- Подсемейство сытевые (Cyperoideae)
- Подсемейство сытевые (Cyperoideae)
-
Подсемейство сытевых (Cyperoideae) характеризуется обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, обычно с 3, редко 1 — 2 тычинками и гинецеем из 2 — 3 плодолистиков. Колоски обычно многоцветковые. Кроющие чешуи расположены по спирали или в 2 ряда; они все фертильные (т. е. несут в своих пазухах цветки) или нижние (1 — 2, реже несколько) стерильные. Подсемейство разделяют на 2 трибы — камышовых (Scirpeae) и сытевых (Суреrеае).Триба камышовых включает около 20 родов. Их цветки обычно имеют околоцветник. Кроющие чешуи в колосках за редким исключением (род дулихиум — Dulichium) расположены по спирали, благодаря чему колоски в сечении округлые, нижние чешуи или все фертильные или 1 — 2 из них, реже несколько стерильные.
,
Знакомство с представителями камышовых мы начнем с рода камыш (Scirpus). Он включает около 250 видов, распространенных преимущественно в тропических и субтропических, а также умеренных областях. Камыши обычно растут по избыточно увлажненным местам, берегам водоемов, болотам, часто в воде; немногие из них — плавающие растения, например камыш плавучий (S. fluitans). Виды камыша — это многолетние, редко однолетние травы, от очень крупных (высотой до 2 — 3 м) до очень низких, как южноамериканский камыш бессте6eльный(S. acaulis, рис. 166). Стебли трехгранные или почти цилиндрические, с сильно развитой аэренхимой. Листья линейные, трехгранные или нитевидные, обычно только прикорневые, реже имеются и стеблевые; нередко листья редуцированы до чешуевидных влагалищ, верхние из которых иногда с короткой пластинкой. Соцветие обычно сложное — зонтиковидное или головчатое, но иногда — одноколосковое. У многих видов, например у камыша озерного (S. lacustris), оно ложнобоковое, вследствие того что нижний прицветный лист направлен прямо вверх и является как бы продолжением стебля (рис. 165). Околоцветник состоит обычно, из 6 щетинок, но иногда его нет. Столбик с 2 — 3 рыльцевыми ветвями. Плоды трехгранные или плоско- или двояковыпуклые, гладкие или поперечно-морщинистые или ребристые. У некоторых, как правило, однолетних камышей, например у азиатского вида камыша бокоцветкового (S. lateriflorus), цветки и плоды нередко образуются и при основании стеблей, на уровне почвы. Такой цветок скрыт в пазухе самого нижнего влагалища, и его можно заметить только по выставляющимся из влагалища длинным рыльцевым ветвям, расположенным на тоже очень длинном столбике (рис. 166). Это интересное явление, получившее название амфикарпии (М. Зохари, 1937), известно у растений из разных семейств, обитающих преимущественно в полузасушливых районах Средиземноморья. В семействе осоковых амфикарпия обнаружена также у видов болотницы (Eleocharis) и бульбостилиса (Bulbostylis). Цветки, образующиеся на уровне почвы, всегда бывают только женскими, а плоды значительно крупнее, чем на соцветии. Полагают, что амфикарпия у однолетних осоковых является приспособлением к вызреванию плодов в условиях быстрого высыхания почвы после периодического увлажнения. Плоды, развивающиеся в основании стеблей, лучше снабжаются водой по сравнению с соцветием и, кроме того, будучи скрытыми во влагалищах, оказываются защищенными от иссушающего воздействия высоких температур воздуха.Широко распространенный в умеренной Евразии камыш озерный — высокое (до 2,5 м) растение с почти безлистными стеблями, часто образующее обширные заросли в озерах и прудах на глубине до 1 м и более. У него, как и у многих других осоковых с редуцированными до влагалищ листьями, ассимилирующими органами являются стебли. Размножается камыш озерный преимущественно вегетативно, посредством длинных корневищ. Плоды распространяют водоплавающие птицы эндозоохорно и отчасти эпизоохорно — с грязью на лайках. Камыш озерный вместе с тростником южным и некоторыми другими обитающими в водоемах растениями выполняет важную функцию биологической очистки воды. Он является одним из основных торфообразователей. Стебли его используют для изготовления плетеных изделий, в качестве строительного и упаковочного материала. Такое же применение имеют некоторые тропические виды, например камыш крупный (S. grossus). Из камыша калифорнийского (S. саlifornicus) индейцы на высокогорном озере Титикака (в Андах) делают плавающие острова и хижины на них. Часто на эти искусственные острова насыпают землю и выращивают картофель. Местное население тропических стран применяет ряд видов камыша как лекарственные растения. Корневища камышей иногда используют в пищу. Камыш стройный (S. gracilis) и камыш пролиферирующий (S. prolifer) разводят как декоративные растения в оранжереях, а в теплых странах — в открытом грунте.К камышу близок небольшой род клубнекамыш (Bolboschoenus) с 7 — 8 видами, произрастающими почти по всему земному шару, кроме холодных областей. В умеренном поясе северного полушария широко распространен клубнекамыш приморский (В. maritimus), часто образующий большие заросли по травяным болотам, берегам водоемов, старицам, заливным лугам. Виды клубнекамыша встречаются также по солончаковым болотам, мокрым солончакам, в посевах риса. Растения этого рода имеют длинные ползучие корневища, обычно развивающие на концах богатые крахмалом клубневидные образования, которые дают начало новым побегам. Их хорошо облиственные стебли заканчиваются зонтиковидным или головчатым соцветием. В тонком перикарпии плодов развита воздухоносная ткань, вследствие чего они могут распространяться водой, сохраняя плавучесть в течение месяца. В Индии размельченные плоды клубнекамыша иногда используют как примесь к муке.Очень оригинальным представителем трибы камышовых является род вебстерия (Websteria), единственный вид которого — вебстерия скученная (W. confervoides), более известный под названием камыш погруженный (Scirpus submersus), встречается в пресных водоемах почти во всех тропических и субтропических областях. Это многолетнее, почти целиком погруженное в воду растение с тонкими стеблями, образующими на верхушках пучки симподиально возникающих нитевидных, в основном стерильных стеблей, которые поэтому легко могут быть приняты за листья (рис. 166). Но листья у вебстерии редуцированы до очень мелких пленчатых чешуевидных влагалищ, находящихся при основании стеблей. Среди стерильных стеблей имеются 1 — 2 побега, несущих по одному верхушечному одноцветковому колоску. Во время цветения колоски немного выступают над поверхностью воды, и из цветков выставляются длинные пыльники и столбики с двумя длинными волосистыми рыльцевыми ветвями. После опыления колоски вновь погружаются в воду.Принадлежащий к трибе камышовых род пушица (Eriophorum) включает около 20 видов, распространенных в холодном, умеренном и отчасти субтропическом поясе северного полушария, из них один вид — пушица многоколосковая (Е. polystachion) — встречается в Южной Африке (Трансвааль). Пушицы растут преимущественно в тундре, на севере лесной зоны и альпийском поясе гор. Пушица влагалищная (Е. vaginatum) — характерное растение верховых сфагновых болот, часто образующее обширные кочкарники. На ее старых кочках обильно разрастаются брусника, голубика, багульник. Пушица многоколосковая и пушица широколистная (Е. latifolium) — обычные растения низинных и ключевых болот. Арктоальпийский вид пушица Шейхцера (Е. scheuchzeri, рис. 167) в массовом количестве встречается по хорошо дренированным берегам ручьев, речек и озер. Околоцветник пушицы состоит из многочисленных шелковистых белых или рыжеватых волосков, вначале коротких, но после цветения сильно удлиняющихся, отчего колоски приобретают вид густых, довольно крупных пушистых головок, называемых пуховками. Благодаря пуховкам заросли пушицы придают соответствующим местообитаниям снежно-белый или рыжеватый аспект. Многочисленные удлиняющиеся волоски околоцветника являются приспособлением к анемохории. Плотнодерновинные и кочкообразующие виды хорошо размножаются семенами. Однако у длиннокорневищных пушиц основным способом размножения является вегетативный. Пушицы цветут ранней весной, быстро развиваясь из сформированных еще осенью и перезимовавших побегов. Многие пушицы — важные торфообразователи. Некоторые виды служат ценным ранневесенним кормом для оленя и лося.
По всему земному шару, но преимущественно в Новом Свете распространен род болотница, или ситняг (Eleocharis). Он насчитывает около 200 видов, обитающих обычно по мелководьям, отмелям, берегам водоемов, старицам и травяным болотам; среди болотниц есть и плавающие растения. У всех видов этого рода листья редуцированы до трубчатых влагалищ, иногда с рудиментарной пластинкой в виде короткого зеленого острия. Соцветие состоит из одного верхушечного колоска. Цветки часто имеют околоцветник из 4 — 8 щетинок. Тычинок 2 — 3. Столбик обычно с сильно расширенным и остающимся при плодах основанием (стилоподием), часто хорошо отграниченным от плода и имеющим иную, чем последний, консистенцию (рис. 167). Болотницу сладкую (Е. dulcis), произрастающую в тропиках Старого Света, возделывают главным образом в Юго-Восточной Азии как пищевое растение. В пищу употребляют богатые крахмалом сладкие клубневидные образования на корневищах, которые у культурных форм достигают в диаметре 4 см. Клубни содержат также антибиотики, их применяют в медицине.
В тропических и субтропических областях Африки, Америки и отчасти Азии и Австралии встречается небольшой род фуйрена (Fuirena, около 30 видов), интересный тем, что цветки многих его представителей, например фуйрены реснитчатой (F. ciliaris), имеют 3 лепестковидные широкие чешуи с утолщенной трехзубчатой верхушкой и отчетливым ноготком (рис. 172). Они супротивны граням плода и чередуются с тремя щетинками, супротивными его углам. Эти чешуи можно было бы считать сегментами внутреннего круга околоцветника, но они расположены между гинецеем и тычинками, что дает некоторое основание рассматривать их в качестве стаминодиев. Фуйрена реснитчатая — однолетнее растение, широко распространенное в Старом Свете по сырым и болотистым местам, но особенно часто по рисовым полям.Из представителей трибы камышовых следует еще отметить крупный, преимущественно тропический род фимбристилис (Fimbristylis), включающий около 300 видов, из которых только немногие встречаются в теплоумеренных областях. Большинство видов этого рода произрастает по открытым сырым и болотистым местам, немногие — в саваннах, саванновых лесах и на сухих каменистых местах. Фимбристилис серебристый (F. argentea) и фимбристилис политрихоидный (F. polytrichoides) — типичные обитатели мангров. Очень широко распространенные во всех теплых странах фимбристилис дихотомический (F. dichotoma) и фимбристилис прибрежный (F. littoralis) являются злостными сорняками многих культур. Некоторые виды фимбристилиса используют для изготовления плетеных изделий.Обособленное положение в трибе камышовых занимает род дулихиум (Dulichium), выделяемый иногда в монотипную трибу дулихиевых (Dulichieae). Единственный вид этого рода — дулихиум тростниковый (D. arundinaceum) — растет по сырым местам в восточной части Северной Америки. Это многолетнее, высокое, похожее на тростник растение с многочисленными расположенными по всему стеблю узлами, от которых отходят листья с почти горизонтальными линейно-ланцетными пластинками. В пазухах верхних листьев имеются рыхлые колосья, состоящие из многочисленных узколинейных колосков с двурядно расположенными кроющими чешуями. Цветки обоеполые, с околоцветником из 6 — 9 длинных щетинок; тычинок 3; столбик с 3 рыльцевыми ветвями.Триба сытевых (Суреrеае) включает 10 родов. Их цветки не имеют околоцветника, колоски почти плоские, вследствие того что кроющие чешуи расположены в них (за редким исключением ) в 2 ряда.Представитель трибы — род сыть (Cyperus) — один из крупных в семействе. В него входят свыше 300 видов, широко распространенных в тропических, субтропических и лишь отчасти в умеренных областях. Виды сыти растут преимущественно по берегам водоемов и в других сырых и болотистых местообитаниях, а также как сорняки в поливных культурах. Распространенная в Юго-Восточной Азии сыть головчатая (С. cephalotus) обитает обычно на плавающих островах, образованных плотными скоплениями водного папоротника сальвинии (Salvinia) и растения из семейства аронниковых — пистии (Pistia). Этих островов достигают плоды сыти, легко распространяемые водой, благодаря наличию у них толстой губчатой ножки. Виды сыти — многолетние, иногда очень крупные, высотой до 4 м, травы, реже однолетники. Листья прикорневые, обычно линейные, иногда они редуцированы до чешуевидных влагалищ. Соцветие головчатое или чаще зонтиковидное, с несколькими или многочисленными лучами одного или двух-трех порядков, несущими рыхлые или густые колосья или головчатые пучки из почти плоских линейных или линейно-ланцетных колосков с двурядно расположенными кроющими чешуями. При основании соцветия находятся длинные кроющие листья. Цветки сыти обоеполые, без околоцветника. Тычинок (1) 2 — 3. Столбик с 3 рыльцевыми ветвями. Плод трехгранный.
К роду сыть принадлежит знаменитый папирус (С. papyrus), который более 30 веков — с древнейших времен до раннего средневековья — служил источником для получения писчего материала. Папирус — это гигантское многолетнее травянистое растение с почти безлистными, высотой до 4 — 5 м и диаметром до 7 см стеблями, окруженными при основании кожистыми бурыми чешуевидными влагалищами. Крупное зонтиковидное соцветие диаметром до 90 см с многочисленными (до 100 — 200) длинными равными лучами первого порядка придает растению пальмовидный облик (рис. 168). Лучи первого порядка длиной 12 — 45 см образуют на концах 3 — 5 лучей второго порядка, снабженных при основании узкими поникающими кроющими листьями и несущих цилиндрические колосья длиной 1 — 2 см, состоящие из небольших плоских колосков. Папирус растет в тропической, преимущественно Восточной Африке. Он образует обширные густые заросли в неглубокой воде вдоль берегов рек и озер, а также своеобразные папирусные болота. В Центральной Африке папирус является одним из главных компонентов водно-болотной растительности. Вместе с некоторыми злаками он вызывает зарастание водоемов, что издавна создает серьезные препятствия для навигации и рыболовства. Папирус обладает повышенной транспирацией. Установлено, что огромные заросли этого растения в долине Белого Нила испаряют около 50% поступающей в него воды, снижая таким образом уровень воды в Ниле.С глубокой древности папирус широко использовали в Египте, где он произрастал дико или, возможно, куда был интродуцирован из тропических районов Африки. Из папируса делали писчий материал, изобретенный в Древнем Египте примерно в начале III тыс. до н. э. Для его получения сердцевину свежих стеблей разрезали вдоль на узкие, шириной в палец, полоски, которые раскладывали в два слоя, так что полоски одного слоя располагались в продольном, а другого — в поперечном направлении, причем края полосок слегка налегали друг на друга. Затем оба слоя сильно сдавливали, и благодаря содержанию в сердцевине папируса клейкого вещества они склеивались, образуя тонкие эластичные листы. Последние высушивали на солнце, полировали кусочками слоновой кости или раковинами и склеивали затем в свитки шириной 20 — 30 см и длиной до 10, а иногда до 40 м.Растение, из которого получали писчий материал, называлось древнегреческим словом раpyros, которое считают производным древнеегипетского слова рарu, что означает «царский». В Древнем Египте папирус считался царским растением со времени Птолемеев — с III в. до н. э., а возможно, и гораздо раньше. Папирусом называют также и сам писчий материал, и рукописи на нем. Многочисленные папирусы, известные к настоящему времени, являются ценнейшими источниками для изучения хозяйственной, культурной и политической жизни Древнего Египта и античного мира. Тексты папирусов изучает специальная наука — папирология. Папирусу обязано своим происхождением слово «бумага» в ряде европейских языков — немецкие Papier, французское papier, английское paper. К. Линней использовал латинизированный вариант слова papyros в качестве видового названия растения, о котором идет речь. Самые древние из известных папирусов-рукописей датируются началом III тыс. до н. э. Изображения писцов со свитками папируса в руках уже имелись на рельефах надгробий, относящихся примерно к этому же времени. Широко известна всем по репродукциям найденная в Саккаре и хранящаяся в Лувре статуя царского писца Каи со свитком папируса, которая принадлежит к середине III тыс. до н. э. Древний Египет был почти единственной страной, производящей папирус и экспортирующей его в огромных количествах из Александрии в страны Средиземноморья, где он с середины I тыс. до н. э. получил широкое распространение. В I в. до н. э. на производство папируса в Египте была введена царская монополия. Полагают, что в X в. н. э. папирус был интродуцирован арабами из Египта на остров Сицилия, в окрестности Палермо, где из него получали писчий материал до конца XIII в. По сообщению Плиния, папирус изготовляли на Сицилии уже в III в. до н. э., но из растений, привезенных из Египта. Папирус продолжал расти на Сицилии до 1591 г., когда площади, занимаемые им, были осушены в связи с эпидемией малярии. Вторично он был завезен на этот остров в середине XVII в. На востоке Сицилии папирус встречается и в настоящее время как хорошо натурализовавшееся растение. Папирус выращивали также и в Палестине, куда он проник значительно раньше, чем на Сицилию. Первые упоминания о зарослях этого растения в Палестине имеются у Плиния (23 — 79 гг. н. э.). Папирус как писчий материал использовали в Египте еще в IX в. н. э., хотя уже с VIII в. н. э. его стала вытеснять бумага, изобретенная в Китае. В XII в. производство папируса в Египте окончательно прекратилось, а к концу XIX в. прежде так широко культивировавшийся папирус в Египте полностью исчез. Сохранилась только небольшая заросль папируса в одном месте дельты Нила. Сейчас папирус выращивают только как декоративное растение в садах и парках Египта, Бразилии и некоторых других стран с теплым климатом.Папирус в Древнем Египте служил не только источником для получения писчего материала, его широко использовали и для многих других целей. В сочинениях Галена, Диоскорида, а позднее исламских ученых сообщается о целебных свойствах папируса. Корневище папируса и нижнюю часть его молодых стеблей употребляли в пищу. Из корневища, кроме того, делали домашнюю утварь, использовали его и на топливо. Из стеблей этого растения изготавливали ткани, циновки, рогожи, корзины, веревки, канаты, а также обувь (сандалии и др.). В сочинениях древнегреческого историка Геродота (450 г. до н. э.) говорится, что египетским жрецам разрешалось носить только обувь, сделанную из папируса. Очень эффектные грациозные соцветия папируса часто использовали на празднествах, во время религиозных и других церемоний и обрядов. Папирус широко воспроизводили в искусстве и архитектуре Древнего Египта. Изображения этого растения очень часто встречаются на рельефах гробниц, а многие древнеегипетские храмы украшают своеобразные папирусовидные колонны, чьи капители в обобщенной форме передают зонтики (соцветия) папируса. Орнаменты из стеблей и соцветий папируса можно видеть на различных предметах из гробницы Тутанхамона (XIV в. до н.э.). С доисторических времен из стеблей папируса строили прочные, легкие, водонепроницаемые лодки и плоты, которые служили для охоты, рыбной ловли и как средство передвижения. Уже в наше время, в 1969 и 1970 гг., норвежский ученый Тур Хейердал организовал экспедиции через Атлантический океан от Марокко к берегам Америки на папирусных лодках «Ра-1» и «Ра-2», построенных по древнеегипетским образцам. Во время второй экспедиции, продолжавшейся 57 дней, лодка достигла острова Барбадос в Вест-Индии. Из стеблей папируса было сделано еще одно судно Хейердала — «Тигрис», на котором было совершено плавание в водах Индийского океана.Папирусом нередко ошибочно называют очень популярную в комнатной и оранжерейной культуре сыть очереднолистную (Cyperus alternifolius). Родина этого растения — Мадагаскар и Маскаренские острова. Сыть съедобная, или чуфа, земляной миндаль (С. esculentus) имеет на корневищах клубневидные, величиной с миндаль образования, ради которых ее возделывают в странах с теплым климатом, главным образом в Средиземноморье. «Клубни» чуфы, богатые крахмалом, сахаром и маслом, употребляют в пищу в сыром, жареном и вареном виде, используют для приготовления кондитерских изделий и получения пищевого масла. Сходное применение имеют и некоторые дикорастущие виды, например сыть луковицевидная (С. bulbosus), сыть круглая (С. rotundus). Последний вид является также широко распространенным злостным сорняком в посевах риса, хлопчатника и других поливных культур. Корневище сыти длинной (С. longus) содержит эфирное масло с запахом фиалки и используется в некоторых странах в парфюмерии и косметике. Из стеблей многих видов, но особенно сыти малаккской (С. malaccensis) изготовляют различные плетеные изделия.
Жизнь растений: в 6-ти томах. — М.: Просвещение. Под редакцией А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А.А. Федоров. 1974.
.
