Порядок Гелоциевые (Helotiales)

Порядок Гелоциевые (Helotiales)

        Гелоциевые грибы характеризуются сумками, которые открываются не в виде крышечки на верхушке, как сумки пецицевых грибов, а в виде трещины или поры. Пора обычно довольно хорошо видна в утолщенной стенке верхушки сумки (рис. 121). Плодовые тела гелоциевых в большинстве случаев — типичные апотеции сравнительно малых размеров. Самые маленькие из них не крупнее 0,02 мм в диаметре, а большие достигают лишь 2—3 см в высоту и в диаметре. Плодовые тела еще более крупные встречаются очень редко. Таким образом, в среднем апотеции гелоциевых имеют диаметр 1—3 мм.

---

        Анатомическое строение апотециев у гелоциевых имеет характерные для всех типичных апотециев черты. Однако для апотециев некоторых представителей этого порядка характерно упрощенное строение, вследствие чего в них отсутствует внутренняя ткань — мякоть — между внешним эксципулом (оболочкой апотеции) и субгимением (сплетение гиф под гимением). Такие апотеции состоят только из гимения, тонкого субгимения и гомогенного внешнего эксципула. Апотеции гелоциевых нередко имеют хорошо развитую тонкую ножку (рис. 111).

---

        Споры гелоциевых очень часто асимметрические, многоклеточные, но всегда с гладкой оболочкой. В некоторых семействах встречаются представители с окрашенными спорами.

        Гелоциевые грибы — обитатели различных растительных субстратов. Лишь немногие виды можно отнести к напочвенным сапротрофам. Почти полностью отсутствуют представители таких экологических групп, как карбофилы и копрофилы, среди которых можно обнаружить немало пецицевых грибов.

        Многие виды гелоциевых грибов активно разлагают субстрат, на котором произрастают. Во время осеннего листопада земля под деревьями в лесу покрывается слоем пожелтевших листьев осины, березы, ольхи, клена. Но еще до того, как ляжет белый зимний покров, от листьев остаются только черешки и жилки. Основную роль в процессе разложения этих листьев сыграл маленький гелоциевый гриб Hymenoscyphus caudatus, плодовые тела которого обильно встречаются в смешанных лесах средней полосы СССР с первой половины сентября до половины октября.

        Многие гелоциевые грибы разлагают различные компоненты лесного опада. Важность их роли в круговороте веществ в природе очевидна. Можно подсчитать, что если не было бы грибов, то слой лесного опада увеличивался бы в год примерно на 3—5 см и за 100 лет достиг бы толщины в несколько метров.

        Наиболее благоприятным местообитанием гелоциевых грибов являются сообщества высокотравья. Здесь на прошлогодних, отмерших стеблях происходит массовое развитие самых различных гелоциевых грибов.

        Большинство гелоциевых грибов является санротрофами, но во многих семействах встречаются и паразитные виды. Почти все грибы из семейства склеротиниевых (Sclerotiniaсеае) — паразиты.

        Во многих случаях паразитический образ жизни связан с увеличением значения конидиальной стадии в цикле развития. У сапротрофных видов конидиальное плодоношение встречается сравнительно редко.

        Половой процесс у гелоциевых грибов осуществляется с помощью спермациев, которые выполняют роль мужских половых клеток. Спермации развиваются в особых органах — спермидиях. Иногда их называют имикроконидиями, но, в отличие от настоящих конидий (макроконидий), они не служат средством распространения гриба.

        Примером полового процесса у гелоциевых грибов может служить оплодотворение у представителя семейства склеротиниевых Stromatinia gladioli.

        Спермидии этого гриба состоят из пучка разветвленных сперматофоров, вырастающих из одной клетки воздушного мицелия. Они похожи на маленькие млечные капельки, диаметром 1,5 мм. Спермации развиваются в больших количествах. Они шаровидные, диаметром 1,2 — 1,8 лиси,погружены в слизистую жидкость, которая при высыхании приобретает восковндную консистенцию, но легко растворяется в воде.

        Женские половые органы у S. gladioli вырастают из стромы в виде столбиков, высотой 0,8 — 1,9 мм и шириной 0,4 — 0,8 мм. Они светло-коричневые, покрыты волосками и топким слоем слизистого вещества. Внутри столбика можно видеть аскогон, состоящий из закрученных гиф с редкими перегородками и многоядерными клетками. От аскогона вырастают к верхушке столбика трихогинные гифы. Оптимальная температура для развития женских половых органов гриба S. Gladioli +13° — 24°. Спермации, попавшие на верхушки столбиков, оплодотворяют аскогон, что сопровождается развитием апотециев. Обычно столбик с аскогоном разветвляется после оплодотворения и дает начало нескольким зачаткам апотециев. Апотоции развиваются в течение двух недель после оплодотворения.

        S. gladioli — гетероталличный вид: аскогоны не оплодотворяются спермацйями с того же мицелия. Оплодотворение может осуществляться спермацйями с мицелия другого полового типа.

        У других гелоциевых грибов половой процесс осуществляется в осповпом таким же путем. Различия зависят от того, в какой стадии развития вегетативных органов гриба появляются спермидии и аскогоны.

        Обычно это происходит раньше, чем у S.gladioli, аскогоны которого развиваются лишь после того, как уже практически закончился вегетативный рост гриба и образовалась строма, где откладываются питательные вещества, используемые после периода покоя. Наблюдать аскогоны довольно трудно, и поэтому половой процесс описай детально лишь у некоторых видов.

        Спермации известны у многих видов из всех семейств гелоциевых грибов, и экспериментально установлепо, что среди последних есть и гетероталличные, и гомоталличные виды.

Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.