встречаются редко. Мукоровые грибы и триходермы присутствуют примерно в таких же количествах, что и в почвах лесолуговой зоны. Фузариума обычно мало в серых лесных почвах, но в почве, занятой травянистыми растениями, грибы этого рода встречаются обильно.

        Все приведенные примеры достаточно подробно иллюстрируют общие закономерности распределения различных групп почвенных гифомицетов, которые в основном определяются экологическими и географическими факторами окружающей среды и физиологическими особенностями самих грибов. Влияние эколого-географических факторов наглядно выявляется при сравнительном анализе структуры видового состава грибной флоры различных типов почв из разных географических зон. В каждой почвенной климатической зоне существующие сообщества почвенных микромицетов характеризуются довольно специфическим видовым составом и количественными соотношениями между различными систематическими группировками грибов. Влияние растительного покрова также сказывается на флоре почвенных гифомицетов, в особенности на формировании сообществ грибов ризосферы высших растений, но их видовой состав в основном отражает состав гифомицетов, заселяющих почвы данной географической зоны. Наконец, выявилась замена одних видов грибов другими в почвах, находящихся на разных стадиях почвообразовательного процесса, и наличие определенных доминирующих видов грибов в каждом типе почв.

        В настоящем обзоре мы не касаемся ряда специализированных группировок гифомице тов, обнаруживаемых в почве, как фитопатогенных паразитных грибов, грибов-микоризообразователей и хищных грибов, приспособившихся к питанию мелкими беспозвоночными животными (амебами, личинками насекомых, почвенными нематодами). Все эти группы грибов должны быть освещены независимо от описания сообщества типичных (истинных) сапрофитных почвенных гифомицетов, имеющих свое место и играющих определенную специфическую роль в почвообразовательных процессах, в общем круговороте веществ в природе и в жизни растений.

        Наибольшее количество видов, обитающих в различных почвах, относится к классу несовершенных грибов. Эти грибы наиболее легко выделяются из почвы в культуры, выращиваемые на искусственных питательных средах в лабораторных условиях.

        Несовершенные грибы, особенно гифомицеты, наиболее широко распространены в различных почвах мира. Их там обнаруживают не только в виде спор, но и в стадии мицелия. Гифомицеты существуют в почве как за счет использования самих ингредиентов почвы, так и опавших в почву неразложившихся растительных и животных остатков. Многие из этих грибов могут развиваться на живых растениях как патогенные паразиты, вызывая серьезные болезни растений.

        Грибы порядка сферопсидных (Sphaeropsidales) представлены в почве единичными видами родов фома (Phoma), кониотирий (Coniothyriuni) и хетомелла (Chaetomella). Грибы этих родов на обычные питательные среды из почвы выделяются редко. Грибы рода хетомелла изолируются из почв при посеве почвенных комочков на стерильную фильтровальную бумагу, положенную поверх агаровых пластинок с питательной минерально-азотной средой или на фильтровальную бумагу, увлажненную питательным раствором, состоящим из комплекса минеральных солей, пептона и сахаров.

        Грибы порядка меланкониевых (Melanconiales) в почве представлены одним видом из рода криптомела (Cryptomela) — С. acutispora, обнаруженным в почвах Арабской Республики Египет.

        Среди гифомицетов особенно часто в почве встречаются грибы многих родов, в частности ооспора (Oospora), геотрихум (Geotrichum), акремониум (Acremonium), триходерма (Trichodernia), аспергилл (Aspergillus), пеницилл (Penicillium), скопулариопсис (Scopulariopsis), вертицилл (Verticillium), трихотециум (Trichothecium), стемфилий (Stemphylium), фузариум (Fusarium).

        Важнейшие почвенные грибы относятся к родам пеницилл, аспергилл и фузариум). Также широко распространены в почвах разных типов следующие гифальные грибы.

        У грибов рода триходерма (Trichoderma) мицелий бесцветпый или светлый, образующий белые, желтые, чаще зелепые или темно-зеленые колонии. Конидии одноклеточные, шаровидные или эллипсоидные, светлые или бесцветные, часто скученные в небольшие головки.

        Эти грибы в большом количестве встречаются в почвах тайги, целинных, лесных и лесолуговой зоны, т. е. в почвах, богатых органическими остатками. Также достаточно обильно они заселяют культурные почвы. В зоне подзолистых почв этих грибов больше, чем в других почвах. Особенно часто их обнаруживают в кислых почвах с низким значением рН (обычно 3,7—5,2).

        Триходерма зеленая (Trichoderma viride) и триходерма древесная (Т. lignorum) появляются на чапек-агаре и на сусловом агаре вначале в виде бесцветного мицелия, который быстро разрастается и с возрастом приобретает зеленый цвет. Колонии этих грибов бывают различных оттенков, от лимонно-желто-зеленого цвета до темно-зеленого.

        Триходерму зеленую используют для приготовления препаратов: триходермин 1, 2 и 3. Эти препараты изготовляют на основе массового (производственного) размножения этого гриба, с использованием разных растительных отходов и других субстратов (хлебного мякиша, соломенной резки, отходов зерна и хлебных злаков, перегретого торфа). Триходермины применяют для подавления в почве возбудителей болезни льна, корневых гнилей, вертициллезного увядания хлопчатника и других инфекционных болезней сельскохозяйственных растений. Данный гриб также подавляет развитие многоядного паразита — склеротинии Sclerotinia sclerotiorum, вызывающего заболевание склеротиниоз многих растений, в том числе кукурузы и подсолнечника. Гриб образует два известных антибиотика: глиотоксин и виридин, обладающих антибактериальными и антигрибными свойствами (против патогенных бактерий и грибов).

        Триходерма Конинга (Trichoderma koningii) образует колонии на картофельно-сахарозной среде. Вначале они белые, в виде ватообразных клубочков, впоследствии становятся светлозелеными, но никогда не бывают темно-зелеными. Колонии на чапек-агаре распростертые, пушистые, вначале белые, с возрастом различных оттенков зеленого цвета, но не темно-зеленые.

        У грибов рода вертицилл (Verticillium) гифы бесцветные или светлые. Конидиеносцы приподнимающиеся, разветвленные, с ясно выраженной главной осью и отходящими боковыми ветвями; ветви первого порядка большей частью расположены на основной оси мутовчато или супротивно, реже поочередно; ветви второго и последующих порядков — мутовчато; конечные веточки — фиалиды — расположены под острым углом; на фиалиде — по одной конидии. Иногда выделяется слизь, которая склеивает отделяющиеся конидии в ложные головки, быстро распадающиеся. Конидии одноклеточные, шаровидные, обратнояйцевидные, бесцветные или светлые. У некоторых видов образуется темный покоящийся мицелий, микросклероции и хламидоспоры.

        Вертициллы — большая группа мутовчатых грибов, которые можно обнаружить при исследовании воздуха, воды и почвы. Наибольшее количество вертициллов встречается в кислых почвах. Среди почвенных вертициллов есть несколько видов, патогенных для растений. Они вызывают увядание растений (вилт). Поражая какое-либо растение, патогенный гриб проникает в сосудистую систему, развивая мицелий в сосудах, проводящих воду, вызывает трахеомикозное заболевание, проявляющееся в увядании растений. В результате этого заболевания растение может потерять всю листву, засыхает и погибает.

        Вертицилл кирпично-красный (Verticillium lateritium) имеет красные колонии с белым краем.

        Этот вид гриба довольно часто встречается в лесных почвах Западной Сибири. Вертицилл входит в состав комплекса грибов, обусловливающего развитие кагатной гнили свеклы. Гриб поражает корнеплоды во время их хранения в кагатах (в бурах). На зараженных корнях развиваются плесени различного цвета и по мере развития гнили происходит отмирание и разложение ткани корней. Развитию гнили способствуют неправильные условия хранения свеклы.

        Грибы рода ауреобазидиум (Aureobasidium) имеют слабо развитый мицелий, вначале бесцветный, позже темный. Гифы состоят из цепочек темных, толстостенных клеток, от которых отпочковываются одноклеточные, овальные или эллипсоидные конидии.

        Ауреобазидиум почкующийся (Aureobasidium pullulans). Гифы мицелия состоят из темных с толстой оболочкой клеток.

        Грибы рода альтернария (Alternaria), как большинство почвенных темноцветных гифомицетов, наиболее распространены в южных широтах. Особенно часто они встречаются в почве ризосферы многих травянистых растений. Многие из них вызывают заболевания высших растений.

        Альтернария тонкая (Alternaria tenuis) имеет колонии дымчато-оливковые или темнооливковые. Конидиеносцы простые или разветвляющиеся, с перегородками, прямые или слегка коленчато-изогнутые.

        Этот вид широко распространен в почвах южных широт. Наибольшее количество гриба обнаружено в черноземной почве, несколько менее — в серой оподзоленной почве и в дерново-подзолистой. Из экстрактов мицелия и культуральной жидкости альтернарии извлекают различные ферменты.

        Гриб вызывает заболевание альтернариоз у большого ряда сельскохозяйственных растений (например, ржи, ячменя, кукурузы, риса, гороха, сои).

        Ряд грибов рода стахиботрис (Stachybotrys) довольно часто обнаруживается в почвах Севера. Особенно они распространены на природных целлюлозосодержащих субстратах.

        Стахиботрис чередующийся (Stachybotrys alternans) имеет мицелий бледно-оливковый, позже оливково-бурый. Развиваясь сапрофитно на мертвых частях растений (стерне, соломе, засохших стаблях различных сорняков), этот почвенный гриб широко распространен в природе. Он принимает участие в разложении растительной клетчатки. В процессе своей жизнедеятельности он образует токсическое вещество, выделяемое им в субстрат. При попадании вместе с соломой в организм лошадей гриб своим токсином вызывает у животных сначала раздражение слизистой оболочки рта и кишечника, а затем, при систематическом потреблении, полное отравление и их гибель. Это заболевание лошадей называют стахиботриотоксикозом.

        Группа темноцветных гифомицетов, состоящая главным образом из грибов родов стемфилиум, макроспориум и кладоспориум, широко распространена в почвах южных и умеренных широт по отношению к обильно встречаемым там почвенным грибам из родов пенициллиум и фузариум. Грибы родов стемфилиум, макроспориум, кладоспориум в Туркмении на такырах составляют около 40% всей флоры почвенных грибов. По частоте встречаемости почвенные гифомицеты явно преобладают в южпых районах.

        Грибы рода кладоспорий (Cladosporium) наиболее распространены в почвах южных широт. Многие виды этого рода — полупаразиты. На многих растениях они образуют темно- или серовато-оливковые бархатистые пятна.

        Кладоспорий Траншеля (Cladosporium transchelii) особенно широко распространен в почвах южных районов Украины.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.